全 文 ：应用生态学报 年 月 第 卷 第 ! 期
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环境介质中病毒生态的研究 ‘
王德铭 5中国科学院水生生物研究所 , 武汉 < ! 98 ’
【摘要】 病毒是许多人及重要经济动、植物病患的病原 3 一些病毒在环境中可因条件不同而生存数
小时到数月 , 并在水 、气、土中迁移达若干公里 3 现有的污水处理方法对病毒 , 特别是肠道病毒效果
欠佳 , 土地处置原污泥以及污水灌溉的水果和蔬菜能传播人肠道病毒 3 即使小至一个组织培养 的
感染剂量5病毒6也可引起人的疾病 , 因此对环境介质中 , 特别是饮水和食物中的少量病毒的 去除
也是重要的。 现有的指示物不能确切地指示粪便污染 , 更不能充分反映人肠道病毒的 污染 。 大肠
菌噬菌体在地表水、 地下水和污水中比人肠道病毒更呈持久性 , 还有许多适于选择分析技术特 有
性能 , 因此很可能在一定条件下用它作人肠道病毒的指示物 3 作者对我国今后需要开展的研 究提
出了建议。
关幼询 肠道病毒 大肠菌噬菌体 污水污泥 气溶胶 地下水
12= > ?≅ Α Β Χ 2Δ≅ ≅ ≅ Β ΕΒ Φ Γ Β Η Ι ?ϑ = Α ?Χ ≅ Χ Ι ?ϑ Β Χ Κ ≅ Χ 2Λ Ε Κ ≅ > ?Λ 3 Μ Λ Χ Φ − ≅Κ ?Χ Φ 5+Χ Α2 ?2= 2 ≅ Β ΗΝ Γ > ϑΒ Ο ?Β ΕΒ ΦΓ , ∋ Π Λ > ≅ Κ ?Λ Α ?Χ ?ΠΛ , Μ 曲Λ Χ < ! 9 8 6一∀ 3 ∋即Ε3 , ΠΒ 4 3 , , 5 ! 6 7 8 9 9一8 Θ ; 3
Ρ ?ϑ = Α ≅ Α Λ ϑ ≅ ϑ ≅ ΑΣΒ Χ Α ?Ο Τ≅ ΗΒ ϑ Λ Ι Λ ϑ ?≅ 2Γ Β Η > ?Α ≅ Λ Α ≅ Α ?Χ Δ=Κ Λ Χ Ο Β > ?≅ Α Λ Α Υ ≅ Ε4 Λ Α Λ Χ ?Κ Λ ΕΑ Λ Χ >∗ΕΛ Χ 2Α Β Η 助 Χ Β Κ ?Π ?Κ ∗Β ϑ 2Λ Χ Π ≅ 。 − 印即 > ?Χ Φ Β Χ ≅Χ Ι ?ϑ助功。2Λ Τ Π Β Χ > ?2?Β Χ Α , 功朋Γ Β Η 2Δ邻 ≅Ι ?ϑ = Α ≅ Α ≅ Λ Χ Α = ϑ Ι ?Ι ≅ ?Χ ≅Χ Ι ?ϑ Β Χ Κ 忱2Λ Ε Κ ≅ > ?Λ ΗΒ ϑ Α≅Ι ≅ϑ Λ Ε Δ Β =ϑ Α 2Β Α≅Ι ≅ϑ Λ Ε Κ Β Χ 2Δ Α 。 ς Δ?Α ≅ Λ Χ
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Α≅Ι ≅ϑ Λ ∀ Ω ?ΕΒ 功≅ 2≅ϑ Α 。 1 2 = > ?≅Α ΑΔ Β Υ 2Δ Λ 2 Α = ≅Δ Ι ?ϑ = Α≅Α , Λ 2 Ε≅ Λ Α 2 ΒΗ ≅Χ 2≅ϑ ?≅ Χ Λ 2=ϑ ≅ Υ Δ ?≅Δ Λ ϑ ≅
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Κ Λ Γ Α≅ϑ Ρ ≅ Λ Α ?Χ > ?Π Λ 2Β ϑ Α Υ Δ ≅Χ Λ Α Α ≅ Α Α?Χ Φ 2Δ ≅ Ε?Ω ≅ ΕΓ ΗΛ 2≅ Β Η Δ = Κ Λ Χ ≅Χ 2改 ?Π Ι ?ϑ = Α≅ Α 。
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2Δ ≅ Λ = 2Δ Β ϑ Ζ
∴ ≅ Γ Υ Β ϑ> Α , Χ 2创力Ι ?ϑ= Α , .# Ε?户 Λ Φ ≅ , 1即Λ Φ ≅ ΑΤ= > Φ ≅ , ∋ ≅ϑΒ Α Β Ε , / ϑΒ =Χ > Υ Λ 2 ≅ϑ 3
自从 8 年 ∴Ε ?Χ Φ 在美国纽约沿何流域地
区发现比较集中的脊镜灰质炎病例以来 , 陆续
3 本文主要内容曾在《全国首届环境病毒学学术讨 论会 》
上报告 。
本文于 。。年 8 月8 ; Ν 收到 3
在水 、 气 、 土 、 食物和物体上开展了病毒生态
方面的研究 , 并且逐渐形成了一门新的分支学
科—环境病毒学 3 环境病毒学的基础是病毒生态学 , 它研究的是环境介质 5水 、 气 、 土及
食物等 6中离开宿主 5人 、 生物或细胞 6 后的病
∀ 。∋ ∗∗+ 3 , ΠΒ Ε 3 , 7 ! 5 6
8 9 Θ 应 用 生 态 学 报 卷
毒的生存 、 传播及消长的现象和规律 , 探讨病
毒与环境相互作用的机理以及病毒传播对人群
和城市 、 农村 、 工矿企业等环境的影响 ] 研究
监测和控制环境中病毒的污染途径以及环境病
毒方法论的研究 3 近年来我国已有一些科研单
位和高等院校开展了这方面的研究 , 但与国外
相比 , 无论从研究人员的数量及素质来看 , 都
存在着差距 3 现有 : 多个国家, ! 多个研究
所、 室或组在从事环境病毒的研究 , 其中如美
国就有 多个机构及 : 人左右的队伍 3 从
; 9年开始 , 国际上每年都举行 一 8 次有关
环境病毒学的学术会议 , 并有《水 病 毒学 通
讯 》刊物间世 , 每年在各类刊物上发表的研究
论文达数百篇 , 已出版专著 8 多部 3 在 技 术
上 , 如病毒的浓缩和检测技术都有突破 , 达到
了一定的精度 3 在此基础上 , 世界卫生组织在
9 Θ年提出了饮用水每 < 一 +###( 中不允 许
检出病毒的建议标准 ] 美国亚利桑那州制定了
娱乐用水和灌溉蔬菜用水的病毒学标准 , 要求
