全 文 ：第28卷第5期
2009年10月
生态科学
EcologicalScience
28(5)：414-419
Oct． 2009
皇甫川流域天然草地恢复演替进程中优势种的生态
位分析
李建1’2，张艳丽2，刘振乾1
1．暨南大学水生生物研究所，广州510632
2．内蒙古大学生命科学学院，呼和浩特010021
【摘要】 采用Levins。Shannon．Wiener生态位宽度公式和Levins生态位特定重叠指数公式对皇甫川流域天然草地恢
复演替不同阶段植物群落中优势种生态位宽度和生态位重叠进行了测定，并分析各种群生态位宽度和生态位重叠的
生态学意义。结果表明：演替过程中每一群落类型的优势种具有最大的生态位宽度；生态位宽度在演替序列的动态
变化与种群动态有较好的对应关系：生态位重叠越大，种群间的生态相似性越大，利用资源的相似性程度越高，种
间竞争可能越激烈；竞争是促使流域内各植物群落向顶级群落演替的～种动力机制。
关键词：皇甫川流域；群落演替序列；生态位宽度；生态位重叠
doi：10．3969a．issn．1008—8873．2009．05．006中图分类号：Q145+．2文献标识码：A 文章编号：1008．8873(2009)05-414．06
NicheAnalysisofMainPopulationsofPlantsCommunitiesnthRestoring
SuccessionProcessoftheGrasslandinHuangpuchuanWatershed
LIJianl～，ZHANGYan—li2，LIUZhen—qianl
J．ResearchCenterofHydrobiology,JinanUniversity,Guangzhou，510632
2．Collegeoft,ireSciences,InnerMongoliaUniversity,Huhhot,010021
Abstract：NichebreadthsandoverlapsofdominantspeciesinrestoringsuccessionprocessesplantcommunityinHuangpuchuan
WatershedweremeasuredusingaseriesofindicesproposedbyLevins，Shannon—Wiener,andecologicalsignificanceofni he
breadthsandoverlapsofeachcommunitywasanalyzed．Theresultsshowthateachtypicalommunityismarkedabsolutelyby
onespecieswitht elargestnichebreadth．Dynamicchangesofnichebreadthinrestoringsuccessionarec rrespondinglyrelated
wimthechangesofpopulations．Greaternicheoverlapswillresultinmoresimilaritiesinecologyandresourceuseofpopulations．
thusleadstoamoreintenseinterspecificcompetition．Competitionisapoten aldynamice hanismpro otingdifferentplant
communitiesto heclimaxcommunityinthewatershed．
Keywords：Huangpuchuanwatershed；restorationSuccessser es；nichebreadth；nicheoverlap
收稿日期：2009—06—156稿，2009-10-20接受
基金项目：内蒙古自然科学基金(200711020612)fgll-q蒙古大学“513人才计划”(205154)第一：层次资助项目
作者简介：李建(19“一)，男，内蒙古通辽市人，2008级硕士，现主要从事生态健康评估及环境评价工作。
万方数据
5期 李建，等：皇甫川流域天然草地恢复演替进程中优势种的生态位分析415
1引言(Introduction)
生态位指种群在时间、空间的位置以及种群在群
落中的地位和功能作用。生态位研究在理解群落的结
