全 文 ：第 32 卷 第 3 期 生 态 科 学 32(3): 303-307
2013 年 5 月 Ecological Science May. 2013
收稿日期：2012-11-25 收稿，2013-02-01 接受
基金项目：国家自然科学基金项目（31100341）和（31270409）联合资助。
作者简介：王旭（1986—），男，硕士研究生，主要从事淡水生态与环境修复研究。Email: wangxu2046@yahoo.cn.
*通讯作者：陈新芳，E-mail: xinfangnju@hhu.edu.cn
王旭，陈新芳，关保华，刘正文. 蓝藻胁迫条件下不同基质类型对苦草和伊乐藻生长的影响[J]. 生态科学, 2013, 32(3): 303-307.
WANG Xu, CHEN Xin-fang, GUAN Bao-hua, LIU Zheng-wen. Effects of substrate on Vallisneria natans and Elodea canadensis under
cyanobacterial stress conditions[J]. Ecological Science, 2013, 32(3): 303-307.

蓝藻胁迫条件下不同基质类型对苦草和伊乐藻生长
的影响
王旭 1 ，陈新芳 1*，关保华 2 ，刘正文 2
1.河海大学水文水资源学院，南京 210098
2.中科院南京地理与湖泊研究所 湖泊科学与环境国家重点实验室，南京 210008
【摘要】为探讨蓝藻胁迫条件下沉水植物生长与基质营养含量的关系，研究了添加相同含量蓝藻后 2 种不同基质（较贫瘠
的黄色粘土和较肥沃的黑色淤泥）对苦草和伊乐藻 2 种沉水植物生长的影响。结果表明：与伊乐藻相比，苦草的生物量在
粘土条件下高于淤泥条件，而基质类型对伊乐藻生物量没有显著影响；苦草的最大叶片长度（用于表征株高）、无性系新
株数目及其干物质重和伊乐藻的株高、分株数目和分枝干物质重也是在粘土条件下高于淤泥条件；苦草的最大根长在粘土
条件下显著高于淤泥条件（p<0.05）。研究结果表明在蓝藻胁迫的条件下，高营养含量的基质不利于沉水植物的生长，并
且对根生型沉水植物苦草的影响要大于假根沉水植物伊乐藻。
关键词：蓝藻堆积；基质类型；沉水植物；苦草；伊乐藻
Doi：10.3969/j.issn.1008-8873.2013.03.007 中图分类号： Q149 文献标识码：A 文章编号：1008-8873（2013）03-303-05
Effects of substrate on Vallisneria natans and Elodea canadensis under
cyanobacterial stress conditions
WANG Xu1, CHEN Xin-fang1*, GUAN Bao-hua2, LIU Zheng-wen2
1. College of Hydrology and Water Resources, Hohai University, Nanjing 210098, P. R. China
2. State Key Laboratory of Lake Science and Environment, Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences,
Nanjing 210008, P. R. China

Abstract: In order to investigate the relationships between the growth of submerged macrophytes and the nutrients condition of their
substrates under cyanobacterial stress conditions, mesocosms were constructed to study the effects of two different substrates (the
yellow clay with relative poor nutrient and the black sediment with rich nutrient) on the growth of two submersed aquatic macrophytes,
i.e. Vallisneria natans and Elodea canadensis after adding the same biomass of fresh cyanobacteria to each mesocosm. The results
showed that the biomass of V. natans in the yellow clay was higher than that in black sediment as compared to E. Canadensis.
Meanwhile, the maximum leaf length and the number of the new ramets were higher in the yellow clay, and the maximum root length
was significantly longer in the yellow clay than that in the black sediment. As for the E. Canadensis, there was no significant difference
in biomass between the two substrates, but the length, the number and the dry biomass of the new branches of E. Canadensis were larger
in the yellow clay. All those results suggest that under cyanobacterial stress conditions, the substrates with the high nutrition level is not
favorable to the growth of submerged macrophytes; moreover, their effects on the rooted submerged macrophyte V. natans were larger
than those on the rhizoid submerged macrophyte E. Canadensis.

Key words: cyanobacteria accumulation; substrates type; submerged macrophytes; Vallisneria spinulosa; Elodea canadensis
生 态 科 学 Ecological Science 32 卷 304
1 引言 (Introduction)