< ( 水中不超过 个病毒 , 土地利用的废水 ,
要求< (水中不超过 8: 个病毒 3 我国也需要考
虑制订控制环境质量的病毒学标准。 在此项标
准颁布之前 , 在环境质量的控制和评价中 , 是
否可考虑饮用水扶世界卫生组织的建议标准上
限 , 即每 Β ( 水中不允许检出病毒 , 娱乐用
水和蔬菜灌溉用水 , 参照美国亚利桑那州的标
准放宽 。倍 , 即每 < ( 水中不超过 个 病
毒 , 土地利用的废水同 样放 宽 倍 , 即 每
< (水中不超过 8 : 个病毒 , 参照试行 3
水环境
地表水 , 包括污水在内目前已发现对人类
致病的病毒达 多种 5型 6 , 其中通过人类粪
便排放到水体的即达 ! 多种 3 有腺病毒 5共有
< 个血清型 6、 星状病毒 5: 个血清型 6 、 嵌 杯
状病毒5 8 个血清型6 、 冠状病毒、 肠道传播的
非甲、 非乙型肝炎病毒 , 还有肠道病毒属中的
脊髓灰质炎病毒5 ! 个血清型6 、 柯萨奇病毒 ∋
型 58< 个血清型6 、 柯萨奇病毒Ψ型 5 ; 个血清
型 6 、 欧可病毒 5! <个血清型 6 、 “编号” 肠道病
毒 5“& = Κ Ο Β ϑ Β > ” ≅ Χ 2Β ϑΒ Ι ?ϑ = Α≅ 7 6 5 < 个血清型6 、
甲型肝炎病毒 , 还 有、诺 沃 克 因 子 5铸如户遮
。Φ ≅Χ 26 、 细小病毒58 个血清型6 、 一呼肠病霉 5! 个
血清型 6 、轮状病毒 5 < 个血清型 6 、 “小圆病毒”
5“Α Κ ΛΕ Ε ϑ‘, = Χ > Ι ?ϑ = Α≅ Α ” , 8 个血清型 6 3 从人尿
中排出的有属于乳多空病毒科的 Ψ ∴ 病毒和 ∀ Π
病毒 、 巨细胞病毒、 乙型肝炎 病毒 、 麻 疹 病
毒 、 腮 腺 炎 病 毒 、 风疹病毒 3 而人的残留遗
弃 、 未经消毒的血液也可传播 乙型肝炎病毒 、
丙型肝炎病毒 、德耳塔肝炎病毒5Ν Β Σ Λ 2?2?7 > ≅Ε2Λ
Ι ?ϑ =Α ≅Α 6 、 艾滋病病毒 58 个血清型6 3 污水中虽
然尚未发现艾滋病病毒 , 但由于受艾滋病病毒
感染的血液或其他物品未消毒或消毒不彻底而
置入污水时 , 此种病毒在环境中如果具有一定
的稳定性 , 即使一般认为此病毒不经粪便一口
途径传播 , 也需引起高度重视 3 病毒经过污水
或固体废弃物又可通过各种途径传染到人 3 病
毒颗粒如与污泥结合 , 就有可能完 成 此 种 循
环 ] 污水中的污泥有时随意向地表水排放或投
海处置 , 病毒附着弃置的污泥能随水流远距离
输送而污染饮用水水源 、 娱乐用 水 区 及 贝 、
虾、 鱼类养殖区 3 在干燥的环境中或者 由于风
速很大 , 在处置污泥固体时常会形成气溶胶 ,
而脱水的污泥表面更易形成气溶胶 , 造成病毒
传播 3 向土壤处置污水污泥 , 也常会因地表通
流或土壤淋溶而污染地表水或地下水 3 随人粪
便排出的各种病毒最终都进入生活污水, ⊥ ≅Ε Ζ
Χ? ΠΩ 5 9Θ6 报道美国生活污水的肠道病毒平均
密度为每升水 < 9 。个 ] 我国上海的生活污水
据蒋慧慧 5 Θ 9 6 报道 , 其中病毒含量为 !8 。一
9 ; Σ Η= _ ( 。 ∗ Β Γ ϑ , 等 〔““’在芬兰 Θ <一 Θ :
年发生脊髓灰质炎病毒后从废水检出此类病毒
的 ! 个血清型 , 但当全国实行口服 疫 苗 计 划
后 , 在污水中只在 8 月内检 出血 清 Ε 型 和 8
型 , 而脊髓灰质炎病毒 型始终未检出, 表明
三者均与疫苗有关 3 ∋ Κ ?Χ 〔“’在阿拉伯海湾国
∀ 3 ∋ ∗∗+3 , ΠΒ Ε 3 , 7 ! 5 ≅ 、
! 期 王德铭 7 环境介质中病毒生态的研究
家巴林从污水处理 的污泥中检出脊髓灰质炎病
毒和柯萨奇病毒 , 而此类污泥已用于农业 , 作
者认为对公共卫生造成威胁 3 Υ ?Ε ?Λ Κ 。‘“ ! ’ 报
道 , 未经处理的污水污泥每升含腺病 毒 Θ
个 , 而同一污泥样品中的肠道病毒每升平均只
含 ! 8 个 3 Ν 址Α2 5 : : 6 也属于上述同一研究
小组 , 由于应用了更为敏感的检测技术 , 则发
现每升污泥 含 : < 个腺病毒 , 并计算出腺病
毒比肠道病毒平均高出< 倍 , 而且这些腺病毒
Θ ⎯为第 < 和 < 血清型 , 能够引起肠 胃炎病
患 3 星状病毒有 : 个血清型 , 其中 < 个已可在
实验室的细胞培养中传接繁衍 , 这些病毒最初
是由患肠 胃炎的病人粪便中分离得到 的 3 5 星
状病毒的第 ! 血清型 , 又被称为雪山因子 , 也
能引起人类肠 胃炎病 门 “’ 6 嵌杯状病毒已有几
株可在细胞培养中传接 3 冠状病毒因在电子显
微镜中呈现出花瓣状突出物而得名, 它与嵌杯
状病毒均能引起病人呕吐和腹泻 〔。, “ 8 ’ 8 吕, 3 肠
道传播的非甲、 非乙型肝炎病毒是多次水传播
流行病爆发的病原 , 其中包括闻名于世的 : :
一 : ;年的印度新德里肝炎流行病 , 临床病例
达 8 人 “ ” , 此 病 毒已可将实验动物作为
宿主进行传接 3 肠道病毒由肠道分离得到 , 并
以肠道为传播途径 , 它们都可在实验室细胞培
养系中复制 , 在原污水中肠道病毒每 升 可 达
< Σ Η= , 在污水处理厂的污泥中肠道 病 毒
达到 < _ ( , 原污泥中则为 : 一8 : _ ( 3
诺沃克因子是最初在俄亥俄州的诺沃克爆发肠
胃炎的病原而得名, 这是由于病人食用受到污
水感染的贝类和接触污水所 致 〔8 ‘’“ “, 3 根 据
