全 文 ：第 34卷 第 5期 生 态 科 学 34(5): 129134
2015 年 9 月 Ecological Science Sep. 2015

收稿日期: 2014-09-05; 修订日期: 2014-10-09
基金项目: 国家重大科学研究计划“青藏高原沙漠化对全球变化”(2013CB956000)
作者简介: 代雪玲(1985—), 女, 甘肃敦煌人, 博士研究生, 主要从事自然保护区湿地及生物多样性保护研究, E-mail: daixueling2005@126.com
*通信作者: 谢建平, 男, 硕士, 主要从事自然保护区管理研究, E-mail: xiejp2013@163.com

代雪玲, 董治宝, 蔺菊明, 等. 敦煌阳关自然保护区湿地植物群落数量分类和排序[J]. 生态科学, 2015, 34(5): 129134.
DAI Xueling, DONG Zhibao, LIN Juming, et al. Quantitative classification and ordination of plant communities in the Dunhuang
Yangguan Nature Reserve Wetland[J]. Ecological Science, 2015, 34(5): 129134.

敦煌阳关自然保护区湿地植物群落数量分类和排序
代雪玲 1,2, 董治宝 2, 蔺菊明 1, 赵庭伟 1, 吴翠霞 1, 党晶晶 1, 何凯俊 1, 谢建平 1,*
1. 甘肃敦煌阳关国家级自然保护区管理局, 敦煌 736200;
2. 中国科学院寒区旱区环境工程研究所沙漠与沙漠化重点实验室, 兰州 730000

【摘要】 研究敦煌阳关自然保护区内湿地植物群落的数量分类, 给保护区湿地生态恢复和植物多样性保护提供具有实
践价值的参考依据。采用野外调查结合 TWINSPAN 数量分类法和 DCA 排序方法对阳关保护区湿地植物群落进行多元
分析, 结果表明: TWINSPAN 分类将阳关保护区湿地的 29 种植物种划分为 8 个主要植物群落, 且各群落内的植物种之
间具有相似的生境; DCA 排序图第 1 轴明显反映了土壤含水量梯度, 而植被群落类型在 DCA 第 2 轴上变化所指示的环
境特征不如第 1 轴明显; TWINSPAN 分类与 DCA 排序结果基本吻合, 同时 DCA 排序结果进一步验证了 TWINSPAN 分
类结果的合理性, 能够有效地解释阳关保护区湿地植物种分布的稀疏性。

关键词：湿地植物群落; TWINSPAN 分类; DCA 排序; 阳关保护区
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2015.05.020 中图分类号：X176 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2015)05-129-06
Quantitative classification and ordination of plant communities in the Dunhuang
Yangguan Nature Reserve Wetland
DAI Xueling1,2, DONG Zhibao2, LIN Juming1, ZHAO Tingwei1, WU Cuixia1, DANG Jingjing1, HE Kaijun1, XIE Jianping1,*
1. Dunhuang Yangguan National Nature Reserve Management Bureau in Gansu Province, Dunhuang 736200, China
2. Key Laboratory of Desert and Desertification, Cold and Arid Regions Environmental and Engineering Research Institute,
Chinese Academy of Sciences, Lanzhou 730000, China
Abstract: Numerical classification of wetland plant communities is studied in the Dunhuang Yangguan Nature Reserve, offering valuable
references for restoration of wetland and conservation of plant diversity. Wetland plant communities in the Yangguan Reserve are
classified using the Two-way indicator species analysis (TWINSPAN), and Detrended Correspondence Analysis (DCA). The results
show that the 29 species in the Yangguan Reserve Wetland can be classified into eight communities by TWINSPAN, and their habitats
are similar. The first axis of DCA ordination obviously expresses the gradients of soil humidity, while the second implies that the
environmental factors are insignificant. The results of TWINSPAN are corresponding to those of DCA, and the results of DCA further
validate the rationality of TWINSPAN classification, indicating the wetland plant species are sparse patches in the Yangguan Reserve.