随着水体富营养化的日益严重，许多大型浅水
湖泊浮游植物水华，特别是蓝藻水华频发[1, 2]。在太
湖这样的大型湖泊中，蓝藻水华往往在水生植被缺
乏的敞水区生长、聚集，形成藻团，在风浪的作用
下漂移[3,4]，并在岸带沉水植被区堆积[5,6,7]，成为沉
水植物生长的一种特殊水环境。太湖中分布有不同
类型的基质，包括营养较贫乏的黄色粘土和富含营
养的黑色淤泥[8,9]。以往的研究表明，在清水状态下，
沉水植物在不同基质中生长状况不同[10]，营养含量
越高，沉水植物生长越好[11]。但在蓝藻堆积状态下，
基质表面缺氧，会促使基质向水体中释放较多的营
养盐[12]，如果基质营养含量较高则向水体中释放的
营养盐也会较多，水体营养盐高又反过来促进蓝藻
的生长[13,14]；蓝藻的过度生长，会通过遮光、竞争
营养盐、释放他感物质和藻毒素等对沉水植物产生
不利影响，因此，在蓝藻胁迫条件下，营养含量高
的基质可能会对沉水植物产生不利影响。为了验证
我们的假设，本文模拟太湖蓝藻暴发时的水环境条
件，添加一定量的新鲜蓝藻，设置高营养的黑色淤
泥和低营养的黄色粘土两种基质类型，研究沉水植
物苦草和伊乐藻的生长和形态变化，探讨在蓝藻暴
发水体中基质类型对沉水植物的影响，从而为沉水
植物保护和湖泊生态修复提供理论基础。

2 材料与方法 (Materials and methods)

2.1 实验材料
实验所用苦草为块茎萌发幼苗，伊乐藻为来源
于相同克隆群体的植株。实验前，选取萌发条件相
同的苦草（最大叶长±SE=31.43±0.72 cm；生物量
±SE=0.21±0.02 g）备用；同时选取大小一致（株高
±SE=27.66±1.89 cm；生物量±SE=0.07±0.01 g）的伊
乐藻茎段，去掉分枝，放入塑料桶中预培养 1 周。
蓝藻水华暴发期间，用浮游生物网捞取藻浆，将藻
浆于烧杯中静置分层，选取漂浮在上层的藻浆，用
蒸馏水洗涤，分层和洗涤 3 次待用。
实验所用基质在采集后晒干，经土壤筛筛过，
以除去其它生物幼虫及卵，并保证基质混合均匀。
基质有两种，即：太湖黑色淤泥（OM=19.28 mg·L-1，
TN=1.19 mg·L-1，TP=0.66 mg·L-1）和岸带黄色粘土
（ OM=6.92 mg·L-1 ， TN=0.41 mg·L-1 ， TP=0.45
mg·L-1）。实验用水取自太湖梅梁湾，静置 1 个月后
又经 500 目筛绢网滤过（水中 TN=0.92± 0.11 mg·L-1;
TP=0.11±0.01 mg·L-1）。

2.2 实验设计
实验设置四个处理（淤泥+苦草，粘土+苦草；
淤泥+伊乐藻，粘土+伊乐藻）。实验时，1.80 L 的小
塑料桶底部放置约 15 cm 厚的基质，每个处理 3 个
重复。将伊乐藻和苦草分别种在小塑料桶中，每桶
3 株；然后将小桶悬挂在规格为 65×28×70 cm3（长×
宽×高）的聚乙烯塑料桶中，桶内注水（水深 60 cm，
约 110 L 水）。每个处理 1 只大塑料桶，露天放置，
塑料桶四周用黑网遮挡，防止光照从侧面进入，并
起到一定的防晒作用，防止水温过高。
水草种入实验桶 3 天后，恢复到生长状态。加
入蓝藻鲜重 688 g 使水体中叶绿素 a 含量达到 700
µg·L-1，以模拟太湖蓝藻爆发时梅梁湾沿岸蓝藻堆积
时的浓度。

2.3 测定指标和方法
3 周后实验结束, 将苦草和伊乐藻植株全部取
出, 用自来水反复冲洗，先测定苦草无性系分株数
量、叶片数、叶片长度、最大根长，伊乐藻株高、
分枝数目、分枝长度等形态指标。然后将植株放在
烘箱中, 在 40 ℃下烘至恒重，测其干物质重。由
于苦草没有茎，只能用叶片向上伸展的高度来代表
株高，因此我们用最大叶长来表征株高，但苦草叶
片并不会垂直伸向水面，因此，最大叶长并不能等
同于株高，苦草在水体中达不到最大叶长长度的高
度。

2.4 数据分析
实验所得数据采用 SPSS16.0 统计软件进行处
理，组间差异采用 One-Way ANOVA 中的 Duncan
法进行检验，P﹤0.05 差异显著。

3 结果 (Results)

3.1 苦草与伊乐藻干物质重
在蓝藻水华堆积的条件下，在粘土基质生长的
苦草干物质重明显高于在淤泥基质中生长的，但未
达到显著水平（P﹥0.05），粘土基质上苦草干物质
重比淤泥基质高 51.8%；伊乐藻干物质重在粘土和
3 期 王旭，等. 蓝藻胁迫条件下不同基质类型对苦草和伊乐藻生长的影响 305
淤泥条件相差很少，粘土基质上伊乐藻干物质重比
淤泥基质仅低 4.0%（图 1）。



图 1 蓝藻胁迫条件下，不同基质类型对苦草和伊乐藻干物
质重的影响
Fig. 1 The effects of substrate types on the dry weight of V.
natans and E. canadensis under cyanobacterial stress
conditions
3.2 苦草与伊乐藻形态
从株高来看，无论是苦草还是伊乐藻，都是在
粘土条件下高于淤泥条件（图 2）。在粘土基质生长
的苦草最大叶片长度（表征株高）比淤泥基质高
1.1%；粘土基质伊乐藻株高比淤泥基质高 11.7%。