.=Ο ?2 的研究 , 认为从血清学上看 , 诺沃克因
子是一类嵌 杯状 病 毒 ‘’们 3 ⊥ Β ϑ≅ 等 〔“。, 在
(=Ο Ο呱Ω 进行为期 ! 年的研究 , 他们从污水中
检出病毒为 一 ΕΒ Σ Η=_ ( , 但当污 水 蓄 积
后 , 每升水只含α ∗ Η= 的病毒 3 Ψ #Α ΠΔ 「‘。, 等
在巴塞罗那市的污水中 8 次检出轮状病毒 , 而
且均是该市病毒性腹泻流行期内进行的 3 在捷
克的布拉格一波多利水厂的未处理水及处 理 水
的少数样品中发现脊髓灰质炎 型病毒 , 当时
正是实行脊髓灰质炎疫苗免疫计划 之 后 「β ’ 3
% ΒΑ ≅等 〔8 9 ’在美国亚利桑那州的娱乐用水中发
现脊髓灰质炎病毒 Ε 型 、 欧可病毒 型 、 柯萨
奇病毒Ψ 7 及 Ψ 3 型以及轮状病毒 , < 个水样中
有 Θ 个为阳性 , 而且其中有些水样是达到粪大
肠杆菌标准的 3 Ψ ?χ ?ΛΦ ΒΑ 汇“’等试验发现甲型 肝
炎病毒及脊髓灰质炎病毒 型在 < ℃ 时一年内
很少有失活的, 室温 ! 天还可检测到甲型肝
炎病毒 , 但未检出脊髓灰质炎病毒 型 3
污水处理上对病毒的去除进行了检测 , 结
果变化较大 , 由于病毒易被有机物颗粒及金属
阳离子的氢氧化合物的沉淀物所吸附 , 因此污 ·
水处理过程中病毒的去除在很大程度上是由于
病毒对各种污泥组分的分配作 用 而 定 3 Ν = ϑΑ
5 9 6在他的博士论文中指出了不仅污泥本身
的性质 、 粘土 、 有机物或者金属盐类絮凝物 ,
而且病毒的采样及血清型也与病毒的去除效果
相联系 , 这可能与病毒的蛋白质结构及等电点
有关 3 被污泥固体物吸附的病毒增加了它们在
环境中的稳定性 , 因此在污泥处置前必须注意
破坏病毒的感染性 3 据/ ≅ϑΟ Λ等 5 9 : 6及Α ΛΗΗ≅ ϑ Ζ
Κ ΛΧ 等5 9 ;6 报道 , 初步沉淀及活性污泥法处
理去除肠道病毒的效果分别为 。一 9 : ⎯ 及 < 一
: ⎯ 3 稳定塘对病毒的去除效果是 很 不 稳 定
的 , 其效率 为 一 ⎯ 。 % Λ Β 等 5 Θ 6 认为稳
定塘底部形成一层污泥层 , 它在吸附病毒而使
去除率提高的过程中起了很大作 用 3 ( Λ Χ Π≅ 等
5 9 Θ6 认为去除病毒效果的好坏还与 停 留 时
间、 塘水温度和季节有关 3 综合许多研究报道
的分析 , 污水污泥中影响病毒生存的因素有 7
洗涤剂 、 蒸发作用中的脱水 、 氨 、 需氧微生物
的活性 、 需氧微生物的代谢物 、 需氧及厌氧消
化作用中的可溶和可滤性产物以及 由 于 加入
Π Λ Β 而使ΣΝ 的提高等 3 生物滤池的病毒去除率
为。一Θ < ⎯ , 许多研究者 , 如) Β Α 2≅ ϑ等 58 9 ! 6及
1 Σ ϑΒ =Ε 5 9 ;6 认为此种处理方法的去除率是小
的 , 并且很不稳定 , 有时还会出现生物滤池处
∀ 3 ∋ ∗ + 3 , Π Β Ε 3 , 7 ! 5 6
应 用 生 态 学 报 卷
理过程中病毒浓度增加的现象 , 这可能是由于
粪便固体物的分解和病毒从被吸附的固体又回
到水中所致 3 二级处理—活性污泥法如果操作正硫 , 可以比较有效地去除病毒 , 但 ∋ Ω? Χ等
5 9Θ 6报道有时也会出现去除效果不 良的 情
况 3 三级处理—物理化学法对病毒的去除是由所加化学物的种类和浓度以及 污水 的 ∗Ν 而
定的 3 污水中投加硫酸铝后的混凝作用可去除
接种入污水的人 脊 髓 灰 质 炎 病 毒 型 9 一
3 Θ ;⎯ ] 如果加入钙或镁则去除率 为 Θ ⎯ ,
同时加入镁和碳酸钙时则去除率高于 3 ⎯ ]
加过量石灰时 , 由于ΣΝ3 的提高可使病毒灭活 3
化学混凝处理后的出水还可通过粗砂滤器 , 此
法看来并非将病毒直接吸附在滤器上 , 而是将
前面沉淀处理中由于过小而未能沉淀下来的悬
浮絮凝物分离出来 , 另一可能的解释是砂粒将
出水中所含未与固体结合的病毒吸附起来 , 砂
滤可将二级处理出水中的人脊髓灰质炎病毒去
除Θ8 一 3 Θ ⎯ 3 还有用活性炭吸附病毒的 , 一
般去除率为 #一: ⎯ , 但从饮用水中去除人脊
髓灰质炎病毒的效率则较高 , 为 9Θ 3 : ⎯ , 这可
能是由于饮用水中有机物的含量较低之故 3
污泥曝气池中通常均可发现肠道病毒 , 但
在活化作用过程中大部分病毒都被污泥絮凝物
所吸附 , 实验室的试验池证实活性污泥的曝气
过程中肠道病毒被灭活 ] 在污水处理厂中也观
察到人欧可病毒 9 型在活性污泥曝气作用下被
灭活的现象 3 需氧适温 5δ < :℃ 6 消化 : 天左
右 , Θ ⎯的肠道病毒可灭活 3 在各种环境状 况
下 , 温度对病毒的灭活起了重要作用 3 厌氧消
化中病毒的灭活同样与温度有很大关系 , 而与
病毒的类型关系较小 3 在! 一!: ℃厌氧消化的
污泥中还可检出各种肠道病毒 , 其灭活率为 :
一 ⎯ _天 , 但当温度升至 : ℃ 时 , 厌氧消化
的病毒灭活率可提高到” 3 ⎯ _天 3 分析表
明 , 污泥厌氧消化时病毒的灭活率与消化温度
呈显著相关 , 而滤器吸附的病毒则呈不相关 ,
两者数据结合则相关显著性减小 3 原污泥蒸发
脱水也能使人脊髓灰质炎病毒灭活 , 脱水过程
中病毒从衣壳中大量分解基因组% & ∋ , 从而遭
到不可逆的破坏 , 柯萨奇病毒及呼肠病毒也可
因蒸发脱水而灭活 3 看来污泥中肠道病毒都可
能用蒸发脱水方法灭活 3 将经过消化的污泥应
用于土壤系统 , 还有少量的病毒带入土壤 3 !