Key words: wetland plant communities; TWINSPAN classification; DCA ordination; the Yangguan Reserve
1 前言
随着多元分析技术在群落生态学中应用的快速
发展, 而排序和分类作为最常用的植被数量分析方
法, 已成为植被生态学研究的重要内容[1–3]。实践表
明, 数量排序和分类结合使用可以深刻地揭示植物
130 生 态 科 学 34 卷
种、植物群落与环境之间的生态关系[4–8], 其中双岐
指示种分类法 TWINSPAN(Two-way indicator species
analysis)和除趋势对应分析排序方法 DCA(Detrended
correspondence analysis)分别作为效果理想的多元等
级分类方法和排序方法, 且具有国际通用软件, 在
植物群落的数量分析中有大量应用[1,5]。另外, 敦煌
阳关保护区地处西北内陆干旱荒漠区, 特殊的地理
环境和气候条件形成了保护区植物组成和植物群落
分布的独特性; 因而本文采用 TWINSPAN 和 DCA
数量分析方法对阳关保护区湿地内的植物群落进
行数量分类和排序, 也是对该保护区进行生物多
样性研究的重要内容, 对进一步了解干旱荒漠区
湿地的生境特征、揭示群落生态学性质和分布规律
具有重要意义, 并为湿地植被的保护与合理利用提
供科学的决策依据, 促进保护区湿地的可持续利用
和发展。
2 材料与方法
2.1 研究区概况
敦煌阳关自然保护区(39°39N—40°05N, 93°53E—
94°17E)位于中国西北干旱荒漠区, 降水稀少气候
干燥, 土地荒漠化和风沙扬尘日益严重, 属于典型
的大陆干旱气候区[9]。保护区内分布着大小泉眼近
200 个, 为西部干旱荒漠区比较罕见的湿地。保护区
的土壤类型属风沙土、棕漠土、草甸土、沼泽土和
盐土等, 而地表总径流长度达 146.38 km, 常年和季
节性湿地面积 1.5352 万 hm2, 约占保护区总面积
8.8178 万 hm2 的 17.41%, 有大面积的芦苇(Phragmites
australis)沼泽、狭叶香蒲(Typha angustifolia)沼泽和
苔草(Carex enervis)沼泽湿地[10]。近年来, 敦煌阳关
保护区受全球气候环境演变影响, 年降水量呈减
少趋势, 气候愈加干燥, 土地沙化、盐渍化程度加
剧[11]。而气候环境恶化导致植被衰退并制约着阳关
保护区湿地植物群落演替。
2.2 样方调查
2013 年 7—8 月对敦煌阳关自然保护区湿地植
被进行野外调查。沿渥洼池水系分别设置样带。每
条样带上间隔 1 km 设置 3 个 10 m10 m 灌木样地。
10 m10 m 灌木样地间隔 50 m 平行设置, 同时在每
个灌木样地内沿对角线设置 3 个 1 m1 m 草本植被
样方。共调查灌木样地 33 个, 草本样方 99 个。样
地位置使用 GPS 进行定位, 同时记录样地的群落环
境特征, 包括植物种类、种名、数量、高度、盖度、
胸径和冠幅等指标, 以及样方地理坐标、海拔、土
壤因子和地貌等生境指标。33 个样地共出现植物 29
种(表 1)。
2.3 分析方法
采用重要值(importance value, IV)为属性进行分
类和排序计算, 表示不同植物在群落中的功能地位, 反
表 1 33 个样地中 29 个物种的名称和序号
Tab. 1 The name and serial number of 29 species in 33 quadrats
序号 物种名 科名 序号 物种名 科名
S1 芦苇 Phragmites australis 禾本科 S16 马刺蓟 Cirsium monocephalum 菊科
S2 骆驼刺 Alhagi sparsifolium 豆科 S17 戟叶鹅绒藤 Cynanchum acutum 萝藦科
S3 柽柳 Tamarix ramosissima 柽柳科 S18 小眼子菜 Potamogeton pusillus 眼子菜科
S4 黑果枸杞 Lycium ruthenicum 茄科 S19 海韭菜 Triglochin maritima 水麦冬科
S5 沙拐枣 Calligonum mongolicum 蓼科 S20 节节草 Equisetum ramosissimum 木贼科
