全 文 ：第 34卷 第 2期 生 态 科 学 34(2): 63−70
2015 年 3 月 Ecological Science Mar. 2015

收稿日期: 2014-07-21; 修订日期: 2014-08-19
基金项目: 国家自然科学基金项目(31270517); 国家林业局“948”项目(2013-4-55); 浙江省高校优秀青年教师项目(Y201327008);浙江省本科院校中青年
学科带头人学术攀登项目(pd2013234); 浙江农林大学创新创业训练计划项目(201302009); 浙江农林大学研究生科研创新基础项目(3122013240233)
作者简介: 翁俊, (1989—), 男, 江苏泰州人, 硕士生, 从事森林生态方面的研究, E-mail: 750223780@qq.com
*通信作者: 宋新章(1976—), 男, 博士, 教授, 主要从事全球生态、森林生态、土壤生态学研究, E-mail: xzsong@126.com

翁俊, 顾鸿昊, 王志坤, 等. 氮沉降对毛竹叶片生态化学计量特征的影响[J]. 生态科学, 2015, 34(2): 63−70.
WENG Jun, GU Honghao, WANG Zhikun, et al. The effects of nitrogen deposition on ecological stoichiometry of leaf of Moso
bamboo with extensive management[J]. Ecological Science, 2015, 34(2): 63−70.

氮沉降对毛竹叶片生态化学计量特征的影响
翁俊 1, 顾鸿昊 1, 王志坤 1, 赵明水 2, 宋新章 1,*
1. 亚热带森林培育国家重点实验室培育基地, 浙江农林大学, 临安 311300
2. 天目山国家级自然保护区管理局, 临安 311300

【摘要】 氮沉降增加作为全球变化的重要现象之一, 已经并将继续对植物叶片生态化学计量特征产生影响。以亚热带
粗放经营的毛竹林为研究对象, 研究了模拟氮沉降对毛竹叶片生态化学计量特征的影响。实验设计 4 种处理水平: 低
氮(L,30 kg⋅ha–1⋅a–1)、中氮(M,60 kg⋅ha–1⋅a–1)、高氮(H,90 kg⋅ha–1⋅a–1)和对照(CK,0 kg⋅ha–1⋅a–1), 处理时间 1 年。结果表明:
模拟氮沉降处理显著提高了毛竹叶片的 C、N、P 含量 (P<0.05), 而且对 C、P 含量的增加作用随氮沉降强度而增强。
同一模拟氮沉降强度处理下, 3 龄毛竹和 1 龄毛竹的叶片 C、N、P 含量没有表现出明显的规律性变化。毛竹叶片 C︰
N︰P 化学计量比在各处理间处于相对稳定状态。3 龄生立竹叶片的 C 含量与 N 含量存在极显著正相关关系。氮沉降
水平及其与竹龄的交互作用对毛竹叶片的 C、N、P 含量和 C︰N、C︰P、N︰P 均有显著的影响, 而立竹年龄只显著
影响到了竹叶的 C 含量、C︰N、N︰P 比值。在 1 年的模拟氮沉降后, 实验区域粗放经营毛竹林的生长仍然受到 N 素
的限制, 表明适度的氮沉降可以促进该区域粗放经营毛竹林的生长, 积累更多的生物量碳。

关键词：氮沉降; 毛竹; 生态化学计量; 粗放经营
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2015.02.010 中图分类号：S795 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2015)02-063-08
The effects of nitrogen deposition on ecological stoichiometry of leaf of Moso
bamboo with extensive management
WENG Jun1, GU Honghao, WANG Zhikun1, ZHAO Mingshui2, SONG Xinzhang1,*
1. The Nurturing Station for the State Key Laboratory of Subtropical Silviculture, Zhejiang A&F University, Lin’an 311300, China
2. Management Bureau of Tianmu Mountain Nature Reserve, Lin’an 311311, China
Abstract: As one of the important phenomenon of global change, nitrogen (N) deposition would influence the ecological
stoichiometry of plant. In this study, an experiment of 12 months on the effects of N deposition on ecological stoichiometry
of leaves of Moso bamboo under extensive management in subtropical China was conducted. The simulated N deposition
method was used with three treatments of 30 kg·ha–1·a–1 (L), 60 kg·ha–1·a–1 (M), 90 kg·ha–1·a–1 (H), and the control. The
results showed that simulated N deposition significantly increased contents of C, N and P of leaves (P<0.05), and these
effects on C and P contents became stronger generally with N deposition level. The contents of C, N and P of leaves did not
show regular changes between Moso bamboo of different age under the same N deposition level. The C︰N︰P ratios of
leaves showed relative stability among the different N deposition treatments. There was significantly positive correlation
between C content and N content of leaves of 3-year-old Moso bamboo. The N deposition level alone and combined with
Moso bamboo age had significant effects on the contents of C, N and P and ratios of C︰N, C︰P and N︰P, while Moso
bamboo age alone only significantly impacted C content and C︰N ratio. Our findings indicate that the productivity of Moso
64 生 态 科 学 34 卷