次试验结果 , 污泥中病毒空斑形成单位 5∗ Η=6
均随时间的增加而减少 3 施加石灰 以提高污泥
的 ΣΝ值是使病毒灭活的有效措 施 3 此 外 , 还
有应用辐射及巴氏灭菌法来处理污泥的3 辐射
法对寄生虫和细菌是很有效的 , 但由于污泥能
为病毒提供保护 , 应用此法使病毒灭活不是很
有效 ] 但当加热和辐射两种方法同时使用时,
即所谓热辐射作用 5ς Δ≅ ϑ Κ Β ?ϑϑ Λ >?Λ 2?Β Χ 6 , 即可大
大提高对病毒的灭活作用 3 阴离子洗涤剂是污
水污泥中的主要组分 , 能够降低呼肠病毒的热
稳定性 , 而阳离子洗涤剂这方面的性能似乎比
阴离子洗涤剂更强 , 每一类洗涤剂都能保护一
些肠道病毒对热的抵御 3 但当污泥堆肥时, 由
于洗涤剂的降解 , 此一性能即大大减弱 , 还发
现脱水时污泥固体物的浓缩也可改变污泥其他
组分对病毒的热灭活效应 3 虽然还无堆肥对病
毒灭活效应的报道 , 但⊥ Π∴ ?> 免 〔‘ , , 及& ΛΩ Λ , Λ Ζ
Ω? 汇8 容’报 道了温 度及堆肥的方式 5通气或静止
堆肥 6会影响对病毒的灭活效应 3
粪便物质污染水后会增加受污染的饮用水
传播病毒病的机率 , 因为病毒在水中有很强的
抵抗力 , 可生存数周甚至数月 , 虽然它们营严
格的寄生生活 , 在水中并不繁殖 , 需要达到适
宜宿主才能开始新的增殖循环 , 而且只要有一
个传染性病毒 , 就足可使一个敏感宿主生病 3
自 Θ 年以来世界各国巳从饮水或水源水中发
现肠道病毒多起 , 如西班牙 5 Θ 6 在加氯的水
中检测出呼肠病毒 8 及 ! 型 ] 加拿大 5 Θ 6在
加氯的水 5余氯为 3 一 Β 3 εΚ Φ _ (6 中发现脊髓
灰质炎病毒 , 8 及 ! 型 ] 以色列5 Θ 6 在饮
水中检出脊髓灰质炎病毒 Ε 型及 欧 可 病 毒 9
型 , 样品中∀ 3 ∋ ∗∗∀3 , ≅Β Ε3 , 7 ! 5 6
! 期 王德铭 7 环境介质中病毒生态的研究
井用作饮用的水中发现脊髓灰质炎病毒 型 、腺
病毒及肠道病毒 ] 英国5 Θ 86 在未加氯及加氯
5余氯为。3 8一Β 3 Κ Φ _ (6 水中发现脊髓灰质
炎病毒 , 8 及 ! 型 , 柯萨奇病毒 ! 及 : 型 ,
欧可病毒 9 , 及8 8型 ] 美国 5 : 8 6 在加氯
5余氯Β 3 ΑΚ Φ _ ( 6 水中检出柯萨奇病毒 ! 型 , 西
德 5 Θ ! 6在污染河道岸边的井水及加氯水中分
离出肠道病毒] 英国5 Θ <6 在加氯的地下水中
检出脊髓灰质炎病毒 型 ] 美国5 Θ<6 在未处
理的地下水中发现甲型肝炎病毒 , < _ ; 样品 为
阳性 ] 还在另一处加氯 5总氯 。 !一 3 9 Κ Α3_ Ε 6
水中分离出Χ 株脊髓灰质炎病毒 型 , 其中有
8 株对氯产生抗性 , 墨西哥 5 Θ <6 在加氯 5余
氯 Β 一 3 8; Κ Φ _ (6 并完全处理的水中检出轮状
病毒、 柯萨奇病毒 ! , < , : 及 ; 型以及肠道
病毒 ] 还在另一处加氯 5余氯为 3 ;一 3 < Κ Φ _ (6
水中分离到轮状病毒 、 腺病毒和肠道病毒 ] 法
国5 Θ :6 在未加氯水中发现呼肠病毒 , 以色列
5 Θ :6 也在未加氯水中检测到肠道病毒 〔‘9 , ]
加拿大 5 Θ :6 在加氯并经完全处理的水中检出
脊髓灰质炎 ! 型 、 柯萨奇病毒Ψ 1型 , 还在另一
处加氯并经完全处理的水中发现脊髓灰质炎病
毒 型和肠道病毒 , 样品百分之百为阳性 〔“们 3
国内张楚瑜 〔‘∀在某市水厂自来水中检出柯 萨
奇病毒Ψ 7 , Ψ 7 , Ψ 7 , Ψ <及 Ψ 3 型 , 腺病毒 ! ,
9 型及未定型 , 这两类病毒都有很 强 的 耐 受
性 , 在某湖水中分离出柯萨奇 Ψ 7 , Ψ 7 , Ψ 7 及
脊髓灰质炎病毒 Ε , 8 及 ! 型 ’“ , 。
已有许多报告提及当水质达到饮用水标准
5大肠杆菌 、 细菌总数 、余氯 、 ΣΝ 及浊度 6时,
但仍不能保证无病毒 3 美国有一半人口依靠地
下水为主要饮用水源 , 城区有: ⎯饮水源来自
地下水 , 我国北方及缺水城市地下水也是主要
水源。 目 前 土 地处理系统的应用也越来越广
泛 , 在美国就有! ⎯人口 依赖土地处理系统 ,
因而有越来越多的污泥需要处置 , 同时地下水
也越来越依赖于污水的补给 , 结果地下水受到
的污染也 越 来 越 严重 3 . ϑΛ = Χ 等 “ “’报道美
国每年发生的水传播疾病中有一半是地下水引
起的 3 很多国家如美、英 、印度和加纳等国都曾
在地下水或深井中检出病毒, 我国有些地区甲
型肝炎的流行也归 因于井水受病毒污染而引起
的 3 ∴ ≅ΑΥ ?ΠΩ 5 Θ 6 等曾在一井中检出脊髓灰质炎病毒 , 这是受病毒污染的地表污水横向迁移
3 : Κ 5包括 : 。 ΑΚ 粘土层 、 8 3 :Κ 油页岩 、 8 8 3 : Κ
石灰岩 6 后进入深达! 3 :Κ 的深井水中所致 3
海水中的病毒以海湾和沿岸海水中较高 ,
因为每天有大量含病毒的污水或江河水不断注
入 。 海水中的悬浮固体颗粒和海底的沉积物吸
附着大量病毒 , 使病毒维持感染性 ]并 长期 存
活 , 可随水的流动而悬浮起来 3 有人从苏格兰
的一个海湾水中检出腺病毒 、 脊髓灰质炎病毒
和欧可病毒 , ( Β Δ 5 9 6 测定美国檀香山的火
奴鲁鲁海湾病毒浓度达 8 < Β Σ Η= _ ( 3 ∴ > Ω≅Ε?Α 〔, “,
评价了希腊克拉脱辛尼海边接纳污水的海水及
污水中肠道病毒的数量 , 海水中Θ ⎯ 的样品 、
污水中 ⎯的样品检出肠道病毒 , 海水中有
个血清型 , 污水中有 ! 个血倩型 3
关于水肠道病毒的指示生物问题已有< 多
年的研究历史了 3 理想的病毒指示生物需符合
以下条件 7
5 Ε 6 适用于一定类型的地表水或所有类
型的地下水]
5 8 6 在污染水中不繁殖 ]
5 ! 6 指示生物的量与肠道病 毒 的 量 恒
定 , 在污染水中的密度与人粪污染直接呈相关
性 ]
5< 6 更理想的是能够以超过肠道病毒的
水平而存在于污染水中 ]
5: 6 能快速检测和正确鉴定 ]
5 ; 6 对人不致病且易被定量 ]
59 6 要有适用并可靠的检测方法 ]
5Θ 6 其物理特性与肠道病毒相似 ,
5 6 在土壤中的吸附及地表水或地下水
的传播与肠道病毒相似 ]
〔 6 检测指示生 物 时 不 产 生 假 阳 性
∀ 3 ∋ ∗ +。 , ΠΒ 4 3 , 7 !5 6
8Θ 8 应 用 生 态 学 报 卷
反应 ,
‘ 6 与最顽强的肠道病毒有相似的耐受
环境压力的能力]
5 8 6 肠道病毒存在时 , 指示 生 物应 存
在 , 而病毒不存在时 , 指示生物可能存在 3
埃及开罗的饮 用 水 及 饮 料经 ,Ε 一 ∋ ΔΛ ΦΓ
等 ‘’ ; ’检测 , <9 个样品中有9Θ 个样品发现 大
