全 文 ：第 34卷 第 6期 生 态 科 学 34(6): 18
2015 年 11 月 Ecological Science Nov. 2015
收稿日期: 2015-04-10; 修订日期: 2015-06-08
基金项目: 国家自然科学基金青年基金项目(31200328)
作者简介: 鲍蕾(1977—), 女, 河北保定人, 博士, 高级工程师, 主要从事亲缘地理与种群生态学研究, E-mail: baolei@bnu.edu.cn
*通信作者: 王红芳, 女, 副教授, 硕士生导师, 主要从事亲缘地理与种群生态学研究, E-mail: wanghf@bnu.edu.cn
鲍蕾, 杨明博, 王红芳. 斑块大小对油松授粉期花粉量以及结实的影响[J]. 生态科学, 2015, 34(6): 18.
BAO Lei, YANG Mingbo, WANG Hongfang. Effect of patch size on available pollen amount during reproductive season and on seed
production of Chinese pine, Pinus tabulaeformis[J]. Ecological Science, 2015, 34(6): 18.
斑块大小对油松授粉期花粉量以及结实的影响
鲍蕾, 杨明博, 王红芳*
北京师范大学生命科学学院, 北京 100875
【摘要】 景观破碎化随着人类活动的增强而日益严重, 因此理解其对物种的影响程度显得尤为重要。选取北京城市种
植的 14 个不同大小和隔离度的油松斑块, 通过斑块内花粉量观察、结实量分析并佐以自交率的分析, 回答斑块大小和
隔离度对花粉量的影响, 以及花粉量对结实和自交率的影响。研究发现花粉量随着斑块增大而显著升高, 但与隔离度
没有显著关系。花粉量大的斑块中每个球果得到的总种子数和饱籽率趋于更多。5 个斑块的自交率分析表明大斑块具
有很低的自交率, 而小斑块的自交率取决于花粉量, 花粉量大的斑块具有较高的自交率, 而花粉量小的斑块以异交以
及斑块间花粉流为主。研究表明小斑快具有花粉量限制和自交率升高的双重风险, 并因此导致繁殖适合度的下降。在
森林物种保护和管理中, 这些小斑块值得特殊关注。
关键词：景观破碎化; 油松; 斑块花粉量; 结实; 父本分析; 叶绿体微卫星
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2015.06.001 中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2015)06-001-08
Effect of patch size on available pollen amount during reproductive season
and on seed production of Chinese pine, Pinus tabulaeformis
BAO Lei, YANG Mingbo, WANG Hongfang*
College of Life Sciences, Beijing Normal University, Beijing 100875, China
Abstract: The problem of landscape fragmentation is enhanced with human activity. Hence, it is important to understand the
influence of landscape fragmentation on the fate of species. In this study, we selected 14 planted Chinese pine (Pinus
tabulaeformis) patches with different patch size and isolation between patches. To understand the effect of patch size and
isolation on pollen dynamics during reproductive season, the amount of available Chinese pine pollen was measured and
compared between patches. In addition, seed production and mating pattern were measured to analyze the effect of available
pollen within patch on mating success. The results revealed that the available pollen within patch was increased significantly
with patch size, but not the isolation. Moreover, more available pollen within patch tended to have more seeds per cone and
more viable seeds per cone. Mating pattern analysis of five patches indicated extreme low selfing rate in big patches, while
the selfing rate in small patch depended on the available pollen within patch. More available pollen in small patch resulted in
higher selfing rate, while small patches with less pollen were dominated with outcrossing mating and pollen emmigration
from other patches. Our study revealed double risk of reduced reproductive fitness in small patches due to pollen restriction
and/or increasing selfing rate, which deserved special focus in forest management and conservation.