bamboo forest under extensive management was still limited by N element, and the increasing N deposition would facilitate
the productivity of Moso bamboo, which would contribute to more biomass carbon accumulation.
Key words: nitrogen deposition; Moso bamboo; stoichiometry; extensive management
1 前言
生态化学计量主要是指植物的元素组成及其相
互关系, 特别强调植物主要组成元素C、N、P 之间
的相互关系[1]。生态化学计量学是近年来新兴的一
个生态学研究领域, 是生态学与生物化学、土壤化
学研究领域的新方向,也是研究土壤—植物相互作
用与C、N、P循环的新思路[2]。C、N、P是细胞结构
与功能最为重要的元素, 与植物体内的代谢过程存
在密切的关系[3]。因此, 目前生态化学计量学研究
主要集中在C、N、P 的计量关系上, 包括化学计量
特征、限制因素判定及生态指示作用等方面[4]。如
郭宝华等[5]、刘广路等[6]分别研究了不同生产力水
平和不同经营方式下毛竹林的生态化学计量特征,
郭子武等[7–8]研究了长期施用不同肥料对红哺鸡竹
林叶片以及密度对四季竹叶片生态化学计量特征
的影响。
自20世纪以来, 由于人类活动的增加, 全球范
围内活性氮的人为源从1860s的约15 Tg·a–1增加到了
1995 年的 156 Tg·a–1, 进而增加到 2005 年的 187
Tg·a–1[9], 从而导致了氮沉降量的不断升高, 并仍以
较快的速度逐年上升。我国已成为继欧洲、美国之
后的世界第三大氮沉降集中区[10], 随着我国经济的
发展,氮沉降问题将越来越严重[11]。多个全球氮沉降
预测模型均估计, 今后几十年内位于我国中南部的
亚热带地区将成为全球大气氮沉降最严重的区域之
一[12]。事实上, 目前我国中南部地区的氮沉降量就
已高达63.53 kg·ha–1·a–1[13], 已经成为我国氮沉降最
严重的区域。氮沉降的增加将不可避免地对森林生
态系统产生深远的影响 [14]。Stevens CJ等 [15]和
Sardans J等[16]研究表明N沉降的增加显著降低了植
物的C:N, 显著提高了植物的N︰P。N的增加会导致
植物对其他元素(如P)的需求量增多,可能导致营养
元素的失衡[17–18]。虽然植物可以通过提高P的吸收能
力或者重吸收效率来应对N沉降的增加, 但是长期
的N沉降会改变植物群落的物种组成,进而影响群落
的N︰P[18–19]。我国一些学者研究了氮添加对荒漠草
原植物[20]、拟南芥(Arabidopsis thaliana)叶片[21]、巨桉
(Eucalyptus grandis)[22]、麦冬(Ophiopogon japonicus)[23]
生态化学计量特征的影响, 但目前国内有关氮沉降
对毛竹(Phyllostachys edulis)化学计量特征的影响尚
未见报道。
毛竹是我国分布最广、栽培和利用历史最悠久、
经济价值最高的竹种, 面积达 337.2 万公顷, 约占全
国竹林面积的 70%, 是我国重要的森林资源, 也是南
方山区农民经济收入的重要来源。亚热带地区是我国
毛竹最主要的分布区[24]。高强度的自然氮沉降势必
加重毛竹林的氮输入量。因此, 在当前和未来如此
高强度的氮沉降背景下, 开展毛竹生态化学计量学
的研究不仅可以了解毛竹对氮沉降响应的生态化学
计量特征, 丰富植物种群化学计量学内容, 为更大
尺度上的群落或生态系统化学计量学研究提供参
考, 同时也可为竹林经营中土壤营养诊断提供依据。
为此, 本实验以粗放经营毛竹林为对象, 通过
施氮的方式模拟 N 沉降增加情景, 研究不同水平的
氮沉降处理对 1 年生、3 年生立竹叶片生态化学计
量特征的影响。
2 材料与方法
2.1 试验地概况
试验地位于浙江省临安市青山镇(119°42′E, 30°14′N)。
该区地处中亚热带季风气候区的北缘, 四季分明,
气候温和, 雨量充沛, 年均降水量 1420 mm 左右,
年均气温 15.6℃, 年均无霜期 230 d 左右。土壤为黄
土壤, 地形地貌为低山丘陵。研究区内的毛竹林为
粗放经营类型, 经营措施主要为保留林下灌木、杂
草, 不进行施肥和林地垦复, 出笋时采笋, 林中灌
木种类主要有檵木(Loropetalum chinensis)、青冈栎
(Cyclobalanopsis glauca)、乌饭(Vaccinium bracteatum)
和木荷(Schima superba)等。本研究采用典型选样方
法, 在研究区设立林分条件和环境状况较一致的代
表性样方 12 个。每个样方面积为 20 m × 20 m, 样
方间相隔 20 m 以免相互影响。样地的林分和土壤特
征见表 1。
2 期 翁俊, 等. 氮沉降对毛竹叶片生态化学计量特征的影响 65

