全 文 ：第 32卷 第 5期 生 态 科 学 32(5): 588-593
2013年 9月 Ecological Science Sept. 2013
收稿日期：2012-11-15收稿，2013-02-16接受
基金项目：国家级(201211078022)和广东省(1107812021)大学生创新训练项目;广东省自然科学基金项目(S2012010009714)
作者简介：周健桃（1990—），女，本科生，生物科学专业
*通讯作者：缪绅裕，E-mail:miaoshy@gzhu.edu.cn
周健桃，潘丽君，缪绅裕，王厚麟，杨春霞，唐志信，邓冬梅，李春波. 连州上柏场报春苣苔所处岩洞植物区系特征[J]. 生态
科学, 2013, 32(5): 588-593.
ZHOU Jian-tao, PAN Li-jun, MIAO Shen-yu, WANG Hou-lin, YANG Chun-xia, TANG Zhi-xin, DENG Dong-mei, LI Chun-bo.
Characteristics of flora with Primulina tabacum within a lime stone cave at Shangbaichang, Lianzhou[J]. Ecological Science, 2013,
32(5): 588-593.

连州上柏场报春苣苔所处岩洞植物区系特征
周健桃 1，潘丽君 1，缪绅裕 1*，王厚麟 1，杨春霞 1，唐志信 2，邓冬梅 2，李春波 2
1. 广州大学生命科学学院，广州 510006
2. 广东连州田心省级自然保护区，广东 连州 513400

【摘要】 为了解国家 I级重点保护植物报春苣苔(Primulina tabacum)种群所处生境的植物多样性和区系特征，对广东连州上柏
场石灰岩洞内及洞口附近的维管植物进行了调查。经采集鉴定标本，统计出上柏场岩洞有维管植物 66科 100属 115种，包括
报春苣苔、金荞麦(Fagopyrum dibotrys)2种国家重点保护野生植物，连县唇柱苣苔(Chirita lienxienensis)1种连州特有植物，圆叶
乌桕(Sapium rotundifolium)等多种石灰岩特征植物。种子植物科、属的区系成分以泛热带分布为主，而种的区系成分以东亚分
布、中国特有分布和热带亚洲分布为主。生活型谱以多年生草本植物种类最多；由于洞穴高度、光照等的限制，群落的垂直结
构特征不明显。研究结果表明，上柏场岩洞种类密度较高，其特殊的种类组成与其亚热带地理位置和特殊的石灰岩地貌生境相
适应。
关键词：石灰岩洞；报春苣苔；区系成分；特征种；连州上柏场
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2013.05.011 中图分类号：Q948.15 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2013)05-588-06
Characteristics of flora with Primulina tabacum within a lime stone cave at
Shangbaichang, Lianzhou
ZHOU Jian-tao1, PAN Li-jun1, MIAO Shen-yu1*, WANG Hou-lin1, YANG Chun-xia1, TANG Zhi-xin2, DENG Dong-mei2, LI Chun-bo2
1. School of Life Sciences, Guangzhou University, Guangzhou 510006, China
2. Tianxin Provincial Natural Reserve of Lianzhou, Guangdong, Lianzhou 513400, China
Abstract: A field survey of plant diversity within a lime stone cave at Shangbaichang, Lianzhou, Guangdong where the national key protected
species Primulina tabacum population grows was made to investigate the flora characteristics. After collecting the plant samples and detected,
there are 66 families, 100 genera, and 115 species of vascular plants were found, including two wild national key protected species of
Primulina tabacum and Fagopyrum dibotrys, one species of Chirita lienxienensis endemic to Lianzhou city, and some characteristic species to
lime stone such as Sapium rotundifolium. The floristic composition of plant family and genus are mainly in pan-tropic areal-types, while the
species floristic is mainly made up with Asia distribution, Endemic to China, and tropical Asia areal-types. Meanwhile the life-form spectrum
mainly consists of Perennial herbs. As the cave height and the sunlight are limited, the vertical structure is not typical. The present living
statue and protect countermeasure of Primulina tabacum are also discussed in this paper. The results showed that the species density is relative
higher, and the special species composition is adapted to the subtropical geography location and the special lime habitat.
Key words: lime stone cave; Primulina tabacum; floral element; characteristic species; Shangbaichang, Lianzhou
5期 周健桃，等. 连州上柏场报春苣苔所处岩洞植物区系特征 589
1 引言 (Introduction)