Key words: landscape fragmentation; Pinus tabulaeformis; pollen amount within patch; seed production; paternity analysis;
chloroplast microsatellite
2 生 态 科 学 34 卷
1 前言
物种生境破碎化将过去连续的生境斑块变成空
间分离的多个离散斑块[1]。生境破碎化随着人口增
长、人类活动增强而日益严重, 其对物种遗传和进
化的潜在影响也越来越受到保护生物学、景观遗传
学和管理部门的重视[2–4]。由于大多森林树种, 尤其
是风媒物种, 具有花粉扩散能力强、种群遗传多样
性高和个体存活时间长等特点, 因此常被认为其对
生境破碎化具有较强的缓冲力[5]。然而一些实际研
究表明, 这些森林树种在破碎化生境中依然存在自
交率升高、结实下降和遗传多样性下降等风险[6–8]。
因此具体的理解这些森林树种如何对生境破碎化产
生响应将对目前的森林管理和物种保护具有重要的
指导意义。
基于岛屿生物学的一些理论认为在破碎化生境
中, 由于花粉源数量下降, 小斑块或者隔离斑块易
发生花粉量限制和花粉多样性下降的现象, 从而可
能导致如上提到的繁殖成功率下降和遗传多样性
丧失的严峻后果[9–10]。一些虫媒植物的传粉研究发
现昆虫访问小斑块的频率以及访花昆虫的种类下
降[11–13], 并往往造成结实量下降[14], 但是过程和结
论可能并非如此简单。对于风媒树种而言, 尽管一
些研究发现小的隔离种群产生了消极的遗传效应,
并多将其归咎于花粉源限制, 但是至今并没有直接
而细致的研究证明破碎化生境对这些树种花粉源的
影响, 以及区分花粉量和花粉多样性这两种限制因
子的不同作用。少数间接的补充授粉实验表明花粉
量和花粉多样性限制可能同时存在于林木小种群
中[15]。然而环境波动或者资源限制同样也能导致类
似的格局[16–17], 所以寻求直接而有力的证据是很有
必要的。
环境的变异性很大, 尤其是破碎化后的生境,
除了生境斑块大小和隔离度变异外, 其它诸多因素
也常存在很大分歧, 比如光环境、土壤条件等。同
时斑块变小往往导致随机性增加。因此, 由有限的
1—2 个小斑块与大斑块的差别比较得出“小斑块具
有或者不具有遗传风险”的结论在统计学上是不成
立的, 而由这种结论去指导实践也是很危险的。目
前的大多破碎化研究实例都是基于这种方法[7]。幸
运的是, 很多研究者意识到这一点, 并通过 meta-
analysis 方法分析现有的研究, 判断结论的统计强度,
以及结论与物种特征的相关性[18–19]。然而对同一个
物种, 统计检验斑块大小和隔离度对物种遗传的影
响仍不多见[20], 而这对理解生境破碎化影响的程度
和范围很重要。
油松(Pinus tabulaeformis Carr.)是北京城区绿地
的一种常见种植树种。这些分布于城区建筑间的种
植油松以斑块形式存在, 其或单株、或成片存在, 与
周围油松斑块具有一定的隔离度。根据观察, 这些
种植油松能够结实, 并且斑块间可能存在着广泛的
花粉流。由于这种斑块在北京城区分布较多, 从而
可以研究斑块大小和隔离度对油松的繁殖和遗传
影响的统计性规律。尽管这些城市种植的油松斑
块并不是生境破碎化的产物, 但其可能为研究生
境破碎化的遗传后果提供了一个很好的实验地。
利用这些种植油松斑块, 本研究关注以下三个问
题: (1)斑块大小和隔离度如何影响斑块内花粉量?
小斑块或者隔离斑块是否更容易产生花粉量限制
的现象? (2)如果存在花粉量限制, 其对结实具有
什么影响? (3)斑块大小和隔离度是否会影响花粉
多样性? 小斑块或者隔离斑块是否更易出现花粉
单一的现象?