S6 胀果甘草 Glycyrrhiza inflata 豆科 S21 打碗花 Calystegia hederacea 旋花科
S7 蒲公英 Taraxacum mongolicum 菊科 S22 盐角草 Salicornia europaea 藜科
S8 狗尾草 Setaria viridis 禾本科 S23 水麦冬 Triglochin palustris 水麦冬科
S9 海乳草 Glaux maritima 报春花科 S24 狭叶香蒲 Typha angustifolia 香蒲科
S10 中间型荸荠 Heleocharis intersita 莎草科 S25 无脉苔草 Carex enervis 牧草科
S11 冰草 Agropyron cristatum 禾本科 S26 灯心草 Juncus effusus 灯心草科
S12 水葱 Scripus tabernaemontani 莎草科 S27 杉叶藻 Hippuris Vulgaris 杉叶藻科
S13 白刺 Nitraria tangutorum 蒺藜科 S28 水葫芦苗 Halerpestes sarmentosa 毛茛科
S14 膜果麻黄 Ephedra przewalskii 麻黄科 S29 芨芨草 Achnatherum splendens 禾本科
S15 苦苣菜 Sonchus oleraceus 菊科
5 期 代雪玲, 等. 敦煌阳关自然保护区湿地植物群落数量分类和排序 131
映其在群落中的分布格局状况, 具体计算公式为: 重要
值=(相对高度+相对盖度+相对密度)/3[12–13]。TWINSPAN
分类算法稳健, 能够直接使用植物种在样方内的二
元数据。因此, 本文采用 TWINSPAN 方法分析干
旱荒漠区的湿地植物群落分布的稀疏性及不均衡
性, 然后利用 DCA 方法分析调查样方内的植物种-
样方的二元数据, 最后将 2 种方法进行对比分析。
TWINSPAN 排序使用 WinTwins 3.2 软件包实现[14];
DCA 排序在 Ter Braak 编制的 CANOCO 4.5 软件包
中实现[15]。
3 结果与分析
3.1 TWINSPAN 分类
应用 TWINSPAN 等级分类方法对阳关保护区
湿地的 33 个样地和 29 种植物进行分类, 最终划分
为 8 个主要植物群落。图 1 是以 TWINSPAN 进行分
类而产生的 3329 阶数据矩阵图。从图 1 中可见, 各
个植物种的观测值集中分布在矩阵对角线附近, 反
映出较好的环境梯度。结果如下:
(Ⅰ) 狗尾草(S8)+海乳草(S9)+小眼子菜(S18)+


图 1 阳关保护区湿地植物群落的双向指示种(TWINSPAN)分类结果矩阵图
Fig. 1 TWINSPAN classification results of wetland plant communities in Yangguan Reserve
132 生 态 科 学 34 卷
杉叶藻(S27)群落, 包括样方 7、9 和 15, 主要分布于
西土沟和山水沟河流湿地, 植被密集, 水土保持能
力较强, 也是保护区湿地植被保护的重点区域。该
群落没有乔木层和灌木层, 草本优势种有狗尾草、
海乳草、小眼子菜、杉叶藻, 伴生种有芦苇、蒲公
英、冰草、中间型荸荠等, 平均盖度为 90%, 平均高
度为 10.0 cm。
(Ⅱ) 海韭菜(S19)+芨芨草(S29)群落, 包括样方
8、13、23 和 24, 主要分布于渥洼池河流湿地和西
土沟沼泽湿地, 水分湿润。该群落无灌木层, 草本优
势种有海韭菜、芨芨草, 伴生种有芦苇、水葱、无
脉苔草等, 平均盖度为 70%, 平均高度为 52.4 cm。
(Ⅲ) 沙拐枣(S5)+水葱(S12)+水麦冬(S23)+狭叶
香蒲(S24)+无脉苔草(S25)+灯心草(S26)+水葫芦苗
(S28)群落, 包括样方 18、19、20、21、27、29、30
和 32, 主要分布于西土沟和山水沟河流湿地, 常年
积水或季节性长期积水, 水分较湿润。灌木优势种有
沙拐枣, 草本优势种有水葱、水麦冬、狭叶香蒲、无
脉苔草、灯心草和水葫芦苗, 伴生种有芦苇、冰草、
小眼子菜等, 平均盖度为 80%, 平均高度为 52.5 cm。
(Ⅳ) 芦苇(S1)+中间型荸荠(S10)+冰草(S11)群