构、功能、群落中物种之间关系、生物多样性、群落
的动态演替和种群进化等方面具有重要的作用。现代
生态位理论的研究多集中在生态位重叠、生态位宽度
和生态位相似性比例等生态位测度的定量分析上。通
过对植物种群之间生态位重叠、生态位相似性比例及
生态位宽度的计算，可以更深入地认识植物种内或种
间的竞争，更深刻地理解不同的植物种群在群落中的
地位和作用，乃至认清群落演替的内在动力和整个植
物群落的发展动态[1-3]。尽管前人在皇甫川流域已经做
过大量工作和研究，但对流域内天然草地恢复演替过
程中动力机制方面的探索不多。本研究以生态位理论
为基础，通过对不同群落类型中优势种的生态位宽度
和重叠的计算与分析，试图发现流域内群落恢复演替
过程的动力机制，并对其可能的演替过程进行了推测。
2材料与方法(MaterialsandMethods)
2．1研究区概况
皇甫川I是黄河中游右岸的一级支流，地跨鄂尔多斯
高原和黄土高原，流域面积3240km2。流域主体部分水
土流失十分严重，天然林草植被所剩无几，被人工植被
和天然次生草原植被所代替。本论文所选研究区内蒙古
准格尔旗贺家湾水土保持试验站。位于N39．20，弓9．9。，
E110-3011 ．20，海拔高度1224m，面积7．7km=。年均气
温7．4℃一10℃，年均积温为3153．7℃，年均降水量389．6
mm，6-9月降水量占80％，年均蒸发量2106．7nllTI，湿润
度O．35。土壤主要由3大类型组成，以砒砂岩为母质的栗
钙土面积最大，占44．5％；风沙土占42．2％；以黄土为母
质的沙黄土占13．3％。植物主要有大针茅鼢P．跏办呐、
本氏针茅(Stipabungeana)、百里香(劢朋淞serpyllum)、冷蒿a，．纪m施．恸)等群落类型为主。伴生种有糙隐子
草(CMstogenessquarrosa)、达乌里胡枝子(Zespedeza
davur妇)和阿尔泰狗娃花(Heteropappusa勉icus)等。
2．2研究方法
2．2．1取样及实验方法
在2006和2007年8--一9月间，采用随机取样方
法在野外进行调查。共做了lmxlm草本植物样方98
个。对植物进行统一编号，98个草本植物样方共记
录67个植物种。调查记录群落的植物种类、盖度、
高度、优势种、建群种、土壤类型、坡向、坡度、海
拔高度、放牧利用程度等。齐地面刈割记录样方内每
一个物种的密度。分种包装，然后在65℃下烘干24
hr，测定每一物种的干重。
研究选取的是重要值这一综合指标作为资源利用
的参数，由此而得出的生态位宽度具有多维的意义【4】。
草本植物重要值=(相对高度+相对盖度+相对重
量+相对多度)／4
2．2．2植物群落类型划分及优势种选取方法
根据TWINSPAN等级分类方法并结合其生态意
义把98个样方分为11个组，代表11个群丛，之后
将其进行DCCA排序，根据排序图上有规律的分区，
划分植物群落类型。再根据历史资料和调查结果呻1，
选取优势种植物类型。
2．2．3生态位宽度和重叠计测
生态位宽度计测【9】采用以下公式计算，
Levins生态位宽度计测公式：
l
B广_—一
∑(弓)2
，=l
Shannon—Wiener生态位宽度计测公式：
B2=-∑【(弓)lIl(弓)】
，=l
B2、B2为种f的生态位宽度，如为种i对第j个资源
状态的利用量(本研究以种i在莉个群落中的重要值
表示)。r为群落类型数。
生态位重叠采用Levins(1968)重叠指数：
O腩
∑(pFP村)
2，=I
∑(pF)2
j=l
D访代表种i的资源利用曲线与种k的资源利用曲
线的重叠指数。％在本研究以种k在第j个群落中的重
要值表示。
3 结果与分析(ResultsandAnalysis)
3．1植物群落类型及优势种
本研究选取各恢复演替阶段中的7种植物群落。
其中，演替初期分别为：群落Ⅵ、群落Ⅶ；演替中期
分别为：群落Ⅳ、群落V；演替项级分别为：群落I、
万方数据
群落II、群落III。再从7种植物群落中选取19个主要
优势种(见图1)进行生态位宽度和生态位重叠分析，
以揭示优势种之间的关系。
3．2生态位宽度分析
生态位宽度大小主要反映种群对环境的适应状
况和对资源的利用程度。表1中的Levins指数和
Shannon—Wiener指数反映了优势种的生态位变化情
况，二者表征了相似的结果。
不同阶段物种的生态位不同。在总生态位中，糙
