全 文 ：生态科学2005年2月第24卷第1期 ECOLOGICSC ENCEFeb．，2005，24(1)：69～74
外来植物入侵的化感作用机制探讨
陈圣宾，李振基4(厦门大学生命科学学院生态学研究所，厦门361005)
【摘要】 在最近的几十年，在全球范围内的外来植物入侵的频率达到了前所未有的水平，所以对其入侵机制的研究
显得尤为重要。目前，已有几种假说从不同的侧面解释外来植物的成功入侵。本文在综述前人工作基础上，从化感作
用的角度解释外来植物入侵，并给出解释模式。由于本土动植物对某些外来植物释放的化感物质比较敏感，外来植物
可以利用它的“化学武器”与本土植物竞争，一抵御植食性动物的取食和病源菌的感染，从而在与本土物种的相互干扰中占
据优势，实现成功入侵。进一步从理论和应用的角度探讨了化感作用作为外来植物入侵的机制给我们的启示，并对今
后这方面研究提出几点建议和看法。
关键词：化学武器假说；外来植物入侵；化感作用；入侵机制
中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：1008—8873(2005)01—069—06
Discussiononallelopathvmechanismofexoticplantinvasion
CHENSheng．bin，LIZhen：ii(EcologyInstitute．SchoolofLifeSciences，XiamenUniversity,Xiamen361005．China)
AbstractInrecentdecades．thefrequencyofexoticplantsinvasionshasreachedtoanunprecedentedlevel．Itisveryimportant
toinvestigatethemechanismforexoticplantinvasion．Thereareseveralhypothesestoexplaintheplantinvasion．Theprevious
researcheswerereviewedinthispaper,andthexplaintationofexoticplantinvasionfromtheallelopathicperspectivewas
furtheraddressed．Comparedtoexoticplants，nativespeciesaremores nsitiveothchemicalcompoundsreleasedby xotic
plants，exoticplantsmayuse“chemicalweapon”toin erferewithnativeplants，avoidpredationbyherbivoresandprevent
infectionfr mpathogenicmicrobesothattheyholdadvantagerelativetonativespecies，extenddistributionarea，andfinally
achievesuccessfulinvasion．Furthermore．thetheoreticandappliedreplicationsfr mthechemicalmechanismwerediscussed．
andsomesuggestionswerealsoproposed．
Kevwords：ChemicalWeaponHypothesis；ExoticPlantInvasion；Allelopathy；MechanismsforP1antInvasion．
1引 言
外来入侵植物不仅对本土物种、群落和生态系统
产生重大影响‘16，351，而且造成巨大的经济损失[421。作
为全球变化的一个重要组成部分【4，54]，随着全球化的
发展，外来植物入侵有愈演愈烈之势。
为了防止外来植物入侵带来更多生态、环境和经
济的影响，深入理解外来植物入侵的机制显得尤为重
要。目前，已有几种假说从不同的侧面解释外来植物
的成功入侵【7，34’36，41|，其中较有影响的是“多样性阻
抗假说(diversityresistancehypothesis)”p¨、“天敌解
脱假说(enemyreleasehypothesis，ERH)”【j巍川1和“增
强竞争力进化假说(evolutionofincreasedcompetitive
abilityhypothesis，EICA)”[121。虽然这些假说各自能
成功解释一些入侵现象。但一些实验的研究结果并不
总是支持已有的假谢71。这说明，外来植物的入侵机
制是非常复杂和多样的，以单一的理论来解释是不现
实的【j川。近几年，从化感作用(allelopathy)的角度