2 材料与方法
2.1 研究物种
油松(Pinus tabulaeformis)是松科松属植物, 其
花粉扩散方式为风媒。一般 4—6 月传粉, 受精的
雌配子体经过一年的发育, 于第二年的夏末秋初
成熟[21]。北京种植的油松多源于种苗移栽, 而这些
种苗多由北京、河北围场和内蒙赤峰等不同种源基
地采集的种子发育而成。由于移栽的随机性, 因此
这些种植油松在空间上可能缺乏遗传结构[21], 从而
避免了研究中个体间近亲繁殖的复杂性。
在这个研究中, 一个典型的油松斑块被定义为
空间上聚集的个体组合, 其与邻近的这样的组合以
楼房、树木或者一定的空间距离相隔。斑块的大小
以斑块内能结实的个体数量来表示, 而斑块的隔离
度是该斑块到邻近斑块的边缘距离。本研究在北
京城区选取了斑块大小和隔离度各异的 14 个斑块
(表 1), 选取原则是斑块的周围空间信息明确, 斑块
内油松种植超过 5 年, 斑块内个体生长正常、能结
实, 便于研究者取样。
6 期 鲍蕾, 等. 斑块大小对油松授粉期花粉量以及结实的影响 3
表 1 14 个斑块的基本信息
Tab. 1 Basic information of 14 analyzed patches
斑块代号 经度 纬度 大小/个 隔离度/米 球果取样量/个 地点描述
GPS149 116.410 39.879 2000 240 122 天坛公园
GPS137 116.397 39.882 38 180 6 天坛公园
GPS148 116.410 39.882 1 122 2 天坛公园
GPS128 116.409 39.910 1 82 22 协和医科大学
GPS278 116.347 39.923 2 190 35 阜外医院
GPS279 116.344 39.923 9 190 62 阜外医院
GPS295 116.339 39.926 1 230 21 外交学院
GPS42 116.316 39.938 750 122 302 元大都城垣遗址公园
GPS289 116.314 39.947 1 89 30 舞蹈学院
GPS83 116.360 39.960 20 84 135 北京师范大学
GPS80 116.362 39.963 7 75 73 北京师范大学
GPS386 116.358 39.988 1 180 13 北京科技大学
GPS385 116.358 39.990 8 180 32 北京科技大学
GPS409 116.352 40.003 12 110 60 中国农业大学
2.2 花粉采集和斑块内花粉量的测量
2.2.1 花粉采集
2007 年 4 月 22 日至 5 月 15 日, 在城市油松的
授粉期, 利用自制的花粉采集器在 14 个斑块中采集
花粉。花粉采集器为边长约为 10 cm 的正方体木块,
其 6 面都镶有玻片, 玻片上均匀涂有凡士林。花粉
采集器用铁丝固定在斑块中央较粗的树枝上, 离地
1.5 米高, 以维持花粉采集器的稳定。
在观察期间, 每天上午换上新玻片, 并将采集
一天花粉的玻片带回实验室用显微镜观察。在放大
40 倍, 视野面积 15.9 mm2的情况下数视野内油松花
粉数量, 一个玻片随机选取 10 个视野。对于一个斑
块, 一天的花粉量等于采集器上 6 个玻片共 60 个上
述视野的花粉数量总和。
2.2.2 斑块内花粉量的衡量
由于各斑块观察的时间序列长短有差别, 同时
为了便于斑块间花粉量的比较, 选取每个斑块的时
间序列中能观察到的每天最大花粉量(MAXPOL)作
为衡量斑块内花粉量的一个指标。
2.3 结实量测量
2007 年 8—9 月, 从每个斑块中的 1—5 棵树采
集 15—30 个未开裂的成熟正常绿色球果, 并将球果
用透气网兜分别存放。球果在太阳下暴晒 2 周至球
果水分散失而开裂。根据种子的颜色和重量, 区分
球果内所包含的饱满种子和败育种子数。饱满种子
颜色较浅, 种子圆润, 而败育种子颜色较深, 成扁
平薄片状。每球果的饱籽率用饱满种子数在总种子
数中所占的比重表示。一个斑块的球果种子数和饱
籽率则取斑块内所有取样树和取样球果的平均值。
2.4 自交率测量
为了检验斑块中花粉的来源, 选取其中 5 个斑
块进行父本分析。其中 3 个斑块为小斑块(GPS295,
GPS289, GPS386), 2 个斑块为较大斑块 (GPS83,
GPS149)。
2.4.1 DNA 提取
每个斑块选取一棵树, 树木选取是随机的, 一
般为结实量较多的树。20-30 个饱满种子在培养皿中