隐子草(63．68)的生态位最宽，而且该种分布范围
较广，表明在恢复演变的过程中可利用资源较为丰
富，且具有较强的资源利用能力，生态位功能比较强。
披碱草(4．732)的生态位最窄，说明它对资源的利
用有较强的选择性，并且对生态因子有特别的依赖
性，因而也就决定了它只在群落II的几个样方中存
在。黄蒿的生态位宽度在群落演替的所有阶段中虽然
呈现出下降或升高的趋势，但幅度很小。这是由于黄
蒿为主根系植物种，主要分布于浅层土壤内，与降水
入渗补给层一致，且侧根系发达，具有很强的水分吸
收能力，它既可以部分地利用深层土壤水分，又可以
利用浅层土壤中的补充降水。因此，黄蒿的可利用资
源丰富且具有较强资源利用能力。这些特点决定了其
在生态恢复演变的整个过程中始终占据重要的生态
学地位。
在群落I中，大针茅的牛态位宽度最大，与糙隐子
草、达乌里胡枝子和硬质早熟禾之间相差不大，说明这
些物种在该群落环境中可以利用多数资源，也最能适应
该群落的生境条件。本氏针茅，生态位宽度最小，说明
它在该环境中对资源的利用有较强的选择性。
．J狗尾草Setariaviridis
2猪毛菜Salsolac lina
p羊草Leymuschinensis
4丝叶苦买菜Lxeris如门比“肠fP
，达乌里胡枝子Lespedezaavurica
≯硬质早熟禾Poasphondylodes
◆7地梢瓜Cynanchumthesioides
≯百里香Thymusserpyllum
9细叶远志Polygalatenuifolia
lO草木樨状黄芪Astragalusmelilotoides
．Jl黄蒿Amem如mscoparia
◆12糙隐子草Cleistogenessquarrosa
．J3披碱草Elymusdahuricus
14砂珍棘if_Oxytropispsammocharis
15阿尔泰狗娃仡Heteropappusaltaic s
．j6短仡针茅&枷breviflora
．J7本氏针茅Stipabungeana
18铁杆蒿Artemisiasacrorum
．J9大针茅samgrandis
。cI群落I；cII群落11；cm群落III；CIV群落IV；CV群落V；cVl群落Vl：CVfl群落Ⅶ(下同)
。CI communityI；CIIcommunityIi；cmeomm=itym．CIVeommunityivCVcommunityV：CVleommunityVI．CⅦcommunityVK(EAst)
图l皇甫川流域恢复演替不同阶段植物群落中的优势种
Fig．1Dominantspeciesofcommunitiesnd fferentstagesofrestorationsuccessseriesnwatershed
万方数据
5期 李建，等：皇甫川流域天然草地恢复演替进程中优势种的生态位分析 417
表l优势种在各群落类型中的Shannon-Wiener指数生态位宽度值及Levins总生态位值
Tab．1ThenichebreadthofS annon-Wienerind xof19dominantspeciesindifferentcommunityandThetotalnichebreadth
ofLeansindex
总生态位 Shannon．Wiener生态位宽度值
植物名称
Plantanle
Totalnichebreath Valueofnichebreadth
进攀心 Le俩 cI CII CIII CIV CV CVI cvn
Wlener
l 30．428 3．674 1．983 1．996 2．943 5．243 7．940 17．42 4．461
2 12．727 3．027 一 一 1．848 6．33l 6．029 6．997 l
3 3l。416 3．623 1．8l — 12．65 10．526 5．034 — 3．942
4 35．455 3．884 — 3．997 一 一 14．01517．34 3．484
5 40．221 4．047 5．339 2 l1．742 10．545 12．74215．59 l
6 30．682 3．693 5．471 3．915 9．422 13．18l 4．865 5．882 —
7 13．818 2．860 一 一 l — 1．000 10．75 4．712