表 1 试验毛竹林林分结构和土壤特征
Tab. 1 Stand and soil characteristics of study sites in extensively managed Moso bamboo forest
立竹密度
/(trees ha–1)
立竹胸径
/cm
容重
/ (g⋅cm–3)
有机碳
/ (mg g–1)
全氮
/ (mg g–1)
有效氮
/ (mg g–1)
全磷
/(mg g–1)
有效磷
/(mg g–1)
pH 值

3106±386 10.08±0.38 1.06±0.07 27.8±0.3 0.9±0.03 0.06±0.001 0.4±0.01 0.002±0.000 4.53±0.01

2.2 氮沉降模拟
依据我国亚热带地区的实际氮沉降量及未来增
加趋势[25–26], 氮沉降处理设置 4 个梯度水平: 低氮
(L, 30 kg·ha–1·a–1)、中氮(M, 60 kg·ha–1·a–1)、高氮(H,
90 kg·ha–1·a–1)和对照(CK, 0 kg·ha–1·a–1), 每个处理设
3 个样方即 3 个重复。根据氮处理梯度水平, 每个月
进行模拟氮沉降喷施一次, 每年 12 次。具体方法为:
每月月初将每个样方所需喷施的一定量的 NH4NO3
溶解在 10 升自来水中(相当于年增加降水 0.3mm),
以背式喷雾器人工来回均匀喷洒在林地上。对照处
理样方则喷洒同样多的水但不加任何氮, 以减少处
理间因外加水不同而造成的影响。
2.3 毛竹叶样采集与测定
在模拟氮沉降 1 年后, 于 2013 年年底在各样地
内随机选取 3 龄立竹(2010 年出笋成竹)和 1 龄立竹
(2012年出笋成竹)各 5株, 采集中上部的竹叶, 混合
后带回实验室后先在 105℃下杀青半小时, 然后在
65℃下烘干至恒重, 粉碎用于分析 C、N 和 P 含量。
2.4 C、N 和 P 元素含量测定方法
C 含量用重铬酸钾容量法-外加热(油浴加热)法
测定, N 含量用 H2SO4-H2O2 消煮后, 半微量凯氏法
测定, P 含量用 H2SO4-H2O2 消煮后, 钼锑抗比色法
测定[27]。C、N、P 含量用质量百分比表示。
2.5 数据分析
采用单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小
显著差异法(LSD)比较不同模拟氮沉降强度下 3 龄
立竹和 1 龄立竹叶片生态化学计量特征的差异, 采
用 Pearson 相关法分析了 3 龄立竹和 1 龄立竹叶片
C、N、P 之间的相关性, 统计分析用 SPSS 13.0 实
现。用氮沉降强度水平和毛竹年龄作为影响因子进
行双因素方差分析, 统计用 Excel2007 实现。
3 结果与分析
3.1 氮沉降对毛竹叶片 C、N、P 含量的影响
从图 1(a)可见, 模拟氮沉降 1 年后, 3 种模拟氮

注：L: 低氮处理; M: 中氮处理; H: 高氮处理; CK: 对照。不
同小写字母表示同龄毛竹叶片在不同氮沉降处理间元素含量差异显
著(P<0.05)。下同。
图 1 试验毛竹林立竹叶片 C、N 和 P 含量
Fig. 1 The contents of C, N and P of leaves of Moso
bamboo forest with extensive management under different N
deposition level
沉降处理下 3 龄竹和 1 龄竹叶片的 C 含量较对照均
有显著的增加(P<0.05), 且 3龄竹叶片的C含量呈现
出随氮沉降强度增加而增加的趋势。从图 1(b)可见,
3 龄竹和 1 龄竹叶片的 N 含量总体上亦表现出随氮
沉降强度增加而增加的趋势, 且中氮、高氮处理与
66 生 态 科 学 34 卷

对照间差异均显著。从图 1(c)可见, 低氮、中氮和高
氮处理下 3 龄竹和 1 龄竹叶片的 P 含量均高于对照
处理, 3龄竹叶片的P含量随氮沉降强度增加而增加,
而 1 龄竹叶片的 P 含量在氮沉降超过一定强度(中
氮)后则下降。同一模拟氮沉降强度处理下, 不同年
龄毛竹叶片的 C、N、P 含量没有表现出明显的规律
性变化。
3.2 氮沉降对毛竹叶片 C︰N、C︰P 和 N︰P 的影响
从图 2(a)可见, 模拟氮沉降 1 年后, 3 种模拟氮
沉降处理下 3 龄竹叶片的 C︰N 均显著高于对照,
但 3种氮沉降处理间无显著差异; 而 1龄竹叶片的C︰
N的比值在高氮处理下最低, 其他处理与对照间无显
著差异。从图 2(b)可见, 3 龄竹叶片的 C︰P 在中氮处