报春苣苔（Primulina tabacum) 为中国特有，属
苦苣苔科的多年生草本植物；因生境特殊，昆虫难
以进行异地授粉，繁殖率极低[1]，野外濒临绝灭，
已被列为第一批国家Ⅰ级重点保护野生植物名录
[2]。国内外文献对报春苣苔的研究现涉及无性繁殖
[3]、体细胞胚和嫩枝器官发生[4]、苔藓植物对报春
苣苔种群的再生作用[5]、阳生和阴生适应种群的特
征[6]、生态生物学特征[7]、光合作用特性[8]和基于群
落生态的人工培育和种群恢复[9]等。
据文献，报春苣苔分布点的丧失率高达 50%[10]，
原记载的广东阳山边界和广东乐昌金鸡岭未能再次
发现[9]。现有 7 个自然种群的分布点，其中广东连
州 3个（星子上柏场、东陂地下河出入口、小北江
近阳山县界）[9-11]、湖南 7 个（宁远九嶷山紫霞洞
和下灌村、东安、道县、江永县、江华、蓝山和宜
章县）[9,12]、广西 1 个（贺州八步区灵峰山）[13]和
江西 1个（婺源灵岩洞）[14]。广东连州是报春苣苔
模式标本采集地，而上柏场报春苣苔种群数量 2003
年报道为 223株[7]；2005年为 1 492株[10]；2007年
为 2 980株[11]，其种群数量占全球已知总数的一半
以上，可视为现今的世界分布中心。
有文献报道过连州东陂地下河与广西贺州灵峰
山报春苣苔种群所在地的植物多样性，但上柏场与
东陂地下河相距大于 20 km，且海拔高度最高（595
m），为连州地下河（237 m）的 1倍以上，与广西
贺州地理位置相距更远，各地生境的差异很可能导
致植物多样性存在差异。为此，本文对上柏场报春
苣苔种群所处的石灰岩洞植物多样性、群落特征和
特有成分进行研究，旨在揭示独特的特殊生境下的
植物种类多样性与区系特征，有利于了解报春苣苔
对生境的适应性，以便为该国家保护野生植物种群
的保护和发展提供科学依据。

2 研究地自然条件(Natural condition of research
site)

上柏场主要岩层为石灰岩和灰质白云岩，为岩
溶地貌，发育着黑色石灰土和红色石灰土。气候属
中亚热带季风型，具明显的山地气候特征，四季分
明，夏冬长，秋春短，雨热同季，干冷同期，年均
气温 19.5 ℃，1月平均气温 8.9 ℃，极端最低温-9.9
℃；7 月平均温 19.5 ℃，极端最高温 39.8 ℃。年
雨量为 1 597 mm，年平均相对湿度 81%，全年平均
无霜期 299 d。地表水溪经落水洞流入岩洞地下河，
枯水期流量 0.12 m3·s-1。有报春苣苔分布的石灰岩
洞地处 N25º02′48″，E112º29′09″，海拔 595 m，洞
高 3~15 m，洞口朝向 SW235º。洞内有植物分布的
范围长约 75 m，平均宽约 20 m，面积约 1 500 m2，
植被类型为石灰岩植被（常绿阔叶灌丛）等。

3 研究方法（Research methods）

为避免采集植物标本有所遗漏，同时关注报春
苣苔种群数量在不同季节是否有变化，于 2010年 7
月、2011 年 10 月先后 2 次对连州上柏场洞内及洞
口附近（洞口往内约 2 m范围的植物群落是个整体，
往外为农田，故以距洞口 2 m 以内为研究范围），
除报春苣苔外的植物采集各 2份标本后，带回实验
室检索鉴定，标本存放在广州大学植物标本室和广
东连州田心省级自然保护区管理处标本室。由于石
灰岩洞内地面凹凸不平，极不规则，洞内斜壁上也
有报春苣苔及其他少数植物生长，同时下面有地下
河流通，无法设置常规的样地、样方，故只能踏查
后定性描述植被优势种和高度，无法计算重要值和
物种多样性等指标。
蕨类植物区系成分分析依据中国隐花植物科属
词典[15]。种子植物区系成分分析依据世界种子植物
科分布区类型[16]和中国种子植物属分布区类型[17]。
种的分布区类型参考中国植物志[18]，参照科、属的
地理分布区类型划分大类。按照 Drude等人的生活
型分类统计生活型并建立生活型谱[19]。