8 35．387 3．716 0 2．779 1．432 7．049 14．698l5．32 —
9 54．288 4．155 4．5 2 10．24811．243 12．390 17．2 一
10 27．52 3．471 3．543 2 8．603 3．600 9．464 6．409 —
11 51．713 4．153 1．6363．999 8．233 13．743 13．21717．12 5．865
12 63．68 4．287 5．63 3．45411．70613．961 13．236 19 —
13 4．732 1．625 —4 l l 一 一 一
14 10．333 2．91l 一 一 l 2．286 5．425 7．286 一
15 27．618 3．635 3．812 1．99l 4．767 13．670 5．584 4．923 一
16 33．98 3．675 1 3．99210．99110．030 9．208 2．587 —
17 31．034 3．584 1．294 — 12．97714．195 6．045 1．53 一
18 12．241 2．729 一 一8．4224．525 1．929 l —
19 10．296 2．565 5．763 2．73 2．577 3．099 2．971 一 一
‘l狗尾草Setariaviridis；2猪毛菜Salsolacollina；3羊草Leymuschinensis；4丝叶苫买菜Lxerisdenticulate；5达乌里胡枝Lespedeza
davurica；6硬质早熟禾Poa印矗。珂咖fDd西；7地梢lIi-Cynanchumthesioides；8百里香Thymusserp Hum；9细叶远志Polygalatenuifoli ；10
草木樨状黄芪As衍agalusmelilotoides；1l黄蒿Artemisiascoparia；12糙隐了草Cleistogenessquarrosa；13披碱荦：ElymusdahuHc ；14砂
珍棘豆_Oxytropispsammocharis；15阿尔泰狗花Heteropappusaltaicus；16短花针茅Stipabrev flora；17本氏针茅Stipabungeana；18铁
杆蒿Artemisiasacrorum；19大针茅Stipagrand括
"‘一”表示物种在该群落中不存在·9“一”thisspeciesdoesn’tapp@Alrin也esample
在群落II中，各种群落生态位宽度相差不大，都
属于生态位宽度比较窄的种群，说明该植物群落不是
顶级阶段，还没有出现具明显竞争优势的种。披碱草
的生态位宽度相对较大，但仅限于该演替阶段。随着
恢复演替的进行，该群落不论在物种组成还是优势地
位上都将发生较为明显的变化。
在群落III中，本氏针茅和羊草的生态位最大，说
明它们的可利用资源最为丰富且有很强的利用资源
能力。在本区范围内对诸如热量、水分、土壤等生态
因子无特殊要求，从而成为该演替阶段生态幅度最广
的种类，二者都为该群落的优势种。其次为达乌里胡
枝子、细叶远志、糙隐子草和短花针茅。说明这几种
植物在资源利用上具有很大的相似性，并且与该群落
的优势种之间也具有较大的资源竞争。
在群落Ⅳ中，本氏针茅的生态位最大，说明该物种
可以较充分地利用群落资源。该群落优势种是短花针
茅。而羊草、硬质早熟禾、百里香、细叶远志、黄蒿、
阿尔泰狗娃花、短花针茅和本氏针茅生态位宽度相差不
大，说明它们没有物种之间激烈竞争，形成斑块状种团
占据有利生境。适应环境条件的物种在该环境中迅速生
长起来，逐渐占据群落的重要位置，物种之间竞争是恢
复演替中期植物群落变化的—个重要因素。
万方数据
418 生态科学EcologicalScience 28卷
表2各群落类型中优势种之间的生态位重叠及分析
Tab．2Nicheoverlapandanalysisofdominantspeciesindifferentcommunity
植物群落类型 主要特征
Typ。。⋯枷LeadingfaRitecommumty 一
生态位重叠普遍不高，均值仅为0．2985。优势种大针茅具有最宽生态位。
ol ThevalueofnicheoverlapW snotveryhigh，just0．2985onaverage．ThedominantspeciesStipagrandishadthe