图 2 试验毛竹林立竹叶片 C︰N 、C︰P 和 N︰P
Fig. 2 The characteristics of C︰N, C︰P and N︰P of
leaves of Moso bamboo forest with extensive management
under different N deposition level
理下显著高于其他处理和对照, 其他处理与对照间
无显著差异。1 龄竹叶片的 C︰P 在 3 种氮沉降处理
下无显著差异, 但均显著低于对照。从图 2(c)可见,
对照样地内 3 龄竹和 1 龄竹叶片 N:P 的比值均小于
14, 不同氮沉降水平处理下 3 龄竹和 1 龄竹叶片的
N︰P 的值仍均小于 14 同一模拟氮沉降强度处理下,
不同年龄毛竹叶片的 C︰N、C︰P 和 N︰P 没有表
现出明显的规律性变化。
3.3 毛竹叶片生态化学计量的影响因素
从表 2 可见, 模拟氮沉降 1 年后, 3 龄竹和 1 龄
竹叶片 C︰N︰P 的化学计量比值在各处理间处于
相对稳定状态。1 龄竹叶片的 C︰N︰P 除在中氮处
理下低于 3 龄竹外, 在低氮和高氮处理及对照下均
高于 3 龄竹。
相关性分析结果表明, 模拟氮沉降 1 年后, 3 龄
竹叶片的 C 含量与 N 含量存在极显著正相关关系
(P<0.01), P 含量与 C、N 含量均无显著相关性(表 3)。
1 龄竹叶片的 C、N、P 含量相互间均无显著相关性
(P>0.05), 因此在研究结果中没有给出。
如表 4 所示, 双因素方差分析结果表明, 氮沉
降水平及其与竹龄的交互作用对毛竹叶片的 C、N、
P 含量和 C︰N、C︰P、N︰P 均有显著的影响, 而
毛竹年龄只显著影响到了竹叶的 C 含量、C︰N、
表 2 毛竹叶片 C︰N︰P 比值
Tab. 2 The C︰N︰P ratio of leaves of Moso bamboo
竹龄 处理 C︰N︰P
3 龄竹 CK 193︰11︰1
L 192︰10︰1
M 229︰12︰1
H 193︰10︰1

1 龄竹 CK 225︰11︰1
L 207︰10︰1
M 195︰10︰1
H 238︰10︰1

表 3 3 龄竹叶片 C、N、P 之间的相关性
Tab. 3 The Pearson correlations between C, N, P content of
leaves of Moso bamboo of 3-year old
C N
N 0.893**
P 0.206 –0.561
注：**表示差异极显著(P<0.01)。
2 期 翁俊, 等. 氮沉降对毛竹叶片生态化学计量特征的影响 67

表 4 氮沉降和毛竹年龄对毛竹叶片生态化学计量特征影响的双因素方差分析
Tab. 4 The two-way ANOVA of the effects of N deposition and Moso bamboo age on stoichiometry of leaves
类别 差异源 SS F P 值
C N 沉降 110.8156 83.4226 5.52E-10
毛竹年龄 11.4727 25.9101 0.0001
交互 23.1878 17.4559 2.67E-05

N N 沉降 0.591813 121.5249 3.2E-11
毛竹年龄 0.00031 0.190696 0.668174
交互 0.039319 8.073897 0.001682

P N 沉降 0.0038 46.3501 4.09E-08
毛竹年龄 1.24E-05 0.4574 0.5085
交互 0.0023 28.3883 1.21E-06

C︰N N 沉降 11.35619 20.05922 1.14E-05
毛竹年龄 3.460813 18.33921 0.000571
交互 13.27095 23.44138 4.25E-06

C︰P N 沉降 749.4489 4.4719 0.0184
毛竹年龄 249.3993 4.4644 0.0507
交互 3747.998 22.3639 5.74E-06

N︰P N 沉降 11.35619 20.05922 1.14E-05
毛竹年龄 3.460813 18.33921 0.000571
交互 13.27095 23.44138 4.25E-06