肠菌噬菌体 , < 个样品兼有大肠菌噬菌体及大
肠菌 , ; :个样品为阴性 , 作者认为大肠菌噬菌
体的出现 , 可视为有人致病病毒的存在 3 ∗。切卜
Ι ?亡Β Ι 巨‘8 石’在 8 个水厂进行为 期 ? 年的检 测
中 , 发现经过处理的水中可分离到脊髓灰质炎
病毒或肠道病毒时 , 也均有大肠菌 噬 菌 体 出
现 3 有人分析了大肠菌作为水和污水中肠道病
毒的指示生物 , 认为不理想 3 因为大肠菌是细
胞性的, ⋯而病毒却是非细胞属性, 后者对环境
压力的耐受性比前者要强 , 从而在水中的存活
时间也更长 , 同时病毒远小于细菌 , 在水中显
胶体状态 , 表面带电荷 , 比细菌更易吸附到颗
粒状物质上去 , 这样就会造成病毒和细菌在水
中分布上的巨大差异 3 也有人探求用单一病毒
的分析技术来指示肠道病毒的存在 , 但由于它
们的专一性强 , 并且时间长 , 费用高 , 需要特
殊设备 , 因此也不理想 3 大肠菌噬菌体与肠道
病毒在许多特性方面比较近似, 其 ·中特 别 是
% & ∋ 大肠菌噬菌体似乎更适宜作为指示生物 ,
目前已对它进行了血清学分类 3 但尚须进行大
量研究 , 才能确定其作为理想的指示生物的根
据 。 应该进一步研究 7
5 Ε 6 在水及污水 , 特别是地下水采样技
术和样品处理技术的研究 , 以求得到正确数量
的大肠菌噬菌体 ]
58 6 在不同情况下选择最适宜的大肠菌
宿主菌株或最佳的噬菌体一宿主组合 ]
5 ! 6 要建立能表达污水中一定数量的噬
菌体及与存在的相关粪便量或其中的肠道病毒
量的数学模式 ,
5< 6 对肠道外环境中控制噬菌体复制的
因子进行评价 ,
5 : 6 对地表水和地下水中的噬菌体进行
鉴定研究 ]
5 ; 6 建立区分人和动物肠道 噬 菌体 的
方法 ]
5 9 6 对噬菌体与地表水 、 土壤及地下水
中的人肠道病毒的持久性和传播 5迁移6 进行
比较 ]
5 Θ 6 对多数肠道病毒无噬菌体或者污水
样品中常有大肠菌噬菌体存在而肠道病毒并不
总是可分离到等现象进行深入分析研究 ]
5 6 某些生物如牡舫对大肠菌噬菌体和
肠道病毒的吸附量不同 5前者 常 为后者 的数
倍至数十倍 6, 夏季河口 、 海湾水中由于 存 在
适宜的宿主菌 , 噬菌体加速复制后对指示生物
作用的影响等应进一步研究。
8 空气环境
空气传播疾病 , 已久为人们所知晓, 但对
空气传播病毒 , 其重要性往往被忽略 , 长期以
来 , 人们的注意力主要放在污染物、 水和食物
等媒介所传播的病毒上 3 空气本身不 含病毒 ,
病毒是附着于其中的小颗粒 5如气溶胶及尘埃 6
而悬浮于空中, 随着风力和气流而迁移 3 从理
论上讲 , 几乎任何病毒都能通过空气而传播 ,
关键是这些病毒能否在气溶胶中生存 , 直径小
于 3 ! 协Κ 的气溶胶可长久悬浮在空中 , 而病毒
在传播到达受体宿主之前能保持存活 , 它们对
易感宿主就有潜在的感染性 3 气溶胶是空气中
大小不同的颗粒组成的分散物系 , 其中大的颗
粒可迅速沉降 , 而小的则可在较长时间内悬浮
于空中。 气溶胶在空中悬浮的时间和它们从产
生处飘移的距离在很大程度上受到气流和湍流
的影响。 气溶胶中病毒的数量通常比水环境中
的病毒量高 倍以上 , 而直径在 3 8一 : 协Κ 的
气溶胶最易被人吸入 3 影响空气中病毒存活的
条件有 7 气温和相对湿度 、 喷雾和收集液体的
特性和组成 、 大气中的气体和气溶胶化的化学
∀ 。 ∋ ∗∗+。 , ≅ Β Ε。 , 7 ! 5分 6
! 期 王德铭7 环境介质中病毒生态的研究
物质以及辐射等 。 例如 , 在一定的 实验 条 件
下 , 某些病毒在高和低的相对湿度 时 都 能 存
活 , 而在中等相对湿度时易失活 , 人和动物的
轮状病毒却是在 8 ℃ 、 : ⎯ 的 相对湿 度 的空
气中生存最佳 3 肌醇的存在可阻止气溶胶化的
禽肉瘤病毒在低的相对湿度下迅速失活 , 它对
流感病毒 、 ( ΛΧ ΦΛ 2 病毒、 塞姆利基森林病毒及
口蹄疫病毒都有类似的稳定作用 , 喷雾中多轻
基复合物的出现也增加病毒在空气 中的 稳 定
性 3 在自然条件下 , 空气中含有许多自然或人
工产生的气态物质 , 它们都能影响病毒气溶胶
的存活 3 实验证实, 将含有流感病毒 、 痘苗病
毒 、 柯萨奇病毒Ψ 、型 、 新培斯病毒 、 甲 型 流
感病毒的空气以每分钟 8 3 Θ ! ; Θ : Κ ! 通过紫外
线 , 即可使 ⎯ 以 上的病毒失活 3 病毒在液气
表面聚集 , 而带有病毒液体的气化导致水泡破
碎 , 使病毒颗粒喷入空中, 喷出液体中的病毒
颗粒浓度比来源于水中的要高出许多倍 , 其中
一 协Κ 大小的颗粒有可能吸入并存留于肺中 3
污水处理过程中的原污水及处理过的污水
常有大量脊椎动物病毒 , 将这些水用作喷洒灌
溉 , 一般认为会产生感染性病毒气溶胶 , 在灌
溉喷淋器的顺风方向: Κ 处或更远处可发现肠
道病毒 ] 向海倾弃污水污泥 , 由于产生拍岸浪
花 , 在合适的环境条件时有可能将病毒气溶胶
带回内陆。 虽然还无直接的证据说明喷雾灌溉
会传播人和动物的病毒病 , 但巳有人呼吁要注
意在喷灌处周围的居民点发生传染病的危险 3
还有人报道喷淋灌溉水中受到猪水泡病病毒污
染会引起此一病毒在环境中的广泛传播 5当然
此病毒是否由空气直接传播尚不能完全肯定 6 3
Ψ ϑ≅Χ Χ≅ ϑ 等 〔‘“, 研究了污水喷灌处气溶胶 中 的
大肠菌噬菌体及细菌 , 未发现动物病毒 3 另一
点为厕所冲水引起肠道病毒的传播也已受到人
们的注意 , 每次冲水可使肠道病毒吸附于便瓷
的表面 , 经多次冲洗即可形成气溶胶 , 气溶液
将病毒带到空气中和厕所的其他 一物 件 表 面 3
Υ ΛΕ ?Α 等 〔“。, 就经常从那些粪便中含有病毒的
厕所冲洗所形成的气溶胶中检出脊髓灰质炎病
毒 3 婴儿换洗的尿布也可能是肠道病毒气溶胶
产生的重要来源 3 沾附于物体表面的传染性病
毒当清洁打扫时可再次悬浮于空中 3 空气流动
很差或使用循环空气时 , 如医院 、 学校、 交通
工具或动物饲养场所 , 易感染者密集 , 感染性
病毒气溶胶传播疾病的可能性大大增加。
表 及表 8 分别为含病毒气溶胶对志愿者
的试验情 况及天然气溶胶的采集和检验 3 总的
来看 , 通过各方面的试验和调查研究 , 可得出
襄 含病衡气落胶对志愿者的试脸
ςΛ Ο 3 , φ ∗≅ϑ ?Κ ≅ Χ 2Λ Ε ≅ Δ Λ ΕΕ≅ Χ Φ ≅ Β Η Δ = Κ Λ Χ Ι Β Ε=Χ 2 ≅ ≅ϑ
2Β Ι ?班 Λ ≅ ϑΒ Α Β ΕΑ
病毒类型
Ρ ?ϑ= Α 2 ΓΣ ≅ 评论 % ≅ Κ Λ ϑ ΩΑ 作 者∋ =2 场ϑ
甲 8 型流感病毒 ( 含病毒气溶胶空气吸入试验
者 5血清负反应6 , 印⎯组织培
∋ ΕΗΒ ϑ >
5 ; ; 6
养感染荆量一 !
