全 文 ：第27卷第3期
2008年6月
生态
Ecological
科学
Science
27(3)：179—185
Jun．2008
海洋微型和微微型浮游生物的区域分布与影响因素
钟 瑜1’2，黄良民P
1．热带海洋环境动力学重点实验室，海洋生物资源可持续利用重点实验室，中国科学院南海海洋研究所，广州510301
2．中国科学院研究生院，北京100049
【摘要】 微型和微微型浮游生物几乎存在于所有的海洋生态系统中，其群落遍布世界各大洋。在大部分海域，微型浮
游生物的优势类群为鞭毛藻；原绿球藻是贫营养海域的优势类群，而聚球藻、微微型真核生物和异养细菌主要在营养盐
丰富的海域出现，在热带、亚热带和温带的富营养区域占优势。温度、盐度、光照、营养盐可得性、水体稳定性和摄食
压力是影响微型和微微型浮游生物的主要因素，各海域主要调控因子的不同造成了微型和微微型浮游生物类群和丰度分
布的差异。本文主要综述海洋微型和微微型浮游生物类群检测方法、区域分布特点及其受环境影响的研究概况，并提出
了今后的重点研究内容和发展方向。
关键词：微型浮游生物；微微型浮游生物；区域变化；影响因子
中图分类号：Q938．1 文献标识码：A 文章编号：1008—8873(2008)03—179-07
Distributionofnanoplanktona dpicoplanktonanditsaffectingfactors
ZHONGYuu．HUANGLiang．minl’
j．LMB,LED，SouthChinaSeaInstituteofOceanology,CAS,Guangzhou510301，China
2．GraduateUniversityofChineseAcademyofSciences，Beijing100049，China
Abstract：Nano-andpic planktonexistinalmostallkindsofmafineecosystems，anddistributeinalltheoceansoftheworld．In
mostseareas，nanoflagellateisthemostabundantnanoplanktonspecies．Prochlorococcusd minantsi oligotrophicseas。
Synechococcus，pico-eukaryotesandheterotr phicbacteriaareprevalentinnu rient-richwaters，andaredominantineutrophic
watersoftemperate，tropicandsubtropicalzones．Themaincontrollingfactorsincludetemperature，salinity,irradiation，nutrient
loading，hydrologicalstabil tyandgrazingpressure，whichvarywitthedifferenceofar asndresultinvariouspopulation
abundancesandcommunitystructures．Thispaperreviewedthdetectingmethodsnmarinenano-andpicoplanktonpopulations，
aswellastheirdistributioncharactersandenvironmentalimpacts．Thispaperalsoputforwardtothekeystudyareaand
developmenttrendsonnano-andpicoplanktonresearchinthefuture．
Keywords：nartoplankton；picoplankton；distribution；affectingfactors
收稿日期：2008．05—04收稿，2008．06．20接受
基金项目：中科院创新方向项目(KZCX2．YW-213)，国家自然科学基金(U0633007、40576052)，广东省908专项资助