发芽 10 天, 然后分离所有种子的胚和胚乳, 包括发
芽失败的种子。运用天根植物基因组提取试剂盒提
取胚中的 DNA。同时提取了被采集种子的树的叶片
DNA。
2.4.2 叶绿体微卫星引物筛选和单体型确定
从为黑松(P. thunbergii Parl.)设计的 20对叶绿体
微卫星引物[22]中筛选出 7 对在油松中能稳定扩增,
具有较高多态性的引物(表 2)。PCR 反应在 PTC-200
(美国 MJ Research Inc.,)上进行, 20 μL 反应液包括:
10 mM Tris-HCl (pH 8.3), 50 mM KCl, 1.5 mM
MgCl2, 四种 dNTP各 0.2 mM, 0.8U Taq酶(宝生物工
程有限公司), 4-10 ng DNA 模板, 前导引物和后置
引物各 0.24 uM, 前导引物分别用 6-FAM 或者
4 生 态 科 学 34 卷
TAMRA 或 HEX (上海生工)。反应条件为: 95 ℃预
变性 5 min, 然后 25 个循环的 94 ℃ 1 min、55 ℃
50 s、72 ℃ 1 min, 最后 72 ℃ 延伸 8 min。扩增产
物利用 ABI-3100(美国 Applied Biosystems)进行分离,
扩增片段长度则利用 GeneMapper 软件和长度标定
GeneScan-500 来确定。在另一项研究中, 我们重复
测序检验过测序误差, 误差率<1%。
2.4.3 父本分析和自交率确定
因为松属叶绿体为父本遗传, 所以本研究通过
父本排除法(paternity exclusion)进行父本分析。将种
子 7 个位点组成的叶绿体微卫星单体型和母本单体
型进行比较, 如果单体型完全一致, 则认为该粒种
子由自身花粉授粉而成, 属于自交, 否则认为异交。
自交种子占斑块内取样种子数的比例表示为斑块自
交率。
2.5 数据处理与统计分析
运用相关性分析检验: (1)斑块大小和隔离度与
花粉量的相关性(2)花粉量与球果种子数和饱籽率的
相关性。为保证数据的正态性, 斑块大小、隔离度
以及花粉量都进行了自然对数转换。以上分析在 R
2.7.2 中进行。
3 结果与分析
3.1 斑块内花粉动态
从斑块内每日花粉量动态图来看(图 1), >8 个个
体的斑块具有较高花粉量, 其时间序列具有 1—3
天的峰值。而在较小斑块中 , 除了 GPS289 和
GPS148, 其他斑块的花粉量很稀少, 其时间序列
比较平坦。
由于城市热岛效应, 与距城区 90 km 的松山自
然保护区的油松天然林比, 城市油松的授粉期至少
提前一个月之久。而在城市中, 斑块间出现授粉高
峰期的时间也波动较大。GPS137, GPS149 和
GPS148 三个斑块, 由于所在的天坛公园比其它斑
块所在的市区平均温度要低 3 ℃左右, 其出现授粉
高峰期的时间相对是最晚的。有个别斑块(GPS289、
GPS128 和 GPS385)在我们安装采集器的当天即观
察到雄球花开始散粉, 因此在时间序列的第一天即
达到了该斑块的最大每日花粉量, 这些斑块具有低
估真实的最大每日花粉量的可能性。
从具有较完整的斑块内花粉动态曲线来看(如
GPS148, 80, 83, 137和149), 斑块内花粉高峰期一般
维持 1—3 天, 之后便迅速下降。从 GPS289 和 385
观察到的花粉动态峰形来看, 其第一天记录到的花
粉量应该至少处于该斑块时间序列的顶峰处, 从这
个有瑕疵的序列中估计最大每日花粉量可能会低估
这些斑块的真实花粉量水平, 但是其可能的低估量
应该不会大于斑块间的差别。另外, 由于花粉采集
的斑块数较多, 花粉采集过程中, 当斑块内所有个
体已基本散粉完毕, 并且连续 8 天没有出现较高的
图 1 14 个研究斑块授粉期的花粉量动态曲线 (纵轴为每日采集的花粉量。序列长短不一是由于采集时间长短不一造成, 序列
中间的某些断点为数据缺失)
Fig. 1 Pollen amount dynamic of 14 focus patches. (The vertical axis is the daily collected pollen amount. The length difference was
due to the different experiment time which is described in the text. Some break points in the series were caused by missing data.)