探索外来植物入侵的机制成为一个热点‘6，11,14,”1。
一般认为，植物化感作用是植物(包括微生物)
通过产生并向环境中释放化学物质而对其它植物发生
的直接或间接、有害或有益的作用[46|。但是，也有学
者认为化感作用不仅包括化学物质对植物的毒性，而
且也包括拒食作用和杀虫活性[40’481。国际化感学会
(InternationalAllelopathySociety)在1996为化感作
用提出的定义是“由植物、真菌、细菌和病毒产生的
化合物影响农业和自然生态系统中的一切生物生长发
育的作用”【3J，本文采用这一定义，把植物对植食性
昆虫和动物的拒食和毒性作用包括进去，并主要考虑
外来入侵植物化感作用有害的一面。
外来入侵植物的化感作用不仅可以通过抑制种子
萌发和植株生长来排挤本土植物，形成单优种构成的
群落，而且还可以通过拒食、延迟发育和毒性作用等
减少植食性昆虫和大型动物对它的取食，从而实现成
功入侵。分别针对这两种现象，学者们提出“新武器
假说(novelweaponhypothesis)”【llJ和“新防卫假说
(noveldefencehypothesis)””引，从种间化学关系的
角度解释外来植物入侵。但我们注意到，这二者实际
上都是入侵植物通过化感作用对付与之竞争的本土植
物和取食它的动物，因此可以将二者统一起来，称之
为“化学武器假说(chemicNweaponhypothesis)”【2圳。
本文在概括和总结相关文献的基础上，系统地论述了
化感作用作为外来植物入侵机制的证据，并以模型的
收稿日期：2005．01．12，2005．02—20接受
作者简介：陈圣宾(1979一)，男，2002级生态学专业硕士研究生。主
要从事生态系统管理和森林生态学研究。发表论文4篇。
E—mail：chainpin@sina．com
+通讯作者
万方数据
70 生态科学 24卷
形式阐述“植物化感作用”如何解释外来植物入侵。
2化感作用作为外来植物入侵机制的证据
2．1入侵植物对其它植物化感作用的证据
2．1．1外来入侵植物对不同地理来源植物化感作用比
较研究的证据 成功入侵某一群落的外来植物对这
一群落中的其他动植物的化感作用相比其原产地更
强，成为化感作用是外来植物入侵机制的重要证据。
Callaway和Aschehou9041比较了扩散矢车菊对分
别在原产地和北美与其共生的各三种杂草的竞争效
应。北美的每一种杂草都与形态、大小相似的欧亚大
陆的同属或近属杂草配对。这7种杂草分别单独栽培
和与矢车菊进行成双栽培，所有的成双栽培都以沙子
或混合活性碳(化感作用是否存在的证据)的沙子进
行栽培。结果表明，在沙培时，扩散矢车菊对来自北
美的杂草的抑制作用比对来自欧亚大陆的杂草强；活
性碳对扩散矢车菊与来自不同生物地理区域的杂草的
关系有明显不同的效应：施加活性碳使矢车菊对北美
杂草的竞争优势减少了，而增加它对欧亚杂草竞争能
力。相应地，对一块栽培的扩散矢车菊和欧亚杂草而
言，活性碳增加了前者对32P的吸收，而减少了后者
对北P的吸收；而对一块栽培的扩散矢车菊和北美杂
草来说，情况更好相反。活性碳的效应说明化感作用
可能在成功的植物入侵中发挥一定的作用。
最近，Vivanco等【55】从扩散矢车菊根部分泌物中
鉴定出另一种化感物质8一羟基喹啉，在北美土壤中的
浓度比欧洲的高出三倍以上，而且对北美杂草的化感
作用强度也高出对欧洲的杂草。类似的现象在研究芥
末的化感作用时也有发现，而且以北美植物构建的实
验群落远比以欧洲植物构建的更容易被芥末入侵[43】。
这些比较研究的结果可以作为化感作用是外来植物入
侵机制的重要证据。
2．1．2群落水平研究的证据从植物群落学的角度，一
些研究揭示：很多入侵植物可以通过化感作用影响本
地植物群落演替、群落结构和动态，从而排挤其他植
物，形成单优势种群群落，实现成功入侵。
豚草属(Ambrosia)的豚草(Aartemisiifolia)、三
裂叶豚草(Atrifuta)和毛果破布草(Apsilostachya)在
世界各地广为分布，成为入侵杂草。由于它们都具有很
强的化感作用，从而在与本土植物的竞争中处于优势，
往往成为次生演替第一阶段的先锋种。如毛果破布草是
弃耕地演替第一阶段的优势植物，并且能够保持到以后
几个阶段，主要是得益于它的根际分泌物和腐落物对周
围其他植物的萌发和生长有抑制作用[391。豚草在山麓次
生演替中扮演重要角色，化感作用也是主要成因【281。
马缨丹(Lantanacamara)是世界有名的入侵
杂草，其强烈的化感作用是它实现成功入侵的原因
之一【j7，50】。Gentle年tlDuggi通过田间实验证明马缨丹主
要是通过其化感作用对本土树种的抑制，从而在入侵
受干扰的本地森林群落后，能够长时间保持它在林缘
群落中的优势地位，并且影响被入侵群落交错带的动