N︰P 比值, 对 N、P 含量和 C︰P 比值的影响则不
显著。
4 讨论
4.1 氮沉降对毛竹叶片 C、N、P 含量的影响
本研究发现, 3龄竹和1龄竹叶片的C含量在不同
氮沉降强度下均比对照有显著的提高, 表明氮沉降
能增强毛竹的C同化能力, 增加生物量产出。郭子武
等[7]也发现长期施肥显著提高了红哺鸡竹(Phyllostachys
iridescens)叶片的C含量, 同本研究结果相一致。3龄
竹叶片的C同化能力随氮沉降强度而增加, 而1龄竹
叶片的C同化能力在氮沉降超过一定强度(中氮)后
则下降。可能是因为过度的氮沉降导致了1龄毛竹利
用单位养分同化C的能力下降, 也即养分利用效率
降低, 与前人研究发现, 随着产量水平的提高, 生
产单位籽粒产量的氮磷钾的吸收量也随之提高, 即
其肥料利用率降低的结果一致[7]。表明不同年龄毛
竹的C同化能力对氮沉降的响应程度存在差异。3龄
竹和1龄竹叶片的N含量总体上表现出随氮沉降强
度而增加的趋势, 表明当前的模拟氮沉降强度对毛
竹的N素吸收存在正效应。安卓等[28]也观测到随N素
添加量的增大, 长芒草(Stipa bungeana)的叶片N含
量也显著增加。Aber等[29]认为, 在初始N水平较低的
生态系统中, 植物生长主要受到可用性N含量的限
制, 在N输入持续增加直到饱和之前, 大部分输入
的N会被植物体吸收。本研究结果表明, 未来氮沉降
的适量增强仍有利于粗放经营毛竹林的生长。大量
的研究也表明适度的氮沉降, 能提高森林生态系统
的生产力[30]。3龄竹和1龄竹叶片的P含量在不同氮沉
降强度下均显著高于对照, 表明氮沉降增强了毛竹
对P的吸收能力。3龄竹叶片的P含量随氮沉降强度而
增加, 而1龄竹叶片的P含量在氮沉降超过一定强度
(中氮)后则下降, 表明不同年龄毛竹对P的吸收能力
响应氮沉降的程度不同。这可能与1龄竹叶片的C同
68 生 态 科 学 34 卷

化能力在氮沉降超过一定强度(中氮)后会下降(图1.a)
有关。宾振钧等[31]的研究表明随N添加量的增大, 6
种群落优势种草玉梅(Anemone rivularis)、甘肃马先
蒿(Pedicularis kansuensis)、莓叶委陵菜(Potentilla
fragarioides)、黄花棘豆(Oxytropis ochrocephala)、垂穗
披碱草(Elymus nutans)和嵩草(Kobresia myosuroides)叶
片的P含量保持不变, 与本研究结果不一致, 这可能
跟毛竹本身的生物学特性有关。
4.2 氮沉降对毛竹叶片 C︰N、C︰P 的影响
在长期的进化过程中, 植物逐渐发育了较强的
生理生化调节能力(可塑性), 以适应环境因子的波
动[32]。植物体的 C︰N 和 C︰P 意味着植物吸收营
养所能同化 C 的能力, 通常能反映植物 N 和 P 的利
用效率, 一定程度上也反映了土壤中 N 和 P 的供应
状况, 因而具有重要的生态学意义[33–34]。通常 C 不
是植物生长的限制元素, C 在大多数植物体内含量
很高且变异较小。因此影响 C︰N 和 C︰P 的主要因
素是 N 和 P 含量的变化[35]。
本研究发现, 3 龄竹叶片的 C︰N 在不同氮沉降
强度下均比对照有显著的提高, 表明氮沉降提高了
3 龄竹对 N 的利用效率; 1 龄竹叶片的 C︰N 在高氮
处理下最低, 表明适量的氮沉降提高了 1 龄竹对 N
的利用效率, 但过量后(超过中氮)利用效率会有所
下降, 表明中等强度的氮沉降提高了 1 龄竹对 N 的
利用效率。当生态系统处在 N 饱和状态, 也就是从