膝病毒 < 型 志愿者 为新兵抗休者未 感染
试脸前已有血清
其余与天然 感染
. Β = ≅ Δ5 ; ; 6
者症状相同
柯萨奇病毒 ∋ 8 γ。3 !一 8 3 : 林Κ 直径的小气溶胶顺较无临床症状 , 但抗体大量产生 ,
而 ; 协+Χ 直径的产生杭体较少
.Β = ≅ Δ5匀; 6
柯萨奇病毒5&
病寺
鼻腔滴入或吸入气溶胶均可产生与 自然感染一样 的急 性 呼 吸 道
病 , 并且咳嗽、 打 喷涕时也产生
. Β = ≅Δ
5 ; ; 6Ν比功Ε+4毒
弃病毒 5& +Ν Ζ
9 ! < 6
空气传播病毒
气溶胶病毒 、 曝污后使 Θ 个无此
类杭体者 全部感染
以下几点结论 7
5 Ε 6 吸入人工产生的含病毒气溶胶可使
病毒在呼吸道内复制 ]
58 6 与其他的病毒感染途径相比 , 气溶
胶只需少量病毒传染单位即可感染敏感宿主 ]
5 ! 6 通过气溶胶传染途径可产生病毒病
的典型迹象和征状 ]
5 < 6 对一宿主同时感染含细菌和病毒的
气溶胶可产生协同效应 ]
5 : 6 含病毒的呼吸道分泌物可成为病毒
气溶胶的来源 ]
∀ 3 ∋ ∗∗+3 , ≅ Β Ε 3 , 7 !5 6
8Θ < 应 用 生 态 学 报 卷
衰 8 天然气落胶的采自和检脸
ς场 3 8 1 Λ Κ 解?Χ Φ ΛΧ > > ≅ 2≅ ≅ 2ΕΒ Χ Β Η Χ Λ 2 =了Λ ΕΕΓ Β ≅≅=ϑ 时 Ι ΕϑΛ Ε Λ ≅ ϑΒ , :
空气采集处
( Β Π Λ 2?Β Χ Β Η Λ ?ϑΑΛ Κ ΣΕ≅ > 群司麟梦”畔检 出的病毒 说 明 % ≅ Κ Λ ϑ Ω Α?ϑ “: ϑ≅ Π Β Ι ≅ ϑ≅ > γ 作 者∋ = 2ΔΒ ϑ
传染病医院 内装紧压棉花的玻 ΕΒ ( _ Κ ?Χ , 8一; 天花病毒瑞采样器 Κ ?Χ
陆军医院 < < 。立方 大容积 空气采样器 万分钟采集 9Θ :立 η腺病毒 < 型叹的房间 5(?22Β+Χ ≅ 3 65拼错此 方叹
!Θ 次试验只 次发现病毒 , 但 采样器
非常原始
每 8 9 立方叹检 出一个: ⎯组织培养感染剂量
⊥ ≅ ?Ω Ε≅ΤΒ ΔΧ5 ; 6
∋ ϑ2 ≅ Χ Α2 ≅ ?Χ
5 ;; 6
病毒感染 的志愿应+( Ρ 人1 8 分钟内采集 Θ8 ⎯柯萨奇病毒∋ 8 型Ξ所得数据完全表明一个病人可以释放
试者所在房 间 的房间空气5 3 8 φ Α ( 6
足以传播发病的病毒
/ ≅加皿 ≅5 ; ; 6
发病兔所在房间 静电除尘器或玻璃
撞击取样器
兔痘病毒 静电除尘器有少量病毒检 出 , 撞击取样器则未检 出, 可能由于收集的气溶胶量少所致
Μ ≅ Α2 Υ Β >5 ; ; 6
放置球棒 5大批 6的γ( Ρ ∋ 1或玻璃撞击 3 Β φ #Α一! 3 # φ : ( 狂大病毒 这是第一次关于狂犬病毒在空气中分 ‘甲乒地窖空气 取样器 5∋ / +6 一 < 离得到的报道, ( Ρ 人1法检 出的病毒高于∋ / +一<法
Μ ?Χ Ω Ε≅ ϑ5 ; Θ 6
发病动物房中空气+(Ρ ∋ 1及多 级液体 φ ‘( 口蹄疫病毒撞击取样器 空气传播病毒的检出 猪 比 牛
、 羊 要多 , 在合适的条 件下 , 病 毒可传 播 #Ω Κ
1 ≅ ΕΕ≅ ϑ Α
5 ; 6
病鸡房 ( Ρ ∋ 1及多级液体
搜击取样器
8 及! ! Β ( 新城疫病毒 ε Β ( 空气样的病毒产生Α8 。个半数蛋致死剂量 , ! Α (者则为: 3 Β φ ΕΒ Α个半数蛋致死剂2 , 离病鸡房下风向;<Κ 处可检 出病毒
Ν = Φ Δ一∀# Χ ≅ Α5 9 ! 6
污水喷洒灌溉处 涤器( Ρ ∋Α ; Β( _。 ?Χ, 8 Δ 欧可病毒 , 8: , 8例离喷出处 。。Κ 空气样 品中检出 , 采样脊健灰质炎病γ时< ⎯相对湿度 5尚非肠道病毒的最 )
Λ2 2Λ Ε
5 Θ 8 6
猪厩 ι ‘(
毒 8 型
柯萨奇病毒Ψ Ε型
猪Λ 疤疹病毒 士型
适者 6
病猪处空气样品总可检 出病毒 −的Λ >ΑΒ Χ5 Θ ! 6
洗(Α刚从旋∃
5 ; 6 我们对空气中病毒的生存和失活机
理了解很少 , 需要系统深入研究 , 为病毒气溶
胶 的有效灭活方法提供科学基础 ]
5 9 6 需研制高效 、 价廉和动态的空气采
样器 , 以便对空气中病毒进行有效监测 ]
5 Θ 6 工业污染物质与气溶胶病毒同时传
播对人和动物的综合效应研究 3
! 土旅环境及食物
病毒一旦进入土壤 , 与土壤颗粒相结合 , 后
者对病毒起到保护作用 , 大大延长了病毒的存
活时间。 曾对蓄水层中砂粒的 < 种 肠 道 病 毒
持久性进行检验 , 小颗粒砂粒比大颗粒更易与
病毒结合 , 某些阳离子可促进病毒与砂粒的聚
集作用 , 某些有机物则可影响病毒 的吸 附 作
用 〔’“’ 3 受病毒污染的土壤还因地表逗流或渗
透 , 污染地表水和地下水 , 向海洋倾倒含病毒
的污泥 , 又可将病毒带入海洋 3 当 : ℃ 时, 延
时曝气污泥及氧化沟污泥 中的病毒分别可存活
! Θ天和 9天 , 其 ΣΝ为 ;一 Θ , Ψ ≅ ϑ Φ 等 【Θ , 还进一
步在ΣΝ为! 3 : 的污泥池进行试验 , 发现 : ℃ 时
病毒依然存活 3 一般塘底的污泥比其上的覆盖