largestvalueofnichebreadth．
生态位重叠普遍偏高，均值为O．7164。丝叶苦买菜与其它种之间生态位重叠都较大，说明丝叶苦买菜与其它物
种对生境的要求比较相近。群落处于稳定状态。
CII Theaveragevalueofnicheoverlapw g0．7164．SOitwashigher,especiallyb tweenLxerisdenticulateando her
species，whichexplainedthsimilarenvironmentalr quirementsbetweenthem．Thecommunitywasonthestable
state．
生态位重叠普遍较高，平均值为0．5008。羊草与其它物种间生态位重叠均较大，具有最宽生态位。
C1II Thevalueofnicheoverlapw shigher,0．5008onaverage．Leymuschinensisgothelargestvalueofnichebr adthand
thehighervalueofnicheoverlapcomparedwithotherspeciesnthecommunity．
阿尔泰狗娃花与其它物种间生态位重叠较高。与优势种短花针茅之间竞争激烈，群落不稳定。
CⅣThevalueofnicheoverlapbetweenH teropappusaltaicusandotherspeciesWashigher．Therewasintense
competitionbetweenH teropappusaltaicusandambreviflora．ThecommunityWasunstable．
优势种百里香与其它种之间生态位重叠普遍较高，群落处于恢复演替中期。
CV ThevalueofnicheoverlapW shigherbetweenThymusserpyllumandotherspecies．ThecommunityWasonthe
intermediaterecoverystage．
生态位重叠普遍不高，均值仅为0．2829。群落处于恢复演替初期，无明显优势种，种间资源竞争不激烈。
CVI TheaveragevalueofnicheoverlapW sonly0．2829，itWasnotveryhigll．TheenmmunityWasontheearlystageof
recovery,Sotherew renodominantspeciesandWaslessfiercecompetition．
以一、二年生草本植物为主，多数都是恢复初期定居到严重退化区域的物种。
CVII Dominatedbysomeannualandbiennialherb，mostofthemsettledinthedegradedregionO theearlystageof
recovery．
在群落V中，百里香是该群落的优势种，生
态位宽度较大。主要是由于不合理的资源利用和
水土流失使百里香在群落中逐渐成为优势种，甚
至出现百里香单优种群落。该群落是砒砂岩地段
植被恢复的起点。
群落Ⅵ中，狗尾草、丝叶苦荬菜、黄蒿和达乌
里胡枝子的生态位宽度大，其它物种的生态位宽度相
对偏小。该群落是沙黄土基质上植被恢复的初期阶
段，也是撂荒地恢复演替的起点。由于群落中存在过
剩资源，黄蒿、狗尾草等一、二年生植物乘虚而入，
占据优势地位。水分因子在群落动态变化过程中起了
重要作用。随着恢复演替的不断进行，多年生植物逐
步侵入。由于其高大的个体对地上空间和光照资源的
争夺，以及深广的植物根系对土壤水分和营养元素的
吸收，使一、二年生植物在群落中的作用逐渐减小，
多年生植物的优势地位逐渐显现出来。
与此同时可以发现，同一物种在不同群落中的生
态位宽度有很大差异。如本氏针茅在群落III中指数的
值为12．977，而在群落V中为6．045。而处于不同恢复
演替阶段的植物群落，由于其生境资源的特点不同，
会对物种的生态位宽度产生影响。在群落恢复演替初
期，群落中资源丰富，各种群之间激烈的竞争小。因
此，群落中各种群都占据较宽的生态位。群落Iv可能
就是这样的群落，各种群的生态位宽度都相对较大。
而群落II属于恢复演替中期，各种群生态位宽度都相
对偏小，说明群落中资源不够充足，各种群竞争激烈。