大气干湿沉降输入生态系统的 N 超出植物和微生物
等的需求时, N 沉降就会减少生产力, 因而经过长期
的 N 处理后, 植物的生物量随着 N 输入量的增多而
下降, 特别是高浓度的 N 处理减少更加显著。因此
适量氮沉降在短期内还是有利于毛竹的生长, 但过
量处理可能会超出了植物可承受的程度, 打乱了植
物体内的生理进程, 不利于植物的正常生长。3 龄竹
叶片的 C︰P 在中氮处理下显著高于其他处理和对
照, 其他处理与对照间无显著差异, 表明只有中等
强度的氮沉降显著提高了 P 的利用效率, 低强度和
高强度的氮沉降则影响不显著; 1 龄竹叶片的 C:P 在
3 种氮沉降处理下无显著差异, 但均显著低于对照,
表明氮沉降显著降低了 1 龄竹对 P 的利用效率。综
合结果表明不同年龄的毛竹利用 N、P 的效率对氮
沉降的响应是不同的。植物叶片和其它器官中的养
分元素含量与自身结构特点和生长节律有很大关系[36],
在本研究中, 1 龄竹叶片生长速度快, 生物量小, 各
器官发育都不完善, 细胞大多具有分裂能力, 需要
大量的蛋白质和核酸, 因此毛竹本身对于 N 和 P 的
选择性吸收能力较强, 从而导致各器官内的 N、P 含
量相对较高[37], 持续的氮沉降会显著降低 1 龄竹对
P 的利用效率。黄菊莹等[38]观测到 N 添加提高了四
翅滨藜(Atriplex Canescens)叶片的N含量和C︰P比,
降低了叶片的 C︰N。安卓等[28]也发现随氮素添加
量的增加, 长芒草的的 C︰N 逐渐降低, 而 C︰P 逐
渐升高, 表明氮素添加也降低了 N 的利用效率而提
高了 P 的利用效率, 这反映出土壤的 N 供应相对充
足, 而 P 表现为短缺。
4.3 限制性元素判断
叶片作为植物的主要光合器官, 其 N: P 的大小
经常被用来表明生态系统生产力受到哪种元素的限
制作用。生态化学计量学应用的一个重要方面是可
根据植物叶片的 N︰P 值判断环境对植物生长养分
供应的状况[34]。在对不同植物体上进行施肥实验的
基础上, Koerselman 和 Meuleman[39]认为当 N︰P>16
表示生态系统受P限制, N︰P<14表示生态系统受N
限制, N︰P 在 14–16 时, 表示生态系统同时受 N 和
P 的限制或者同时不受二者限制。然而, 由于研究区
域、植物的生长阶段、植物的组织及植物种类存在
差异, 这些因素都会影响 N︰P 化学计量比值临界
值的变化[34,40]。普遍的观点认为, 较低的 N︰P 一般
反映植物受到 N 限制, 较高的 N︰P 反映植物受到
P 限制。郑淑霞和上官周平[41]对黄土高原地区 126
个植物样品叶片作了研究, 发现植物生长主要受到
P 的限制, 而王凯博和上官周平[42]对黄土丘陵区燕
沟流域 8 种典型植物叶片的研究发现植物生长可能
主要受到 N 或 N、P 的共同限制。
本试验中, 不同氮沉降水平处理下3龄竹叶片
N︰P变化范围为9.98—12.88, 1龄竹叶片N︰P变化
范围为9.88—12.51, 均明显低于Han等[43]研究我国
753个植物种得出的N︰P平均值(14.40)和世界上植
物的平均值(13.80)。模拟氮沉降1年后, 不同氮沉降
水平处理下3龄竹和1龄竹叶片的N:P值仍均小于14,
按照Koerselman和Meuleman的观点, 表明未来氮沉
降情景下粗放经营毛竹林的生长仍然受N限制。因
此, 该地区未来一定强度的氮沉降有利于促进粗放
经营毛竹林的生长, 积累更多的生物量碳。Han等[43]
2 期 翁俊, 等. 氮沉降对毛竹叶片生态化学计量特征的影响 69