作者简介：钟瑜(1982--)，女，广西岑溪人，硕士研究生，主要从事海洋生物学研究。llll_zy@hotmail．com，TEL：020-89023201
+通讯作者：黄良民，男，研究员。E-mail：him@scsio．ac．cn．
万方数据
1前言(Introduction)
按照粒径谱11】，可将粒径在0．2～2larn之间的浮
游生物定义为微微型浮游生物(picoplankton)，将粒
径2～20“m的浮游生物定义为微型浮游生物
(nanoplankton)。微型和微微型浮游生物种类繁多，
其中海洋微微型浮游生物主要包括原绿球藻
(Prochlorococcus)、聚球藻(Synechococcus)、微微
型真核浮游生物(pico．eukaryote)和异养浮游细菌
(heterotrophicbacteria)；海洋微型浮游生物包括微
型原生动物(nanoprokaryotes)、微型光合真核生物
(photosyntheticanoeukaryotes)和微型光合原核生
物(photosynthesticnanoprokaryotes)，如鞭毛藻
(nanoflagellate)、腰鞭毛藻(dinoflagellate)、微型
硅藻(nanodiatom)和纤毛虫(ciliate)。
微型和微微型自养浮游生物在生物地球化学循
环和能量代谢中起着重要作用，对初级生产力的贡献
超过传统概念的浮游植物，尤其在寡营养水域，可占
初级生产力的80％以上【2J。异养鞭毛藻(heterotrophic
nanoflagellate)和纤毛虫是异养微型浮游生物
(heterotrophicnanoplankton)的主要组成部分，是聚
球藻和其他海洋浮游细菌的初级摄食者pJ。海洋异养
浮游细菌是海洋有机物质的分解者，是微型原生动物
的重要食物源【4】，在营养盐的再生和碳、氮、磷、硫
等生源元素的循环中发挥着重要调节作用，是海洋微
食物环的基础环节。
微型和微微型浮游生物的分布极其广泛，从大洋
到沿岸，从贫营养海域到富营养水域，从极地海域到
赤道海域都有其报道，它们几乎存在于所有的海洋生
态系统dl丁[3,51。随着检测技术的进步和相关研究的深
入，微型和微微型浮游生物在水域生态系统中的重要
地位己被证实。本文着重对海洋微型和微微型浮游生
物的类群丰度分布特点及其环境影响因素的研究概
况进行综述。
2常用检测方法及其优缺点(Detectingmethods
theiradvantagesandi advantages)
2．1荧光显徽镜计数法
荧光显微镜计数法是一种非常成熟的测定方法。
该方法对样品进行过滤、染色，再用荧光显微镜进行
计数或拍照，以测定微型和微微型浮游生物的大小及
数量，再通过过滤的水体体积、视野宽度和滤膜过滤
面积来推算出浮游生物的数量。这是目前实验室中最
常用的测定方法，受仪器的限制比较小，在加入CCD
照相机、设计影像自动分析系统后，通过自动计算进
行分析，虽大大提高了分析速度，但也比较费时间和
精力【61。
2．2电子显微镜法
电子显微镜法通常用以辅助荧光显微镜检测，用
以测定接近荧光显微镜检测限的样品(如0．2rtm)一J。
应用电镜法能通过形态观察对微型和微微型浮游生
物进行更细的分类，但无法进行定量检测，一般并不
单独使用。
2．3流式细胞术
自80年代流式细胞术进入海洋学研究以来，这
种测定海洋微型和微微型浮游生物的方法得到了广
泛的应用。此方法使用荧光小球作为内标基准，通过
488n／n荧光激发，直接利用浮游生物的特征色素体
的激发荧光进行微型和微微型浮游生物类群的辨别，
可分辨原绿球藻，聚球藻，微微型真核浮游生物，微
型真核浮游生物等大致类群，甚至通过不同的红色荧
光分辨出原绿球藻亚群，并获得每一个类群的相对丰
度，即由此得出其实际丰度值峭J。应用流式细胞仪还
可对样品进行分选，从而进行其他深入检测和研究。
流式细胞仪分析速度快，且可用于船上直接分析，避
免样品储存而造成的其它误差，但由于该仪器设备的
价格昂贵，受限制较大，且对微型和微微型浮游生物
的检测不能进行到种的鉴定。
2．4分子生物学技术
从1988年Giovannoni首次将分子技术引入海洋
生态学研究以来，DNA水平的研究已经深入微型浮
游生物生态学研究【9】。PCR、DNA测序、蛋白质组学