水 , 其肠道病毒的含量要高 到 < 个数量级 3
由于目前人们大量利用土地处理系统来处理污
水污泥和垃圾 , 因而它们的农业利用所引起的
环境 问题巳越来越受到人们的关往 3
大多数病毒都可通过食物传播 3 用带有病
毒的水或污水灌浇蔬菜 , 即可使蔬菜受到病毒
的污染 , ( Λϑ Ω?Χ 5 9 Θ6 在葛首和小萝 卜检出肠
道病毒5可存活!Θ 天6 3 还有不少学者在芹菜 、
∀ 3 ∋ ∗ +3 , ≅ Β Ε 3 , 7 ! 5 6
! 期 王德铭7 环境介质中病毒生态的研究
胡椒 、 蕃茄和胡萝 卜上检测到柯萨奇病毒、 脊
髓灰质炎病毒 、 埃柯病毒、 呼肠病毒和腺病毒
的存活情 况, 发现常温下有的病毒可存活 8 个
月 , 在冰箱中贮 存 可存 活 一 : 天 3 Υ Λϑ >
等 〔” ’用含脊髓灰质炎病毒和腺病毒的污水喷
灌芹菜 、 菠菜、 葛苞及蕃茄 , 蔬菜上的病毒可
存活 ! 天 , 收获的蔬菜立即在 < ℃贮存 , 病毒
生存更久 , 脊髓灰质炎病毒可存活9; 天 ] 而污
水中的脊髓灰质炎病毒只能活<Θ 小时 , 腺病毒
8< 小时即灭活 。 鱼 、 虾、 贝类在养殖过程 中也
可因水受病毒污染而感染病毒 ] 有的动物体内
富集病毒 , 如每天过滤水 弓Β Β( 的牡砺 , 组织
中病毒浓度比水中高 8 :一 倍 ] Θ 年初上
海甲型肝炎病爆发 , 临床患 者 8 万 余人 , 死
亡 Χ 人 , 其原因追踪到海水养殖的毛蜡 , 认为
是受病毒污染的海水感染毛蜡 , 人食毛蜡而得
病。 一种类似诺沃克因子的雪 山 因 子 5Α ΧΒ Υ
Κ Β = Χ 2Λ?Χ Λ Φ ≅ Χ 26 在美国马萨诸塞州海边所获的
蛤类中发现 , 使人食后患肠胃炎 , ς ϑ= Κ ΛΧ 〔“”
等认为这是世界上第一例有关贝类中雪山因子
弓γ起肠 胃炎的报道 3 近年发现原生动物和线虫
也有富集病毒的作用 3 还从肉类及牛奶中检出
病毒 3 武汉大学病毒系还从饮料中检出过病毒 3
58 6 环境介质5包括生物体6中病毒的迁
移 、 存活 、 富集规律以及病毒与环境相互作用
机理的研究 ]
5 ! 6 环境介质 , 特别是水环境中病毒指
示生物和指示系统的研究 , 要重视噬菌体作为
环境中病毒污染的指示物的应用研究,
5 < 6 研究和建立病毒学的各项环境标准
和控制质量的病毒学安全标准 ]
5 : 6 水环境中病毒污染对人体 、 生物健
康影响的研究]
5 ; 6 研究实验室病毒浓缩和试验技术的
标准化和规范化 , 其技术工具 、 用品商 品化问
题 ]
5 9 6 环境介质中病毒污染的途径及控制
措施的研究 , 重点进行水源水不受或少受病毒
污染的措施研究以及饮用水的有效灭活或去除
病毒的净水工艺研究]
5 Θ 6 环境介质中病毒生态软课题 5环境
保护 、 市政建设 、 公共卫生 、 经济建设中地位
及相应对策6研究 , 建立数据库 3
,今、
参 考 文 献
< 建 议
王德铭 “ 碑’论述过包括病毒在内 的 微 生
物对水的污染以及水、 气 、 土 、 食品中的生物
污染问题 3 我们还应在这方面加强宣传 、 教育
工作。
对今后环境介质中病毒生态的研究 , 建议
开展 7
5 6 环境介质 5水 、 气、 土 6中病毒污染
的背景值研究 ] 可以水 5包括生活污水 、 灌溉
用水、 各种养殖用水及饮用水源等 6为 重 点 ,
并选择有代表性的流域 、 地区 、 城镇 、 农村 、
工矿区 、 牧场 、 林区 、 农田等进行水、 气 、 土
中病毒污染情况 、 存在的病毒种类和数量水平
以及环境质量评价的研究 ]
王德 铭。 9< 3 水体污染与水生生物研究 3 环境保护
知识讲座选编 3 中国建筑工业 出版社 , 北京 , <3
王德铭 3 Θ ! 。 生物污染 3 ’中国大百科全书环境科学
卷 3 中国大百科全书出版社 , 北京 , ! 9 3
张楚瑜等 3 Θ !。 武昌东湖 水中病毒的分离鉴定 3 中
国环境科学 , 从 < 6 7 : :3
张楚瑜等 3 Θ < 3 自来水病毒污染的初步研究 3 环境
科学 , :5 8 6 7 8 。Ζ
∋ Κ ?Χ , 3 ⊥ 3 Θ Θ 3 ∗Λ 2五Β Φ ≅ Χ ?≅ Κ ?≅ ϑ Β ϑ , Χ ?ΑΚ Α
Λ Χ > Δ≅Ε Κ ?Χ 2五日 ?Χ Α≅ Υ Λ Φ≅ Σ ϑ Β > = ≅ 2Α , ∋ ϑ Λ Ο?Λ Χ
/ 住+Η , .Β = Χ2 ϑ ϑ Β Η Ψ Λ 五ϑ Λ ?Χ 3 ∋ Κ 3 ∀3 ∗= Ο Ε?≅ Ν ≅ Ζ
Λ Ε2五一 9 7 ! 8‘3
ΨΛ 22Λ ΦΕ ?Λ , ⊥ 3 ≅ 2 Λ Ε3 : 了 3 Ν= Κ Λ Χ ≅二2≅ ϑ ?≅ ≅ Β Ζ加 Χ Λ Ι ?ϑ = Α ≅ Α 7 Η= ϑ 2Δ≅ ϑ ≅五Λ扭≅2≅ ϑ ?χ Λ 2?Β Χ Λ Χ > ?2Χ Κ = Ζ
Χ Β Ο ΕΒ 22?Χ Φ Β Η 丫?ϑ Λ Ε Σ ϑ Β 2≅ ?Χ Α 3 ∀3 +Χ Η≅ ≅ 2 3 − ?Α 3 ,
: : 7 峨 3
Ψ≅肚 > Β Ι Λ , , 3 ≅ 2 Λ Ε3 Θ : 3 Ρ ?ϑΒ ΕΒ Φ ?≅Λ Ε ΣϑΒ ΟΕ≅ Κ Α