认为中国陆地植物生长普遍受到P的限制, 本研究
中粗放经营毛竹林的生长尚未表现出受P的限制,
这为该区毛竹林经营过程中的合理施肥和科学管理
提供了科学依据。
4.4 毛竹叶片生态化学计量的影响因素
内稳态理论认为生物所依赖生存环境的化学元
素组成发生变化, 而大多数正常的生物依旧可以保
持相对稳定的化学元素组成[44]。McGroddy 等[45]发
现植物叶片的 C︰N︰P 在全球来看存在较大变化,
但是在生物群区的水平上相对稳定。Demars 和
Edwards[46]发现 41 中野生湿地植物和水生植物组织
在养分供应条件各异的情况下 N: P 变化幅度较小,
证明了生物体内稳性机制的存在。本研究发现, 模
拟氮沉降 1 年后, 3 龄竹和 1 龄竹叶片 C:N:P 的化学
计量比值在不同强度的氮沉降处理间均处于相对稳
定状态, 也验证了这一理论。
由于植物体内光合代谢和矿质代谢间的内在联
系, 植物体内C的固定需要大量蛋白酶(N库)的参与,
而蛋白酶的装配需要大量核酸的复制(P 库)[47], 因
此植物体的 C 与 N、P 含量有着明显的相关性。本
研究中, 模拟氮沉降 1 年后, 3 龄竹叶片的 C 含量与
N 含量极显著相关, 表明毛竹叶中的这两种元素之
间存在协调作用, 这一结果也从另一方面验证了内
稳态理论。1 龄竹叶片的 C、N、P 含量相互间均无
显著相关性, 可能是因为内稳性是随毛竹年龄增加
而增强的。内稳性的强弱与物种的生态策略、适应
性以及进化程度密切相关[47]。研究认为早期的原核
生物随着时间的推移逐渐进化成为后期的原核生物,
再到单细胞和多细胞真核生物, 其内稳性是逐渐增
强的, 调整系数越来越高的, 这证明体内稳定状态
的能力是不断增强的。双因素方差分析结果表明,
氮沉降水平及其与竹龄的交互作用对毛竹叶片的生
态化学计量特征有着极显著的影响, 而毛竹年龄仅
仅显著影响到了竹叶的 C 含量和 C:N 比值。周国模
等[48]也观测到毛竹年龄对毛竹碳素的积累有着显著
影响。因此, 当前及未来持续增强的氮沉降对毛竹
林生产力进而对其固碳能力的影响应该引起足够的
重视。
参考文献
[1] ELSER J J, DOBBERFUHL D R, MACKAY N A, et al.
Organism size, life history, and N︰P stoichiometry [J].
BioScience, 1996: 674–684.
[2] MICHAELS A F. The ratios of life[J]. Science, 2003, 300:
906–907.
[3] 牛得草, 李茜, 江世高, 等. 阿拉善荒漠区 6 种主要灌木
植物叶片C︰N︰P化学计量比的季节变化[J]. 植物生态
学报, 2013, 37(4): 317–325.
[4] ZHANG Lixia, BAI Yongfei, HAN Xingguo. Application
of N:P stoichiometry to ecology studies[J]. Acta Botanica
Sinica, 2003, 45(3): 1009–1018.
[5] 郭宝华, 刘广路, 范少辉, 等. 不同生产力水平毛竹林碳
氮磷的分布格局和计量特征[J]. 林业科学, 2014, 50(6):
1–9.
[6] 刘广路 , 范少辉 , 郭宝华 , 等 . 经营时间梯度上的毛
竹林碳氮动态特征[J]. 自然资源学报 , 2013, 28(11):
1955–1965.
[7] 郭子武, 虞敏之, 郑连喜, 等. 长期施用不同肥料对红哺
鸡竹林叶片碳、氮、磷化学计量特征的影响[J]. 生态学
杂志, 2011, 30(12): 2667–2671.
[8] 郭子武, 陈双林, 杨清平, 等. 密度对四季竹叶片 C、N、
P 化学计量和养分重吸收特征的影响[J]. 应用生态学报,
2013, 24(4): 893–899.
[9] GALLOWAY J N, DENTENER F J, CAPONE D G, et al.
Nitrogen cycles: Past, present and future[J]. Biogeoche-
mistry, 2004, 70(2): 153–226.
[10] HOLLAND E A, DENTENE F J R, BRASWELLl B H, et
al. Contemporary and pre-industrial global reactive nitrogen
budgets[M]//New Perspectives on Nitrogen Cycling in the
Temperate and Tropical Americas, Springer Netherlands,
1999, 46: 7–43.
[11] MO Jiangming, BROWN S, XUE Jinghua, et al. Response
of litter decomposition to simulated N deposition in
disturbed, rehabilitated and mature forests in subtropical
China[J]. Plant and Soil, 2006, 282 (1–2): 135–151.
[12] GALLOWAY J N, TOWNSEND A R, ERISMAN J W, et al.
Transformation of the nitrogen cycle: recent trends, questions
and potential solutions[J]. Science, 2008, 320(5878): 889–892.
[13] LV C, TIAN H. Spatial and temporal patterns of nitrogen
deposition in China: synthesis of observational data[J].
Journal of Geophysical Research: Atmospheres (1984–
2012), 2007, 112(D22).
[14] BOXMAN A W, BLANCK K, BRANDRUD T E.
Vegetation and soil biota response to experimentally-
changed nitrogen inputs in coniferous forest ecosystems of
the NITREX project[J]. Forest Ecology and Management,
1998, 101 (1): 65–79.
[15] STEVENS C J, DUPRE C, DORLAND E, et al. The
impact of nitrogen deposition on acid grasslands in the
Atlantic region of Europe[J]. Environmental Pollution,
2011, 159: 2243–2250.
[16] SARDANS J, RIVAS-UBACH A, PENUELAS J. The
elemental stoichiometry of aquatic and terrestrial ecosystems
and its relationships with organismic lifestyle and ecosystem
70 生 态 科 学 34 卷