6 期 鲍蕾, 等. 斑块大小对油松授粉期花粉量以及结实的影响 5
花粉量的情况下, 花粉采集停止。当然研究中仍然
选取了 5 个斑块, 进行完整的授粉期观察(GPS148,
128, 80, 83 和 137)。GPS42 为意外中止, 但从其动态
曲线看, 其最大花粉量应该已被捕捉, 所以仍被纳
入分析。因此, 根据图 1 曲线得到的每个斑块的最
大每日花粉量应该能很好的表示各个斑块间可用花
粉量的差别。
3.2 斑块大小和隔离度对花粉量的影响
花粉量随着斑块增大而显著增多(R2=0.314, P<
0.05, 图 2a), 但与隔离度没有显著相关性(R2=0.049,
P>0.1, 图 2b)。较大斑块(>10 个体)一般具有比较高
和稳定的花粉量, 而小斑快花粉量在斑块间波动较
大(图 2a)。
3.3 花粉量对球果结实量和饱籽率的影响
球果种子数和饱籽率都随着花粉量的增多而增
多, 然而花粉量对球果种子数的预测(R2=0.51, P<
0.05, 图 3a)好于饱籽率(R2=0.144, P>0.1, 图 3b)。
3.4 花粉量和自交率
在两个较大斑块, GPS83 和 GPS149, 花粉量都
较大, 自交率均为 0, 其球果种子数和饱籽率都不低
(表 2)。而小斑快 GPS295 具有很少的花粉量(26), 很
低的球果种子数(3.76), 然而其自交率较低(0.033),
饱籽率却较高 (0.557)。对于另外两个小斑快 ,
GPS386 和 GPS289, 花粉量和球果种子数相对
GPS295大, 但是自交率也相应增大, GPS386的取样
种子全部为自交。因为三个小斑块都是仅为一个个
体的斑块, 因此除了自交花粉外, 其他花粉皆为其
他斑块迁入花粉。GPS295 和 GPS289 都具有较高的
迁入率, 分别为 96.7%和 66.7%, 而 GPS386 的迁入
率为 0。
图 2 斑块大小和隔离度对每日花粉量的影响 (a)斑块大小影响, 图中直线为线性拟合; (b)隔离度影响
Fig. 2 Effect of patch size and isolation on maximum daily pollen amount. (a) Effect of patch size. The solid line was the
linear fit curve; (b) Effect of isolation
图 3 花粉量对结实的影响 (a)球果种子数, 图中直线为线性拟合; (b)球果饱籽率
Fig. 3 Effect of pollen amount on seed production. (a)seeds per cone. The solid line was the linear fit curve; (b)Viable seeds
per cone
6 生 态 科 学 34 卷
表 2 进行交配格局分析的 5 个斑块的大小、花粉量、自交率以及结实情况
Tab. 2 Size, pollen amount, selfing and seed production of five patches with mating pattern analysis
斑块代号 斑块大小 花粉量 自交率 每球果种子数 饱籽率
295 1 26 0.033 3.76 0.557
386 1 91 1 36.23 0.321
289 1 970 0.333 29.13 0.166