Λ 2 2 Δ≅ ∗ϑ Λ Φ = ≅ 一∗Β > Β Ε? Υ Λ 2≅ ϑ Υ Β连 Α 3 Ρ Β > Χ ? Ν# ΑΖ
Σ Β > 3 , ! Θ 7 φ ! χ 3
Ψ≅ ϑ Φ , / 3 ≅ 2 Λ Ε 3 ΘΘ 3 ( Β Μ一2 ≅ Κ Σ ≅ ϑΛ 2= ϑ ≅ 12 Λ Ο?Ζ
Ε?2了 Β Η Ι ?ϑ “Α≅Α ?Χ Α Ε= > Φ ≅ Α , ∋ Σ Σ Ε3 , Χ Ι ?ϑΒ 刀 3 ⊥ ?≅ Ζ
ϑΒ Ο?Β Ε 3 , : <ϕ Θ ! , 3
Ψ?χ ?Λ 四Α , , 3 ≅亡 。3 Θ Θ 3 ( Β 且Φ 一2≅ ϑχΧ Α Β ϑΓ主移 Ε
∀ , ∋卯 4 3 , ≅ Β Ε3 , 7 !5 6
8 Θ ; 态 学 报 卷
8 ⊥ Β ϑ Α≅ , − 3 ( 3 ≅ 2 Λ Ε 3 Θ ; 3 Μ ?>≅Α Σ ϑ≅Λ > Β = 2Οϑ朗Ζ
Ω Α Β Η ≅ ΞΛ Κ 盆 Χ > Β 了Α2 ≅ ϑ 一 Λ ΑΑΒ Π?Λ 2≅ > ‘ΛΑ2 ϑΒ ≅ Χ 2≅ ϑ ?Ζ
2: 7 ϑΒ Ε≅ Β Η Χ Β饰Λ ΕΩ , ?ϑ = , 3 & 3 , Χ ΦΕ 3 ∀3 ⊥ ≅ > 3 , ! < 7
, ,,Ζ,二甲必
Β Η 五≅∗Λ2 ?2?Α ∋ Ι ?ϑ Β Α Λ Χ > 卯Ε?Β 9 ?ϑ= Α 2了Σ ≅ ?ΧΚ ?Χ ≅ ϑ Λ Ε 节Λ 2≅ ϑ ‘∋ Σ Σ Ε3 , Χ Ι ?ϑΒ Χ 3 ⊥ ?≅ϑ Β Ο?Β Ε3 , :月7
8 9 : 。
飞 Ψ Β Α≅ Δ 7 ∋ 3 ≅ 2 毛Ε3 χΒ Α Α 3 & Β Χ 一Α≅ Λ Α Β Χ Λ Ε > ?Α2 ϑ?Ο= 3
2?Β Χ Β Η ϑΒ 2Λ Ι ?ϑ =Α ?Χ Ψ Λ ϑ≅ ≅ ΕΒ Χ Λ ϑ Λ Υ Α ≅丁Λ Φ ≅ 3
ε ≅ Χ 2ϑΛΕ ΟΕ3 Ψ Λ Ω2≅ ϑ?Β Ε3 入+?Ω加Ο?Β Ε3 Ν了 3 人Ο2 3 Ψ 3 , ΘΨ7 8 9 ! 。
Ψ ϑ Λ >Ε≅ ϑ , − 3 Μ 3 ≅ 2 Λ Ε 3 : 了 3 , Χ 2≅ ϑ?≅Λ ΕΕΓ 2ϑΛ Χ ΑΖ
Κ ?22≅ > Χ Β Χ 一∋ , ΧΒ Χ 一Ψ 五≅ Σ Λ 2?2?Α7 Α ≅ ϑ ?Λ Ε外ΑΛ Φ ≅Β Η > ?Α ≅ Λ Α≅ ?Χ ≅ ϑΧΒ 位Β ΕΦ= Α κ Λ叭 ≅ Α Λ Χ > 2≅ ΚΛ Ζϑ ?Χ Α Λ Χ > ϑ≅ ≅Β , ≅ ϑΓ Β Η >?Α ≅ Λ Α时ΑΑΒ ≅?Λ 2≅ > ε 了 2Β! <Χ Κ Ι ?ϑ =目?Ω≅ Σ Λ ϑ2 ?≅ Ε≅ Α 3 ∗ϑΒ ≅ 3 &Λ 2Ε3 ∋ ≅ Λ > 3
1 ≅ ?3 , ∃ 1 ∋ , Θ < 7 ; 8 9 9 3
8 Ψ ϑ≅ Χ Χ ≅ ϑ , ∴ 3 ∗ 3 ≅ 2 Λ Ε 3 : : 3 ∋ Χ ?Κ Λ Ε Ι ?ϑ = Α≅ Α Π Β Ζ
?Σ 五Λ Φ ≅ Α , Λ Χ > Ο Λ ≅2 ≅ϑ ?Λ ?Χ Λ ≅ ϑΒ ΑΒ ΕΑ Λ Χ > Υ Λ Α2 ≅ Ζ
可Λ 2≅ ϑ Λ 2 Λ ΑΣ ϑΛ 了 ?ϑ ϑ?Φ Λ 2?Β Χ Α ?2≅ 3 ∋ Σ Σ Ε 3 , Χ Ι ?Ζ
ϑΒ Χ 3 ⊥ ?≅ ϑΒ Ο?Β Ε 3 , : <7 < 。
! . ϑΛ = 。 , / 3 ) 3 : : 3 ∋ Α= Κ Κ Λ ϑ Γ Β Η Υ Λ2 ≅ ϑΟΒ ϑΧ
?ΕΕΧ ≅ Α 2ϑ Λ Χ Α Κ ?22≅ > 2Δ ϑΒ = Φ Δ ≅Β Χ 2Λ Κ ?Χ Β 2≅ > Φ ϑΒ Ζ
= Χ >孔2≅ ϑ 3 + 3 , Χ Ι ?ϑΒ Χ 3 Ν ≅ Λ Ε2Δ , < Θ 7 φ 8 8 32 < .= Ο ?22, Μ , − 3 ≅2 Λ Ε 3 χ ΒΑ 9 3 ∋址?Φ ≅ Χ ?≅ ϑ≅ ΕΛ2 ?Β ΧΖ
Α Δ?Σ ! Ο ≅2 Υ ≅ ≅ Χ 五= 2Χ Λ Χ ≅ Λ Ε?≅ ?, ?九Α ≅ , 3 Χ > Χ Β ϑ , 。+Ω
Ι ?ϑ= Α 3 ∀3 +Χ Η≅ ≅ 2 3 − ?Α 3 , : ; 7 : ; 3
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≅ Χ 2≅ ϑΒ 丫 ?ϑ= Α≅ Α Β Χ Α Λ Χ > Ηϑ Β Κ Λ Χ Λ [ = ?Η≅ ϑ 3 +皿ΗΕ= Ζ
≅ Χ ≅ ≅ Β Η Σ Ν , ΦϑΛ ?Χ Α ?χ ≅ , , Λ 2≅ ϑ ΑΒ Ε= 2≅ Α Λ Χ > Β ϑ Ζ
Φ Λ Χ ?≅ Ηϑ≅ ?Φ五2 3 ε ≅ Χ 2ϑΛ ΕΟΕ 3 Ψ Λ Ω2≅ ϑ? Β Ε3 ⊥ ?Ω ϑΒ Ο ?Β Ε 3
Ν了 3 1≅ ϑ 3 Ψ 3 ∃断≅ Ε2Δ ΓΦ 3 ∴ ϑΛ ΧΩ ≅ Χ ΔΛ =北ΓΦ 3∋ ϑ Ο ?Χ ≅ 2ΑΔ邓 ∗ϑΛ 即 3 ⊥ ≅ > 二 Θ: 7 :通: 3
; , +一∋ Ο Λ Φ ϑ , ⊥ 3 ⊥ 3 ≅ 2 Λ Ε3 : : 3 +Χ ≅ ?> ≅ Β ≅ ≅ Β Η ≅ Β Ζ
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