落, 包括样方 22、25 和 31, 主要分布于渥洼池、西
土沟和山水沟水系两侧及地下水较浅的地区, 土壤
为沼泽土。该群落没有乔木层和灌木层, 主要植物
群落为湿生草本植物, 草本优势种有芦苇、中间型
荸荠和冰草, 伴生种有水葱、节节草、小眼子菜等,
平均盖度为 60%, 平均高度为 87.3 cm。
(Ⅴ) 盐角草(S22)群落, 包括样方 3 和 28, 主要
分布于渥洼池、西土沟和山水沟, 该群落多分布于
盐碱地, 土壤为盐化草甸土。草本优势种有盐角草,
伴生种有芦苇、冰草、蒲公英等, 群落总盖度为 40%,
平均高度为 15.0 cm。
(Ⅵ) 骆驼刺(S2)+柽柳(S3)+黑果枸杞(S4)+蒲公
英(S7)群落, 包括样方 26 和 33, 主要分布于渥洼
池、西土沟和山水沟湿地周边。土壤类型多为沙土、
盐化草甸土、盐化灰棕荒漠土, 植物群落以灌木占
优势, 有柽柳、黑果枸杞, 优势草本有骆驼刺和蒲
公英等, 群丛总盖度通常为 50%左右, 平均高度为
79.9 cm。
(Ⅶ) 胀果甘草(S6)+白刺(S13)群落, 包括样方
1、2、4、5、6、16 和 17, 主要分布于渥洼池和山
水沟湿地外缘, 灌木优势种有胀果甘草和白刺, 伴
生种有芦苇、蒲公英等, 该类群植物群落组成简单,
植被盖度较低, 平均盖度 30%—40%, 平均高度为
87.4 cm。
(Ⅷ) 膜果麻黄(S14)+苦苣菜(S15)+马刺蓟(S16)+
戟叶鹅绒藤(S17)+节节草(S20)+打碗花(S21)群落,
包括样方 10、11、12 和 14, 主要分布于西土沟和渥
洼池河岸沼泽湿地, 灌木优势种有膜果麻黄, 草本
优势种有苦苣菜、马刺蓟、戟叶鹅绒藤、节节草和
打碗花, 伴生种有芦苇、蒲公英等。平均盖度为 40%,
平均高度为 93.6 cm。
3.2 DCA 排序分析
植物群落内有众多物种共存, 相互之间必然存
在着联系[16], 本文首先用 species-sample(种类-样地)
矩阵资料进行DCA分析, 分析结果中梯度长度的第
1 轴值为 4.183, 故选择单峰模型(DCA)。所以, 在
33 个样地内 29 个植物种的 DCA 分析能够揭示物种
和群落的分布结构与样地潜在环境因子间的生态关
联, 分析结果如二维 DCA 双重信息排序图 2 所示。
3.3 TWINSPAN 分类与 DCA 排序的结果比较
将 TWINSPAN 分类结果与 DCA 排序结果进行
比较分析, 分别把 TWINSPAN 的 33 个样地和 29 个
植物种的分类结果叠置于 DCA 二维图上, 如图 3 所
示。图 3 可见, TWINSPAN 分类得到的 8 种植物群
落在DCA排序图上的分布更加紧凑和集中, 并且植
物种的排序图与样方的排序图呈现一致的类聚特征,
说明样地和植物种的 TWINSPAN 分类与 DCA 排序
结果一致。
从图 2 的二维排序图上可见, 各个群落类型之
间体现出明确的分布范围和界线, 排序图 3a 显示
TWINSPAN 分类的组 8、组 6 和组 4 样地聚集在
DCA 排序图的左边, 它们多分布在湿地外缘的干旱
区荒漠区, 土壤含水量较低, 与这些样地对应的群
落 8、群落 6 和群落 4 位于图 3b 左侧, 大多属于中
旱生、盐生植物。DCA 图 3a 右边包括 TWINSPAN
分类的组 2、组 3 和组 1 样地, 这些样地土壤湿度相
对较大, 多分布在河岸滩涂及湿地当中, 与之对应
的植物种包括图 3b 右侧的群落 2、群落 3 和群落 1,
主要为喜潮湿的湿地植物。DCA 第 1 轴从左到右样
地土壤湿度由小逐渐变大, 且植物群落由喜干向喜
湿逐渐过渡, 因而反映植物群落所在环境的水分梯
度变化。植被群落类型在 DCA 第 2 轴上变化所指示
5 期 代雪玲, 等. 敦煌阳关自然保护区湿地植物群落数量分类和排序 133

图 2 DCA 二维排序图: a 图为 33 个样地排序结果, b 图为 29 个植物种排序结果
Fig. 2 Two-dimensional DCA ordination map: a means 33 quadrats ordination and b means 29 species ordination


图 3 TWINSPAN 分类结果与 DCA 排序结果叠置图