structure and function: A review and perspectives[J]. Bio-
geochemistry, 2012, 111: 1–39.
[17] PHOENIX G K, BOOTH R E, LEAKE J R, et al.
Simulated pollutant nitrogen deposition increases P demand
and enhances root-surface phosphatase activities of three
plant functional types in a calcareous grassland[J]. New
Phytologist, 2004, 161: 279–290.
[18] FUJITA Y, de RUITER P C, WASSEN M J, et al. Time-de-
pendent, species-specific effects of N:P stoichiometry on
grassland plant growth[J]. Plant and Soil, 2010, 334:
99–112.
[19] JEFFERIES R L, MARON J L. The embarrassment of
riches:Atmospheric deposition of nitrogen and community
and ecosystem processes[J]. Trends in Ecology & Evolution,
1997, 12: 74–78.
[20] 黄菊莹, 赖荣生, 余海龙, 等. N 添加对宁夏荒漠草原植
物和土壤C︰N︰P生态化学计量特征的影响 [J].生态学
杂志, 2013, 32(11): 2850–2856.
[21] 严正兵, 金南瑛, 韩廷申, 等. 氮磷施肥对拟南芥叶片碳
氮磷化学计量特征的影响 [J]. 植物生态学报, 2013, 37
(6): 551–557.
[22] 刘 洋, 张 健, 陈亚梅, 等. 氮磷添加对巨桉幼苗生物量
分配和C︰N︰P化学计量特征的影响[J]. 植物生态学报,
2013, 37 (10): 933–941.
[23] 胡小飞, 陈伏生, 胡岸峰, 等. 氮磷添加对麦冬根部养分
浓度及其化学计量比的影响[J]. 热带亚热带植物学报,
2007, 15(5): 377–382.
[24] SONG Xinzhang, ZHOU Guomo, JIANG Hong, et al.
Carbon sequestration by Chinese bamboo forests and their
ecological benefits: assessment of potential, problems, and
future challenges[J]. Environmental Reviews, 2011, 19(1):
418–428.
[25] LIU Xuejun, ZHANG Ying, HAN Wenxuan, et al. Enhanced
nitrogen deposition over China[J]. Nature, 2013, 494(7438):
459–462.
[26] 谢迎新 , 张淑利 , 赵旭 , 等 . 长江三角洲地区雨水中
NH4+-N/NO3-N 和 δ 15 NH4+ 值的变化[J]. 应用生态学报,
2008, 19(9): 2035–2041.
[27] 张万儒, 杨光谨, 屠星南, 等. 中华人民共和国林业行业
标准-森林土壤分析方法[M]. 北京: 中国标准出版社,
1999.
[28] 安卓, 牛得草, 文海燕, 等. 氮素添加对黄土高原典型草
原长芒草氮磷重吸收率及 C︰N︰P 化学计量特征的影
响[J]. 植物生态学报, 2011, 35(8): 801–807.
[29] ABER J D, NADELHOFFER K J, STEUDLER P, et al.
Nitrogen saturation in northern forest ecosystems[J]. BioScience,
1989, 39(6): 286–378.
[30] MAGILL A H, ABER J D, BEMTSON G M, et al. Long-
term nitrogen additions and nitrogen saturation in two
temperate forests[J]. Ecosystems, 2000, 3: 238–253.
[31] 宾振钧, 王静静, 张文鹏, 等. 氮肥添加对青藏高原高寒
草甸 6 个群落优势种生态化学计量学特征的影响[J]. 植
物生态学报, 2014, 38(3): 231–237.
[32] 翁恩生, 周广胜. 用于全球变化研究的中国植物功能型
划分[J]. 植物生态学报, 2005, 29(1): 81–97.
[33] 黄建军, 王希华. 浙江天童 32 种常绿阔叶树叶片的营
养及结构特征[J]. 华东师范大学学报:自然科学版, 2003,
(1): 92–97.
[34] 曾德慧, 陈广生. 生态化学计量学: 复杂生命系统奥秘
的探索[J]. 植物生态学报, 2005, 29(6): 1007–1019.
[35] MCGRODDY M E, DAUFRESNE T, HEDIN L O. Scaling
of C︰N︰P stoichiometry in forests worldwide: implications
of terrestrial Redfield-type ratios[J]. Ecology, 2004, 85(9):
2390–2401.
[36] BALDWIN D S, REES G N, MITCHELL A M, et al. The
short-term effects of salinization on anaerobic nutrient
cycling and microbial community structure in sediment
from a freshwater wetland[J]. Wetlands,2006, 26(2): 455–464.
[37] SUN Shucun, CHEN Lingzhi. Leaf nutrient dynamics and
resorption efficiency of Quercus liaotungensis in the
Dongling Mountain region[J]. Acta Phytoecologica Sinica,
2001, 25, 76–82.
[38] 黄菊莹, 余海龙, 陈卫民. 四翅滨藜叶片 C、N、P 生态
化学计量特征对 N 添加的响应[J]. 西北植物学报, 2013,
33(7): 1421–1426.
[39] KOERSELMAN W, MEULEMAN A F M. The vegetation N︰
P ratio: a new tool to detect the nature of nutrient limitation[J].
Journal of Applied Ecology, 1996, 33: 1441–1450.
[40] GVSEWELL S. N:P ratios in terrestrial plants: variation
and functional significance[J]. New Phytologist, 2004,
164(2): 243–266.
[41] 郑淑霞, 上官周平. 黄土高原地区植物叶片养分组成的
空间分布格局[J]. 自然科学进展, 2006, 16(8): 965–973.
[42] 王凯博, 上官周平. 黄土丘陵区燕沟流域典型植物叶片
C、N、P 化学计量特征季节变化[J]. 生态学报, 2011,
31(17): 4985–4991.
[43] HAN W X, FANG J Y, GUO D L, et al. Leaf nitrogen and
phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in
China[J]. New Phytologist, 2005, 168: 377–385.
[44] KOOJIMAN S. The stoichiometry of animal energetics[J].
Journal of Theoretical Biology, 1995, 177 (2): 139–149.
[45] MCGRODDY M E, DAUFRESNE T, HEDIN L O. Scaling
of C︰N︰P stoichiometry in forests worldwide: Implica-
tions of terrestrial red field-type ratios[J]. Ecology, 2004,
85(9): 2390–2401.
[46] DEMARS B O, EDWARDS A C. Tissue nutrient concen-
trations in freshwater aquatic macrophytes: high inter-taxon
differences and low phenotypic response to nutrient supply[J].
Freshwater Biology, 2007, 52(11): 2073–2086.
[47] STEMER R W, ELSER J J. Ecological stoichiometry: the
biology of elements from molecules to the biosphere[M].
Princeton University Press, 2002.
[48] 周国模, 姜培坤, 徐秋芳. 竹林生态系统中碳的固定与
转化[M]. 北京: 科学出版社, 2010.