4 结果与分析(Results and analysis)
4.1 岩洞内报春苣苔的生长分布
根据 2次调查结果，报春苣苔种群数量在夏季
的 7月和秋季的 10月分别为 2893株和 2784株，由
于 7月和 10月为植物开花和结果期，种群数量虽略
有变化，但差异不显著，属正常波动，该结果也与
作者等于 2007年 7月的结果 2980株[11]没有显著差
异。另外，除个别种类外，2 次植物种类的调查结
果基本一致。
由于上柏场岩洞高（3~15 m）及洞内光照强度
的限制，报春苣苔（平均高 15 cm）主要分布在洞
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内较内（光线弱）位置，从洞口往内 5~10 m 处的
地上开始，连续向内约达 80 m 处，一般呈集群分
布，仅极少数地段与其它植物种类混生在一起。地
上优势种群主要集中分布与岩洞侧壁的石缝中或小
平台上，以洞中岩壁上的数量最多，基本未见其他
植物。一般其它植物种类数量越多，报春苣苔数量
就越少，这一现象和东陂地下河的报春苣苔分布情
况[7]一致。
4.2 物种多样性组成
调查结果显示，上柏场石灰岩洞内及洞口附近有
维管植物 66科 100属 115种，其中蕨类植物 11科 13
属 17种；被子植物 55科 87属 98种（未见裸子植物），
具体的科、属、种数量和百分比统计见表 1。

表 1 上柏场石灰岩洞内及洞口维管植物科、属、种的数量统计
Table 1 The statistics of families, genera, species of vascular plants inner and nearby the lime stone cave at Shangbaichang
类群
Taxon
科数No.
of family
占总科数/%
Percentage of
total families
属数
No.of
genera
占总属数/%
Percentage of
total genera
种数No. of
species
占总种数/%
Percentage of
total species
蕨类植物 Pteridophyta 11 16.67 13 13.00 17 14.78
双子叶植物 Dicotyledoneae 48 72.73 79 79.00 90 78.26
单子叶植物 Monocotyledoneae 7 10.60 8 8.00 8 6.96
合计Total 66 100.00 100 100.00 115 100.00

种子植物中双子叶植物的科、属、种数最多，
分别占总科、属、种数的 72.73%、79.00%、78.26%，
可见，双子叶植物在该研究地具有明显优势，但蕨
类植物各级分类群所占比例均超过了单子叶植物。
植物科属组成中，菊科、荨麻科、蓼科、大戟科和
蔷薇科是该地段植物多样性的较大科（5~6种），共
20属 28种，分别占总科、属、种数的 7.58%、20.00%、
24.35 %，说明植物科属的优势较明显。单种科 42
个，占总科数的 63.61%，含 42属 42种，分别占属、
种数的 42.00%和 36.52%，表明它们也占较大优势。
含 2~4 种的中等科共 19 个，包括 38 属 44 种，分
别占科、属、种的 28.79%、38.00%和 38.26%。
4.3 蕨类植物科、属、种的区系成分
蕨类植物科的区系中，全球广布的有 6科，占
全部蕨类植物科的54.55%；热带亚热带分布的3科，
占 27.27%；泛热带分布的 2科，占 18.18%。
蕨类植物属的区系中，全球广布 4属，占全部
蕨类植物属的 30.77%；热带亚热带分布 4 属，占
30.77%；亚洲热带分布 4属，占 30.77%；北半球寒
温带分布仅 1属，占 7.69%。
蕨类植物 17个种的区系成分较复杂，以亚洲热
带亚热带分布的为主，占全部种类的 1/2 以上。其
中 世 界 广 布 1 种 ， 为 铁 线 蕨 （ Adiantum
capillus-veneris）；旧世界热带亚热带分布 1 种，为
蜈蚣草（Pteris vittata）；热带亚洲至热带澳洲分布
有海金沙（Lygodium japonicum）1种；亚洲热带亚
热带分布有 9种为最多；东亚分布 3种。中国特有
分布为蔓出卷柏（Selaginella davidii）1种，广东（粤
北 ） 特 有 分 布 有 广 东 耳 蕨 （ Polystichum
kwangtumgense）1种。另外，在本区石灰岩洞内分
布的喜钙或为钙质土指示蕨类植物有 3种，它们是
铁线蕨、蜈蚣草和岩凤尾蕨（Pteris deltodon）。
4.4 种子植物科、属、种的区系成分
种子植物科的分布区类型中，以泛热带分布的
23 科最多（占种子植物全部 55 科的 41.82）；其次
是世界广布科 20个（占 36.36%）；北温带分布的 6
科（占 10.91%）；热带亚洲和热带美洲间断分布的
3科(占 5.45%)；旧世界热带分布的 2科（占 3.64%）；
热带亚洲至热带大洋洲分布的 1科（占 1.82%）；研
究范围内未见中国特有科。
种子植物属的分布区类型见表 2。表 2中可见，
属的地理成分极为复杂，包含了总共 15个分布型中
的 13个（缺 11.温带亚洲分布和 13.中亚分布类型），
以泛热带分布的 24 个属居首位，占 27.59%，其次
为北温带分布的 9属，占 10.33%，然后为世界广布
8 属。中国特有分布属在如此小面积的地域中竟高
5期 周健桃，等. 连州上柏场报春苣苔所处岩洞植物区系特征 591
达 3 个，占 3.45%，除了关键种报春苣苔属外，还
有铁榄属（Sinosideroxylo）、盾果草属（Thyrocarpus）
（最近有文献认为该属分布至越南[20]），略高于广
西岩溶植被植物属中国特有比例的 2.66%[21]，表明
该石灰岩地区的生境独特。
种子植物种的分布区成分分析见表 2。表 2 中
同时显示，种的分布区有 8种类型，其中东亚分布
43种最多，占全部 98种的 43.88%；中国特有分布
25种次之，占 25.51%；热带亚洲分布的 19种，占
19.39%。世界广布种 5种，可能与该岩洞距离村庄
较近，人类活动较频繁有关。