图 2 蓝藻胁迫条件下，不同基质类型对苦草最大叶长和伊
乐藻株高的影响
Fig. 2 The effects of substrate types on mean leaf length of V.
natans and apical height of E. canadensis under
cyanobacterial stress conditions
生长在低营养粘土基质上的苦草叶片数和伊乐
藻分枝总长度均明显高于高营养的淤泥基质，但均
未达到显著水平（P﹥0.05），其在粘土基质比在淤
泥基质上的值分别高 5.8%和 23.5%（图 3）。
在蓝藻水华堆积的条件下，苦草最大根长在低
营养的粘土基质要显著大于高营养的淤泥基质
（P<0.05 图 4），粘土基质苦草最大根长比淤泥基
质高 57.4%。

3.3 苦草与伊乐藻无性繁殖体系
添加蓝藻后，苦草无性系小株的数目和干物质重
在低营养的粘土基质上均超过高营养的淤泥基质，分
别高出 88.9%和 162.0%（图 5）。同样，伊乐藻分枝
数和分枝干物质重也是在低营养的粘土基质上超过
高营养的淤泥基质分别高出 46.7%和 4.0%（图 6）。





图 3 蓝藻胁迫条件下，不同基质类型对苦草叶片数(A)和伊
乐藻分枝总长度(B)的影响
Fig. 3 The effects of substrate types on leaf numbers of V.
natans (A) and total branch length of E. canadensis (B)
under cyanobacterial stress conditions
生 态 科 学 Ecological Science 32 卷 306


图 4 蓝藻胁迫条件下，不同基质类型对苦草最大根长的影响
Fig. 4 The effects of substrate types on maximum root
length of V. natans under cyanobacterial stress conditions




图 5 蓝藻胁迫条件下，不同基质类型对苦草无性系小株数
目和总干物质重的影响；其中 A 表示无性系小株数无显著
性差异；a 表示无性系小株总干物质重无显著性差异。
Fig. 5 The effects of substrate types on asexual traits of V.
natans under cyanobacterial stress conditions; A, no
significant difference in new asexual plant; a, no significant
difference in dry biomass of the new asexual branches.

4 讨论 (Discussion)

基质除了具有固持作用外, 也是沉水植物养分
的直接来源之一，不同基质类型所含营养元素、微
量元素、有机质以及物理特性不同, 往往可以影响
沉水植物的生存与发展[15]，是影响沉水植物的主要
因素之一[16]。一般来说，基质营养含量越高，对沉
水植物的生长越有利[17]。


图 6 蓝藻胁迫条件下，不同基质类型对伊乐藻分枝数和分
枝总干重的影响；其中 A 表示伊乐藻分枝数无显著性差异；
a 表示伊乐藻分枝干重无显著性差异。
Fig. 6 The effects of substrate types on asexual traits of E.
canadensis under cyanobacterial stress conditions; A, no
significant difference in the number of the new asexual
plant; a, no significant difference in dry biomass of the new
asexual branches.

蓝藻漂移到沉水植被区之后，一部分漂浮在水
面继续生长，一部分沉降入水底腐烂分解，分解时
消耗大量溶解氧，使基质-水表面形成缺氧条件，促
进基质的营养盐释放[12]，基质营养盐含量越高，向
上覆水中释放的营养盐越多，而营养含量低的基质
向上覆水中释放的营养盐较少，甚至能够吸附和滞
留上覆水中的营养盐，从而使水体营养盐含量下降
[18]。营养含量的下降，抑制了蓝藻的生长，却对沉
水植物有利[17]。因此，在蓝藻胁迫的条件下，营养
含量低的基质不利于浮游植物的生长，从而为沉水
植物的生长提供较好的环境条件。本文中，在蓝藻
水华堆积的条件下，苦草和伊乐藻在营养含量低的
粘土基质上生长较好，就充分证明了这一点。
在蓝藻胁迫条件下，不同的沉水植物受到基质
营养含量的影响不同，苦草受到的影响大于伊乐藻
受到的影响。这可能与两种沉水植物的特性有关。
苦草属多根型沉水植物，由根状茎和须根组成的发
达根系从基质吸收营养，大多数生物量贴近基质表
面，因此，漂浮在水面上的蓝藻主要影响其光照[19]；
伊乐藻属少根型沉水植物，只有不定根，主要从上
覆水中吸收营养盐，蓝藻不仅影响其光照还与之争
夺水体中的营养物质[20]。因此，苦草对水体营养的
依赖程度较伊乐藻小，反而对光照条件比伊乐藻敏
3 期 王旭，等. 蓝藻胁迫条件下不同基质类型对苦草和伊乐藻生长的影响 307
感得多，蓝藻胁迫条件下，水体透明度下降，光照
减弱，苦草更容易受到负影响。

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