Fig. 3 Overlapping map of TWINSPAN classification
results and the results of DCA ordination
的环境特征不如第 1 轴明显, 原因在于在渥洼池、
西土沟和山水沟生境条件的差异以及人为因素的干
扰, 湿地植被类型变化差异较大。
4 结论
TWINSPAN数量分类方法将敦煌阳关保护区湿
地 29 个植物种划分为 8 个主要植物群落, 且结构相
对简单, 分别为狗尾草+海乳草+小眼子菜+杉叶藻
群落、海韭菜+芨芨草群落、沙拐枣+水葱+水麦冬+
狭叶香蒲+无脉苔草+灯心草+水葫芦苗群落、芦苇+
中间型荸荠+冰草群落、盐角草群落、骆驼刺+柽柳+
黑果枸杞+蒲公英群落、胀果甘草+白刺群落、膜果麻
黄+苦苣菜+马刺蓟+戟叶鹅绒藤+节节草+打碗花群
落, 分类结果表明各群落内植物具有相近的生境。
TWINSPAN 分类与 DCA 排序结果基本吻合, 8
个群落的分类结果客观地对阳关保护区湿地植被群
落进行了划分, 同时 DCA 排序结果进一步验证了
TWINSPAN 分类结果的合理性, 说明应用 TWINSPAN
分类与 DCA 排序方法分析敦煌阳关保护区湿地植
被群落数量特征是可行的, 能够充分揭示地处干旱
荒漠区的湿地植被分布稀疏的特征。
DCA 排序的区分环境因子是土壤含水量, 土壤
水分变化是群落物种及类型变化的主要原因, 说明
DCA 排序可以对群落分类的环境特征做出合理的
解释, 这与前人的研究结果基本一致[3,7,17]。因此, 制
约阳关保护区湿地群落类型及空间分布格局的主要
因素是土壤水分梯度。
5 讨论
本文采用 TWINSPAN 分类将阳关保护区湿地
划分为 8 个植物群落, 每个群落有各自的物种组成
和群落特征, 且各群落内的植物种之间具有相似的
生境。然后利用 DCA 排序将 29 个植物种 33 个样地
在二维排序图上进行排序分析, 各群落在排序图上
有自己的分布范围和界限, 说明DCA能较好地反映
出各植物群落之间以及植物群落与环境之间的关系,
同时 TWINSPAN 分类结果在排序图上也可得到很
好的印证。
TWINSPAN数量分类是以二歧式分割法同时进
行样方和物种分类来划分植物群落类型, 其根据
“指示种”将群落与种类组成依次划分为各个等级的
生态类群[18], 分类效果较好[19], 是目前应用最为广
134 生 态 科 学 34 卷
泛的数量分类方法之一; 而DCA是依据排序轴的综
合信息, 样方或植物种排列在一定的空间, 排序轴
能反映一定的生态梯度, 解释植物物种分布与环境
因子的关系[20]。数量分类和排序方法在群落学分析
中结合使用, 往往效果更好[21–22]。这是因为分类可
以增加排序的有效性, 而排序又有助于研究者更好
地理解分类的结果。同时分类和排序后的环境解释
则更为重要[23–24], 它将深刻地揭示环境和植物群落
间的数量关系。本文使用 TWINSPAN 分类与 DCA
排序相互对比印证分析, 其结果一致性说明阳关保
护区湿地植物群落数量分析结果的可靠性, 能较好
地反映植物群落特征与环境间的相关性, 使分类结
果更符合实际生态意义。
DCA 排序结果结合野外调查显示, 图 3a 中组
1、组 2 和组 3 样地多分布在河滩及湿地之中, 而组
4、组 6 和组 8 的 3 个样地多分布在湿地外缘的干旱
荒漠地区, 尽管上没有土壤测定数据, 由于接近水
源地更近, 因此不难看出组 1、组 2 和组 3 样地土壤
水分明显比组 4、组 6 和组 8 的 3 个样地要大; 另外,
图 3b 中组 1、组 2 和组 3 样地中的植物群落主要为
喜潮湿的湿地植物, 而组 4、组 6 和组 8 的植物群落
大多属于中旱生、盐生植物。因此, 敦煌阳关保护
区湿地植物群落的 DCA 排序给出了一个非常明显
的生态梯度, 即土壤水分梯度应当就是影响该植物
群落的最主要因子。但是由于其他影响因子的作用
并不明显, 因此我们并不能够确定第二个影响因子,
这也说明该保护区进一步进行相应数据的测定非常
必要。本文也表明 DCA 对于分析生态梯度差异较大
和种类组成复杂的群落资料有良好的功能, 是一种
较为完善的排序方法。
参考文献
[1] 席跃翔, 张金屯, 李军玲. 关帝山亚高山灌丛草甸群落
的数量分类与排序研究 [J]. 草业学报 , 2004, 13(1):
15–20.