态㈣。
一些外来入侵的水生植物也会通过化感作用排挤
本土植物，获得养分和光照等资源。如来自欧洲的大
型沉水植物穗花狐尾藻(Myriophyllumspicatum)在
美国东部和加拿大的一些水域中广泛分布，原因之一
就是它通过分泌多酚类物质抑制本土浮游藻类，以获
得充分的光照，形成穗花狐尾藻群落【24]。
2．1．3种群水平研究的证据而从种群的角度，外来
入侵植物能够在与本土植物的竞争中占据优势地位，
除了资源性竞争外，化感作用是另外一个重要的机制，
而且在有些情况下起主要作用。
在北美，源自欧亚大陆的矢车菊属(Centaurea)
的斑点矢车菊(Cmaculosa)、扩散矢车菊(Cdiffusa)
和与之近属的俄罗斯矢车菊(Acroptilonrepe s)是造
成经济破坏极大的外来入侵植物，并主要通过化感作
用的途径快速替代本土种类口o，14,221。如俄罗斯矢车菊
根分泌的化感物质够显著降低4种中的3种与之共生
杂草的种子萌发率，在野外甚至降达57％，并使其中
两种的根重降低了55％以上[231。斑点矢车菊同样具有
强烈的化感作用，并且在与本土植物的相互干扰中起
了很大的作用【4¨，化感物质为根部分泌的外消旋儿茶
酚；其幼苗萌发后2—3周内，儿茶酚的浓度就达到植
物毒性水平p6。。
2．1．4细胞和亚细胞水平研究的证据最近，Bais等
综合利用多学科的研究技术，探明斑点矢车菊的化感
物质外消旋儿茶酚的作用模式，在细胞和亚细胞水平
上揭示化感作用在斑点矢车菊入侵过程中的重要作用
n¨。这一研究结果被认为是证明化感作用作为外来植
物入侵机制的最有力的证据【1引。斑点矢车菊根围外消
旋儿茶酚的浓度可以达到每mg土壤中500lag以上。
以100pg·ml-1浓度的外消旋儿茶酚处理扩散矢车
菊和拟南芥(Arabidopsisthal ana)幼苗，就可以引起
其根部细胞质浓缩和细胞凋亡，而且先是在跟尖分生
组织区和中间伸长区依次发生细胞质浓缩，接着通过
中柱依次发生细胞凋亡。
荧光素双醋酸酯染色法(FDA)进行的研究也表
明了这一点。施加外消旋儿茶酚后，先后出现活性氧
万方数据
万方数据
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1期 陈圣宾，等：化感作用作为外来植物入侵的机制：化学武器假说 73
原产地群落Originalcommunities
·!塑!些壁堡旦
(Weak)Allelopathy
!塑!些壁堡斗
(Weak)Allelopathy
一望!些壁堡望·
(Weak)Allelopathy
入侵地群落Invadedcommunities
图2图解化学武器假说，入侵植物与其原产地群落和入侵地群落中动植物不同的化学关系及其导致的外来植物的不同行为和生态
学后果。
Fig2Diagrammingilluminatingchemicalweaponhypothesis，showsthedifferentchemicalrelationsbetweenxoticinvasiveplantsand
speciesfromtheiro iginalandinvadingcommunitiesandthdifferentecologicalresult．
机制和采取更有效的治理措施奠定基础。
研究不同的生境条件下，外来入侵植物的化感作用
在与本土物种相互干扰(interference)中的相对重要性。
很多研究认为群落的资源可利用性增加会增加其遭受
入侵的可能性Il7J，但另一方面，资源可利用性增加使植
物的化感作用减弱【7J，会降低入侵的可能性，这似乎是
一个悖论。
深入研究本土物种对外来入侵植物化感作用胁迫的
进化响应。因为即使植物分泌的大量次生代谢物的很小一
部分对其周围的生物有影响，种问关系、自然选择、协同
进化都有可能朝完全不同的方向发展。有研究表明一些本
土植物增强了对外来植物化感物种的耐受陛[14，33】。
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万方数据
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外来植物入侵的化感作用机制探讨
作者： 陈圣宾， 李振基， CHEN Sheng-bin， LI Zhen-ji
作者单位： 厦门大学生命科学学院生态学研究所,厦门,361005
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGIC SCIENCE
年，卷(期)： 2005,24(1)
被引用次数： 16次

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