3．3优势种之间生态位重叠分析
在群落中，复杂的生态关系使各种群的生态位通
常不是表现为离散分布，而总是倾向于分享其它种群
万方数据
5期 李建，等：皇甫川流域天然草地恢复演替进程中优势种的生态位分析419
的基础生态位部分，结果导致两个或更多的植物种群
对某些资源的共同需求，使不同种群的生态位之间常
处于不同程度的重叠状态。生态位重叠实际上是相同
生活型物种之间在其相联系的生态因子上的相似性。
生态位重叠愈大，种间的生态相似性愈大，反之愈小。
在共享资源不足的情况下，两个物种的生态位重
叠在表征其生态相似性的同时，还反映了它们之间的
竞争关系。以该流域原生草原典型的优势种本氏针茅
为例，本氏针茅与其它物种的生态位重叠由大到小依
次是：铁杆蒿(0．874)>短花针茅(0．537)>羊草(0．528)
>硬质早熟禾(0．38)>阿尔泰狗娃花(0．351)>糙隐
子草(0．334)>草木樨状黄芪(0．272)>细叶远志
(0．262)>大针茅(0．183)>达乌里胡枝子(0．177)
>黄蒿(0．136)>猪毛菜(0．111)>百里香(0．096)>
丝叶苦买菜(0。09》披碱草(O．088)>砂珍棘豆(O．084)
>狗尾草(0．067)>地梢瓜(0．021)。表2中的结果
表明，在整个恢复过程中本氏针茅与铁杆蒿的相似性
最大，与短花针茅、羊草次之，与其它种的相似性偏
小。表明在恢复演替进程中，与铁杆蒿之间呈现竞争
最强，其次是与短花针茅和羊草，而与其它草本植物
的竞争性很小。黄蒿和地梢瓜的生态位重叠最大，二
者在恢复初期的沙黄土基质上共同出现的几率比较
大，而且二者都占有优势地位，表明二者在资源利用
方面竞争非常强烈。
根据Gause的竞争排斥原理，如果两个种的生态
位发生重叠必将会出现竞争。这意味着生态位重叠值
越大，两个种间的竞争可能越激烈。例如群落I中羊
草与硬质早熟禾之间，羊草与狗尾草之间等。但能否
用生态位重叠来估计竞争还是有争议的，因为在自然
界，生态位经常发生重叠但并不表现伴随着竞争。如
果资源很丰富，两种生物就可以共同利用同～资源而
彼此并不给对方带来损害【101。
4结论与讨论(ConclusionandD scussion)
通过对皇甫川流域天然草地恢复演替阶段中优
势种的生态位研究，我们可以发现：
(1)该研究区内植被恢复演替的可能过程是，各
先锋物种入侵适宜的生境斑块，然后经过不同的演替
序列，最终形成多元项级群落。表现在优势种的生态
位宽度上，在群落恢复演替初期，群落中资源丰富，
各种群之间激烈的竞争小。因此，群落中各种群都占
据较宽的生态位。演替中期的各物种生态位宽度与优
势种的生态位宽度相差不大，说明它们没有物种之间
的激烈竞争，形成斑块状种团占据有利生境。适应环
境条件的物种在该环境中迅速生长起来，逐渐占据群
落的重要位置。而处在演替顶级阶段的大针茅和披碱
草作为优势种，都具有最大的生态位宽度。竞争在整
个恢复演替过程中，扮演着重要角色，它是促使流域
内各植物群落向顶级群落演替的一种动力机制。
(2)根据生态位重叠指数分析，说明该流域优势
种群间表现出生态位普遍重叠现象，各种群之间利用
资源的差异不大。但能否用生态位重叠来估计竞争还
是有争议的，资源量与供求比以及资源满足生物需要
的程度是其需要考虑的因素。只有在资源供应不足且
生态位重叠条件下才能形成竞争[1,3,10】。
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皇甫川流域天然草地恢复演替进程中优势种的生态位分析
作者： 李建， 张艳丽， 刘振乾， LI Jian， ZHANG Yan-li， LIU Zhen-qian
作者单位： 李建,LI Jian(暨南大学水生生物研究所,广州,510632;内蒙古大学生命科学学院,呼和浩特
,010021)， 张艳丽,ZHANG Yan-li(内蒙古大学生命科学学院,呼和浩特,010021)， 刘振乾
,LIU Zhen-qian(暨南大学水生生物研究所,广州,510632)
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGICAL SCIENCE
年，卷(期)： 2009,28(5)

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