技术对目标基因(主要为核糖体RNA)的应用，使
分类突破了依赖于形态学特征的光学显微镜技术的
检测和鉴定，弥补了传统鉴定中由于外表细微差异而
影响鉴定的缺陷，目前已对聚球藻、原绿球藻、硅藻、
甲藻等大部分微型和微微型浮游生物进行了准确鉴
定和分类¨0l，并通过构建环境基因或cDNA文库、
荧光原位杂交(FISH)、实时定量PCR(Realtime
PCR)等技术的应用，在研究群落组成结构和时空分
布的动态监测中取得一定成果⋯-l31。
万方数据
3期 钟瑜，等：海洋微型和微微型浮游生物的区域分布与影响冈素 18l
3海洋微型和微微型浮游生物的丰度分布及制约因
素(Distributionofnanoplanktonandpicoplankton
anditsaffectingfactors)
3．1海洋微型和微微型浮游生物的平面分布及制约
因素
微型和微微型浮游生物的分布极其广泛，从大洋
到沿岸海区，从贫营养海域到富营养水域，从极地海
域到赤道海域，都有研究表明其存在，它们几乎存在
于所有的海洋生态系统中。关于微型和微微型浮游生
物群落结构和丰度分布的研究覆盖了世界各大洋，较
多的研究集中于热带到温带的一些海区，如印度洋地
中海、北大西洋环流区等Il4|。微型浮游动物主要组
成部分是鞭毛藻，纤毛虫的丰度较小【l51。光合自养
的蓝细菌在世界温带和亚热带大洋中占优势【l6|，其
中原绿球藻为大洋洋流中心部分区域的优势种，而聚
球藻则在营养盐较为丰富的热带海域丰度较高【17-18]。
微型和微微型浮游生物的分布受光照、温度、盐
度、营养盐和摄食压力影响。微型自养浮游生物随着
纬度的增高而增加，Marphy和Haugen指出，超微型
浮游生物丰度与纬度成反比，与温度成正比Il引。摄
食对各海域的微型浮游生物丰度有着极大影响。微型
浮游生物是微微型浮游生物的重要摄食者[20】，其中
主要摄食者为异养鞭毛藻，而腰鞭毛藻则广泛摄食浮
游细菌和蓝细菌、鞭毛藻和微型硅藻【2¨。异养腰鞭
毛虫和异养鞭毛藻的丰度与蓝细菌丰度呈正相关，其
摄食是影响微微型浮游生物丰度的重要因素【5J。Tsai
认为聚球藻种群的主要摄食者是鞭毛藻122|，而Kudoh
等认为2／3的聚球藻被纤毛虫所摄食12引，其对聚球藻
的生产消耗效率达9-52％[。24J。但无论如何，即使在浮
游植物丰度最大的时期，原生动物也能完全消耗浮游
植物的生产【22·251，这表明了微食物环种群间的紧密
联系和相互制约。而由于各海域的限制因素不同，从
而使微型和微微型浮游生物在世界海洋形成了不同
的分布特点。
3．1．1热带和亚热带海域
原绿球藻的分布几乎遍及整个热带海洋区域，从
400S到400N都能找到其存在【26|，仅在地中海某些区
域未见出现127]。真核类群的生物量(叶绿素含量)
和生产力贡献较聚球藻的大【281，所有季节在热带、
亚热带海域都是重要的组成部分。
相对于受到高温限制的原绿球藻，聚球藻更适应
热带和亚热带海域的水温，而达到其丰度的最高值。
在某些热带海域如夏威夷外海【I41，聚球藻在冬季达
到峰值。温度对原绿球藻的生长有明显限制作用，相
关研究表明原绿球藻在25℃下仍能生长，29℃的水
体中有发现，而温度在15．18℃左右将限制原绿球藻
生长，低于10℃则无法生存[291。
营养盐的限制同样是制约热带和亚热带微微型
浮游生物分布的因素之一。虽然原绿球藻丰度和生长
速率与磷酸盐和硝酸盐浓度都呈负相关，但在热带和
亚热带海域的相关研究表明有一些例外【3⋯。
水团的稳定性也是原绿球藻繁盛的必要条件。
Lindell&Post(1995)在红海冬季的观察证明，深层水
混合抑制了原绿球藻的生长，但它在地中海西北部的
较高丰度得益于该处稳定的水文状况【3lJ。
3．1．2温带海域
除了季节性明显的地区，或由于上升流或陆源输
入造成的营养盐丰富的海域外，在聚球藻和原绿球藻
同时出现的区域，原绿球藻的数量总是远远大于聚球
藻，其分布一直延伸至中营养或有明显营养分层的海
域，如太平洋西部中纬度地区【30】。聚球藻在温带海
域季节性明显，通常由于季节因素而在夏季丰度更
高，如波罗的海u川。
营养盐是贫营养海域中微型和微微型浮游生物
丰度分布的主要限制因子。在贫营养的大洋中，溶解
氨基酸是优先利用的重要的N源。聚球藻对硝酸盐