[2] 江洪, 黄建辉, 陈灵芝, 等. 东灵山植物群落的排序、数
量分类与环境解释[J]. 植物学报, 1994, 36(7): 539–551.
[3] 张峰, 张金屯. 历山自然保护区猪尾沟森林群落植被格
局及环境解释[J]. 生态学报, 2003, 23(3): 421–427.
[4] 潘晓玲, 张远东, 初雨, 等. 塔里木河流域荒漠河岸林群
落的多元分析与环境解释[J]. 西北植物学报, 2001, 21(2):
247–251.
[5] 张金屯. 植物生态学的统计方法[M]. 北京: 科学技术出
版社, 1995.
[6] 朱军涛, 于静洁, 王平, 等. 额济纳荒漠绿洲植物群落的
数量分类及其与地下水环境的关系分析[J]. 植物生态学
报, 2011, 35(5): 480–489.
[7] 张辉国, 王合玲. 艾比湖湿地自然保护区植物群落数量
分类研究[J]. 中国农学通报, 2013, 29(16): 49–53.
[8] 李帅锋, 苏建荣, 刘万德, 等. 云南省思茅松林群落数量
分类及物种多样性与自然环境的关系[J]. 生态学杂志,
2013, 32(12): 3152–3159.
[9] 甘肃敦煌阳关自然保护区总体规划(2007-2015)[M]. 复
旦大学城市环境管理研究中心出版社, 2007.
[10] 西北师范大学生命科学学院.甘肃敦煌阳关自然保护区
科学考察报告[M]. 2007: 7–8.
[11] 代雪玲, 董治宝, 谢建平. 敦煌阳关湿地的特点及可持
续利用的分析[J]. 环境与可持续发展, 2013, 6: 101–104.
[12] 张金屯 . 数量生态学 [M]. 北京 : 科学出版社 , 2004:
121–242.
[13] 孙儒泳, 李庆芬, 牛翠娟, 等. 基础生态学[M]. 北京:
高等教育出版社, 2002.
[14] HILL M O. TWINSPAN: a FORTRAN program for arranging
multivariate data in an ordered two-way table by
classification of the individuals and attributes[M]. Section
of Ecology and Systematics, Cornell University, 1979.
[15] TER BRAAK C J. NOTES F U. CANOCO, Version4.8
[CP][J]. Agricultural Mathematics Group, Wageningen,
1997.
[16] 庾晓红, 李贤伟, 白降丽. 我国植被数量分析方法的
研究概况和发展趋势 [J]. 生态学杂志 , 2005, 24(4):
448–451.
[17] 岳鹏鹏 , 孙菁 , 卢学峰 , 等 . 青海高原紫花针茅草原
群落数量分类与排序[J]. 西北植物学报, 2014, 34(5):
1047–1054.
[18] 王孝安, 冯杰, 张怀. 甘肃马衔山林区植被的数分类与
排序[J]. 植物生态学报, 1994, 18(3): 271–282.
[19] GAUCH H G. Multivariate analysis in community
ecology[M]. Cambridge, USA: Cambridge University Press,
1982.
[20] 苏日古嘎, 张金屯, 张斌. 松山自然保护区森林群落的
数量分类和排序[J]. 生态学报, 2010, 30(10): 2621–2629.
[21] 周纪纶, 韩也良. 亚热带次生林的定量分析[J]. 植物学
报, 1979, 21(4): 352–361.
[22] 吴华, 张建利, 范怡雯, 等. 草海流域植物群落结构数量
分类与排序[J]. 南京林业大学学报(自然科学版), 2013,
37(3): 47–52.
[23] 张新时. 西藏阿里植物群落的间按梯度分析、数量分类
与环境解释[J]. 植物生态学与地植物学学报, 1991, 15(2):
103–113.
[24] 赵鹏, 徐先英, 金红喜, 等. 民勤绿洲荒漠过渡带植物群
落数量分类和排序研究[J]. 西北植物学报, 2014, 34(2):
0364–0371.