83 20 547 0 25.53 0.627
149 2000 854 0 30.41 0.696
4 讨论
本研究发现较大斑块(>10)具有较高和稳定的
花粉量, 而小斑块的花粉量波动较大, 极易出现花
粉量限制的现象。相对而言, 隔离度对花粉量的影
响较小。花粉量的这些波动, 直接影响了斑块内结
实情况, 花粉量受限制的斑块, 其结实量和种子质
量也明显下降。对于小斑块而言, 除了花粉限制的
风险外, 本地花粉数量增高导致斑块内花粉多样性
下降, 并因此导致近交衰退的风险升高。
油松一般雌花开放早于雄花, 具有较长的可授
期, 雄花散粉期一般含在雌花可授期内[23]。油松可
授期早于和长于散粉期, 这种机制既保证了油松可
以优先获得异源花粉, 也可以保证在异源花粉不足
的情况下, 自身花粉能补充防止繁殖失败。小斑块
内花粉量的波动较大, 并在较多斑块中出现花粉量
缺乏的现象, 这一现象反映了小斑块受到很强的随
机作用的影响[13]。个体的花粉量在不同年份或不同
环境条件下具有变异, 在大斑块中因为具有较多个
体, 从而可以缓冲这种变异对斑块内花粉量的影响;
而在小斑块中, 这种随机作用则极易被放大, 从而
导致斑块内花粉量的缺乏。比如仅有一个个体的斑
块 GPS295, 在授粉期整个过程仅观察到很少的
雄花, 通过玻片采集的花粉量也极少。小斑块的
这种随机效应在一些虫媒植物的传粉实验中也有
发现[24]。比如小斑块被传粉昆虫访问的频率降低,
同时访问的传粉昆虫的多样性也下降。这种随机作
用将导致小斑块在繁殖失败和遗传退化方面具有极
高的风险。
首先, 花粉量的限制将直接影响授粉成功率以
及接下来的结实量。本研究发现的花粉量和球果结
实量的显著正相关性可以支持这一点。一些授粉补
充实验也表明, 额外授粉将增加种子产量, 而增加
的幅度在小斑块中尤其明显。另外一些野外研究发
现的小斑块内结实量下降也被归因于这种花粉量限
制。然而有些研究并没有发现结实量和小斑块的相
关性[24]。如果直接考虑斑块大小和球果结实量的关
系, 本研究也未发现两者间的显著相关性。这是因
为一些小斑块具有较高的本地花粉补充(如 GPS289
和 GPS386), 从而保证了这些斑块具有较高的球果
结实量。因此斑块大小是通过影响花粉量来间接影
响结实的, 小斑块中花粉量的随机波动将导致结实
量的波动, 而小斑块中极易出现的花粉缺乏也导致
了结实量下降的现象。
其次, 小斑块内花粉来源的相对单一对种子质
量具有关键的影响。成功授粉但败育的种子对后代
没有贡献, 因此仅衡量结实量并不足以反映小斑块
对植物繁殖适合度的影响。植物种子的败育主要由
自交或者近亲繁殖造成的近交衰退引起[25], 所以饱
满种子的比例表征的种子质量对花粉多样性以及异
源花粉的组成更加敏感。本研究中少数极小斑块观
察到了较高花粉量, 然而较高的自交率说明所观察
到的这些花粉多来自于自身花粉的补充, 而且这些
斑块具有较高的近交衰退和较低的饱籽率; 相比之
下, 大斑块的花粉来源多样, 在保证结实量的同时,
也保证了种子质量(表 2)。欧洲赤松(Pinus sylvestris)
的天然种群比较研究也验证了小的片段种群在结实
量和种子质量方面的下降风险[6]。因此对于小斑块
而言, 其一方面面临着花粉量限制造成的结实量下
降的风险, 而另一方面, 小斑块内花粉多样性的下
降也将造成了种子质量的下降。
作为衡量植物早期繁殖适合度的指标, 小斑块
内结实量和种子质量的下降对小斑块的更新和存活