反应敏感【33】，而原绿球藻丰度和生长速率则与磷酸
盐和硝酸盐浓度都呈负相关【30】。新近研究表明，原
绿球藻不能利用硝酸盐进行生长，但却能利用有机
氮；原绿球藻对有机氮的高效率吸收是其能在贫营养
海域中成为优势种类的一个关键因素IZJ。虽然有相关
研究表明聚球藻在某些营养高度贫乏的海域出现每
天1次分裂以上，其生长速度超过原绿球藻Ij训，但
其在大部分营养限制海域，如大西洋和太平洋环流
区，聚球藻依然表现出较低的丰度∞-。
聚球藻对较高的温度更为适应，在水温高于19
℃左右更适宜生长，从而造成其丰度的季节性更替
【35】。比起聚球藻，原绿球藻的分布受低温影响更明
显。同时有研究表明，在南加利福尼亚沿岸海区，摄
食压力对原绿球藻的影响较明显ljo‘。
3．1．3寒带海域
原绿球藻分布受低温影响极其明显，虽然在
万方数据
600N的北大西洋(10．2℃)曾有发现，但在更低温
的区域则未被发现【2圳。聚球藻更像广温性种群，它
的分布比原绿球藻要广阔，除南极区域外，从700N
的北极海域到500S海域，在6．8℃甚至2℃的水域都
曾被发现，但在．1．5"C的北极海域几乎未见【37。9|。南
极水域，微型自养浮游生物占总现存量的60．70％，
小于3pan的自养浮游生物占总现存量的44％，而异
养细菌也由于低温而丰度明显降低L40J。
在该区域，营养盐大多不是浮游植物生长的限制
因子，即使在生长的高峰期，营养盐浓度仍然在限制
值以上，而水体的垂直稳定度对该海域的意义更为重
要【5】o
3．1．4上升流区
上升流区通常具有较高的生产力和浮游生物丰
度【5．4¨。聚球藻在此区域的丰度极高，甚至可能远高
于原绿球藻和微微型真核生物【4¨。上升流区的部分
海域，微型硅藻偶为微型浮游生物的优势种类，其余
均为小于10lain的鞭毛藻类群，可占微型浮游生物总
生物量的80％以上，其次为微型硅藻和腰鞭毛藻【5J。
上升流区通常具有丰富的营养盐浓度，聚球藻在
上升流区的高丰度，说明营养盐通常不是该海区的制
约因子。相关研究发现，某些区域丰度高值区与上升
流区略有偏移，这暗示了温度对上升流区浮游生物分
布的限制作用；温度和溶解氧与微型浮游生物总量及
自养鞭毛藻丰度成正相关，而盐度与硝氮浓度负相关
的研究结果也证实了这一点15J。但同样在上升流区，
自养微型浮游生物在不同区域对总叶绿素的贡献差
异很大，其丰度也有较大差别，Martin和Lewitus等认
为这是摄食压力对丰度的影响的体现，在上升流区摄
食对微型和微微型浮游生物的丰度有着极为重要的
调节作用【421，这同样在DanielaBOttjerl拘研究中得到
了证实【51。
3．1．5河口和内湾
河口区受淡水注入和海水混合影响，常导致包括
盐度、营养盐等环境梯度的形成。内湾受人类活动影
响较大，其营养物质的输入常引起硅藻和蓝细菌等自
养生物或真菌等异养细菌的丰度增加，或由于富营养
化而造成底层缺氧，物种丰度减少等现到4引。由于
河口区环境条件复杂，微型和微微型自养类群的丰度
变化较大，聚球藻和真核生物的丰度波动剧烈，但聚
球藻丰度通常较高，而原绿球藻较少见Ⅲ】。
在季节性较强的河1：3内湾，温度同样是聚球藻的
主要控制因素，而淡水混合造成的盐度差异也是影响
微型和微微型浮游生物分布的因子之一【32’451。聚球藻
和真核生物在河口水域的高丰度通常与营养盐有一
定关系，而河口区的浑浊度也是重要的控锘I。"⋯--4[46]。
3．2海洋微型和微微型浮游生物的垂直分布及影响
因素
光照是贫营养海域影响聚球藻和原绿球藻垂直
分布的重要因素。后者比前者更适应低光照，聚球藻
在真光层以下无法生长，而原绿球藻对光辐射．紫外
线更敏感，尤其是UVR，其低荧光种群在水体上层
占优势，而高荧光种群在150m或更深的区域下仍有
存在【l71。真核微型浮游生物比原核微型浮游生物更
适于在蓝光中进行光合作用，所以可大量分布于贫营
养水域的真光层底部。典型的贫营养海域垂直分布模
式，如Namibia西部海域，聚球藻在表层至50m的
水体中达峰值，并明显减少，而原绿球藻则在75m
左右达最高丰度；微型和微微型真核生物在从75m
水层开始丰度增高，于100m达峰值，并急剧减少【47l。
微型和微微型浮游生物的垂直分布明显受水团