表 2 上柏场石灰岩洞种子植物属、种的分布区类型
Table 2 Distribution types of genera and species of seed plants within a lime stone cave at Shangbaichang
分布区类型
Areal-type
属数
No.of genera
占总属数/%
Percentage of total genera
种数
No.of species
占总种数/%
Percentage of total species
1 世界分布Cosmopolitan 8 9.20 5 5.10
2 泛热带分布Pantropic 24 27.59 0 0
3 热带亚洲和热带美洲间断分布
Trop. Asia & Trop. Amer. Disjuncted
3 3.45 0 0
4 旧世界热带分布OW Trop. 7 8.04 0 0
5 热带亚洲至热带大洋洲分布
Trop. Asia & Trop. Australia Disjuncted
6 6.90 1 1.02
6 热带亚洲至热带非洲分布
Trop. Asia to Trop. Africa
5 5.75 2 2.04
7 热带亚洲分布Trop. Asia 7 8.04 19 19.39
8 北温带分布N. Temp. 9 10.33 0 0
9 东亚和北美洲间断分布E. Asia & N.
Amer. Disjuncted
4 4.60 1 1.02
10 旧世界温带分布OW Temp. 4 4.60 0 0
12地中海区、西亚至中亚分布Medit.,
W. Asia to C. Asia
2 2.30 1 1.02
13东亚分布C. Asia 5 5.75 43 43.88
14中国特有分布Endemic to China 3 3.45 25 25.51
合计Total 87 100.00 98 100.00
4.5 植物生活型与垂直结构特征
生活型是不同植物对同一环境条件长期适应的
形态特征。基于 Drude等人以植物形态、外貌和生
活方式为基础的生活型分类[18]，上柏场植物群落的
生活型谱如表 3。表 3 中可见，岩洞植物的生活型
多样化，6个类型比例差异较大，以多年生草本 43
种为优势，占 37.39%，与中国被子植物特有属生活
型中草本植物占较高比例[18]一致，因为草本植物对
生活环境具有更广的适应性和较大的可塑性；藤本
植物 27 种，占 23.47%居第 2；木本植物（常绿乔
木、落叶乔木和灌木）合计 34 种，占 29.57%，均
属于双子叶植物。洞口附近有乔木层，优势种为樟
科紫楠（Phoebe sheareri），平均高约 3 m；其它小
乔木种类虽多，但个体数量少，优势不明显。灌木
层种类较多，无明显优势种。草本层除占绝对优势
的报春苣苔外，部分地段为鞭叶铁线蕨（Adiantum
caudatum）、半边铁角蕨（Asplenuim unilaterale）、
叉序草（Isoglossa collina）等占优势。

生 态 科 学 Ecological Science 32卷

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表 3 上柏场石灰岩洞植物群落种子植物生活型组成
Table 3 Seed plant life forms constitute within a lime stone cave at Shangbaichang
生活型
Life types
常绿乔木
Evergreen tree
落叶乔木
deciduous tree
灌木
Shrub
多年生草本
Perennial herb
一年生草本
Annual herb
藤本植物
Liana
合计
Total
蕨类植物
Pteridophyta
0 0 0 16 0 1 17
双子叶植物
Dicotyledonae
9 10 15 21 11 24 90
单子叶植物
Monocotyledonae
0 0 0 6 0 2 8
合计Total 9 10 15 43 11 27 115
% 7.83 8.70 13.04 37.39 9.57 23.47 100.00

5 讨论(Discussion)