具有深远的影响。结实总量和其中优良的种子比例
下降将可能导致: 第一, 斑块内更新幼苗数下降;
第二, 土壤种子库种子数下降; 第三, 遗传多样性
6 期 鲍蕾, 等. 斑块大小对油松授粉期花粉量以及结实的影响 7
下降。这些都将降低斑块对环境的适应性, 从而增
加这些小斑块的灭绝风险。
这个研究没有发现隔离度对花粉量的影响, 但
这并不意味着隔离度对这些斑块的繁殖影响缺失,
其有可能主要为以下两个因素所掩盖。第一, 由于
北京城市油松斑块间距离相对油松花粉的传播能力
而言较小。很多研究证明风媒植物的花粉能传播很
远, 比如, 欧洲赤松的花粉能扩散至 30 km 以外[26];
另外一个城市花粉沉降的观察和模拟研究也表明松
科花粉在离花粉源 10 km 外仍能具有较高浓度[27]。
而本研究中, 大部分斑块在 300 m 以内具有一个邻
近斑块, 各个斑块间隔离度区别太小, 从而可能掩
盖了隔离度的影响。第二, 隔离度影响的主要是斑
块间花粉流, 很多物种的花粉扩散曲线表明, 尽管
实际的长距离扩散比指数或者正态模型得到的期望
值高, 然而相对而言, 大多物种以近距离扩散为主。
比如张冬梅等[28]用父本分析测定了油松种子园的花
粉扩散, 结果表明其平均扩散距离为 30 m。因此, 相
对迁入花粉量而言, 本地花粉量的数量占有绝对优
势, 本研究中所观察到的斑块内花粉量应该以本地
花粉为主。从这一点来说, 隔离度对花粉量的影响
也有可能被斑块大小这个因素所掩盖, 而要区分斑
块大小和隔离度的影响, 则需要更大的实验样本量
和统计方法, 比如路径分析等。
尽管本研究中隔离度对花粉量的影响不显著,
但是极小斑块中较高迁入率反映出这些小斑块的繁
殖对隔离度和花粉流的依赖。虽然相对本地花粉量
而言, 迁入花粉量是稀有和零散的, 但是其对小斑
块的繁殖补救效应很明显。有研究表明对异交为主
的植物, 异源花粉比自身花粉在花粉管萌发和形成
种子的过程中具有更强的竞争力[29]。花粉迁入一方
面部分的弥补了本地花粉的不足, 维持了斑块内个
体的繁殖; 另一方面, 由于迁入花粉的多样性, 从
而保证了这些小斑块的种子质量。由于多数风媒植
物的花粉流具有传播远和量大的特点 , 因此
Hamrick[5]总结认为风媒植物应该对生境破碎化的
影响具有抵抗性。尽管如此, 当隔离度很大, 迁入花
粉在数量上相对稀有到很难到达柱头, 那么对小斑
块的这种繁殖补救效应也将大打折扣。欧洲赤松[26]
和花楸[7]的小片段种群所具有的较低的结实量和较
高的自交率表明了花粉流补救效应的有限。因此,
这些存在繁殖适合度下降风险的小斑块应该对隔离
度大小很敏感, 而这里的隔离度应该包括所有抑制
花粉扩散的因素, 比如距离、具有阻力的景观基质
以及花期物候的不重叠。
5 结论
在城市这个高度破碎化的景观中, 斑块大小对
油松交配时期的花粉量大小以及早期繁殖适合度起
着关键的作用。小斑块表现出了花粉量受限和花粉
多样性下降的趋势, 并因此导致结实量和种子质量
的下降。而大斑块无论隔离度大小, 都具有较高且
稳定的本地花粉量和花粉多样性, 从而维持大斑块
的较高繁殖成功率, 极大的降低了遗传风险。这个
研究以人工种植的城市油松斑块为例, 表明了破碎
化景观中维持较大斑块比降低斑块间隔离度所导致
的遗传风险更低, 这将对现有的城市森林管理具有
重要的意义。
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