的空间和季节变化影响。在高混合水体，混合层大于
真光层深度，如上升流区，微微型浮游生物各类群丰
度都较低，而在沿岸和富营养区域，原绿球藻和聚球
藻都在温跃层之下明显减少，混合水体中其丰度基本
为等值或聚球藻的丰度更高14¨。
3．3生物因素的影响
Wright等认为微微型浮游生物的分布受温度、
营养盐可得性和摄食压力三个因素协同影响，摄食对
微型和微微型浮游生物的影响在各海域都有表现，如
细菌的重要消费者之一异养鞭毛藻的摄食选择性，对
细菌种类、密度和分布状况有重要影响【48|。摄食压
力对微型和微微型浮游生物的影响可能存在地域性
差异，在印度洋西北海域、太平洋中部及北部海域的
研究认为，聚球藻主要被小型浮游动物摄食，而在中
国东海海域和地中海部分海域的研究则认为主要被
微型浮游生物如鞭毛藻摄食[49-51】。在自然海域中，
鞭毛藻的个体密度变动常与细菌相对应，数量比为
l：1000，摄食率与细菌密度呈正相关【50】。目前摄食
压力的研究主要采用直接培养法、稀释培养法、荧光
标记法、同位素标记法等，国际对于海洋微型浮游动
物的摄食研究在近20年来重点转向微型浮游动物
万方数据
3期 钟瑜，等：海洋微型和微微型浮游生物的区域分布与影响因素 183
摄食，而国内在该领域研究起步较晚，但在部分海
域[51-541也有了相关研究工作，但有关单个种类的摄食
生态学研究还十分有限，尚待开展深入研究。
4结语和展望(Epilogueandprospect)
微型和微微型浮游生物的分布遍及世界各大洋，
在生物地球化学循环和能量代谢中起着重要作用，日
益受到海洋学界的广泛关注，其研究的方法、手段也
在不断的发展。荧光显微镜计数法、电子显微镜法、
流式细胞术和分子生物学方法是目前检测海洋微型
和微微型浮游生物的主要手段，各有其优势和不足。
微型和微微型浮游生物几乎存在于所有的海洋
生态系统中，个体微小而丰度可达极高。微型浮游生
物大部分为鞭毛藻，在各海域均有存在。微微型浮游
生物中，原绿球藻是贫营养海域自养微微型浮游生物
的优势类群，其丰度远远大于聚球藻。聚球藻、微微
型真核生物和异养细菌主要在营养盐丰富的海域出
现，在热带、亚热带和温带的富营养区域的丰度大于
原绿球藻。温度、盐度、光照、营养盐可得性、水体
稳定性和摄食压力是影响微型和微微型浮游生物的
主要因素。温度因子的控制作用主要在寒带、温带、
上升流区和季节性明显的海区得以体现；盐度的差异
是制约河口和内湾中微型、微微型浮游生物丰度和分
布的重要因素之一；光照主要影响微型、微微型浮游
生物的垂直分布，并和氨氮的吸收有一定关系；营养
盐的限制作用在热带、亚热带和温带的贫营养海域较
明显；水体稳定性在上升流区和寒带海域尤为重要；
摄食压力对各海区的微型和微微型浮游生物丰度都
具有较大影响。
近年来对于海洋微型和微微型浮游生物的研究
正在逐步展开，对于单一种群的动态及其功能作用研
究将成为关注重点。将野外调查和室内实验相结合，
以进一步分析其与环境影响因子和内部摄食关系，有
助于更深刻地揭示浮游生物与环境影响因素的关系。
国内对于该领域的研究也日益重视，相信随着仪器和
测定方法的改良，结合相关国际计划的开展，可望取
得新突破。
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万方数据
海洋微型和微微型浮游生物的区域分布与影响因素
作者： 钟瑜， 黄良民， ZHONG Yu， HUANG Liang-min
作者单位： 钟瑜,ZHONG Yu(热带海洋环境动力学重点实验室,海洋生物资源可持续利用重点实验室,中国
科学院南海海洋研究所,广州,510301;中国科学院研究生院,北京,100049)， 黄良民,HUANG
Liang-min(热带海洋环境动力学重点实验室,海洋生物资源可持续利用重点实验室,中国科学
院南海海洋研究所,广州,510301)
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGICAL SCIENCE
年，卷(期)： 2008,27(3)
被引用次数： 3次

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