南岭岩溶地貌发育，有着独特的石灰岩植物区
系，也是中国-日本植物区系的核心部分，中国特有
种在总种数所占比例高[19]。岩溶植被虽然是地域性
的, 但亦带有明显的地带性烙印[21]。在群落尺度上
研究植物区系地理是宏观生物地理学研究发展的新
趋势，一般以珍稀濒危或群落指示种及其所在群落
为研究对象，并进行种的分布区类型分析[22]。比较
分析同域或异域群落植物科、属、种的密度，可探
讨群落区系的丰富度或多样性[23]。广东连州星子上
柏场地处南岭山脉南侧，特有种比例也相对较高。
岩洞内有植物分布的面积约 1 500 m2，具维管植物
66科 100属 115种，是地处亚热带的江西狭果秤锤
树（Sinojackia rehderiana）群落 1 600 m2的 57科
74 属 79 种[20]维管植物的近 1.5 倍；是地处温带地
区的山东昆嵛山盐肤木（Rhus chinensis）群落 1 400
m2的 32科 57属 66种[22]维管植物的 1.7倍。上柏
场平均 100 m2的物种密度为 7.7种，高于狭果秤锤
树群落的 4.9种[21]和广东松群落的 3.4种[24]。因此，
尽管上柏场为生境特殊，但仍具有较高的物种密度。
相比其它有报春苣苔分布点的植物种类密度，
上柏场的也大得多。连州东陂地下河共有植物仅 4
种，即岩凤尾蕨、半边铁角蕨、红丝线（Lycianthes
biflora）和水竹叶（Murdannia triquetra）[7]；与上
柏场共有 6 属，即铁线蕨属（Adiantum）、耳蕨属
（ Polystichum）、榕属（ Ficus）、铁角蕨属
（Asplenium）、鸡血藤属（Millettia）、菝葜属（Smilax）
等。广西贺州灵峰山的报春苣苔群落仅 4种伴生植
物，即野地钟萼草（Lindenbergia muraria）、凤尾蕨
（Pteris cretica var. intermedia）、蜈蚣草（P. vittata）
和 条 裂 铁 线 蕨 （ Adiantum capillus-veneris f.
dissectum）[13]，与上柏场共有凤尾蕨和蜈蚣草。由
此可见，凤尾蕨属和铁线蕨属是上述 3个报春苣苔
分布点的共有属，同时说明不同的报春苣苔分布点，
尽管生境有相似之处，但又具有不同的种类构成。
湖南的宜章，报春苣苔生于丹霞岩槽，而丹霞和石
灰岩虽然从矿物质到构造都很难找到相同的地方，
但却有同样适宜附生植物生长的石壁和石洞的构
造，推测只要有合适小生境，闽赣交界的丹霞地区
同样可能有报春苣苔的存在[12]。
上柏场岩洞中，报春苣苔、金荞麦（Fagopyrum
dibotrys）分别为国家 I、II 级重点保护植物。地区
特有种中，粤北特有的广东耳蕨和珍珠莲（Ficus
sarmentosa）；连州特有的连县唇柱苣苔（Chirita
lienxienensis）。石灰岩上喜钙的特征种类，有铁线
蕨、切边铁角蕨（Asplenium excisum）和半边铁角
蕨、蜈蚣草、岩凤尾蕨；圆叶乌桕（ Sapium
rotundifolium）、竹叶花椒（Zanthoxylum armatum）、
黄梨木（Boniodendron minus）、黄连木（Pistacia
chinensis）、铁榄（Sinosideroxylon wightianum）、连
县唇柱苣苔、报春苣苔。另有少花桂（Cinnamomum
pauciflorum）、山小桔（Glycosmis parviflora）、齿叶
黄 皮 （ Clausena dunniana ）、 樟 叶 槭 （ Acer
cinnamomifolium）、化香树（Platycarya strobilacea）
和岩上珠（Clarkella nana）等特色植物。洞内的青
冈（Cyclobalanopsis glauca），与圆叶乌桕、化香树、
齿叶黄皮等一起，也同时是广西岩溶植被山顶矮林
5期 周健桃，等. 连州上柏场报春苣苔所处岩洞植物区系特征 593
的优势种[21]，显示出石灰岩岩溶生境的相似性。
不同分布点报春苣苔种群在植株大小、花色[12]、
叶片绿色度、厚度、毛被等外部形态和部分生理指
标上均存在较明显差异，因此今后应加强对报春苣
苔的系统亲缘关系、起源地点、迁移分布规律、生
态适应性、种群动态变化和生命表等方面进行深入
研究。

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