全 文 ：第 32 卷 第 3 期 生 态 科 学 32(3): 308-312
2013 年 5 月 Ecological Science May. 2013
收稿日期：2012-09-24 收稿，2012-12-17 接受
基金项目：国家自然科学基金项目(30970467)和国家重大科学研究计划项目(2012CB956100)资助
作者简介：顾杨亮（1989—），男，在读硕士研究生，主要从淡水浮游动物生态学研究
*通讯作者：韩博平，E-mail：tbphan@jnu.edu.cn

顾杨亮，徐磊，林秋奇，Henri J. Dumont，韩博平. 新亚种—中华拟同形溞（Daphnia similoides sinensis）[J]. 生态科学, 2013,
32(3): 308-312.
GU Yang-liang, XU Lei, LIN Qiu-qi, Henri J. Dumont, HAN Bo-ping. A new subspecies of Daphnia: Daphnia similoides sinensis[J].
Ecological Science, 2013, 32(3): 308-312.

新亚种—中华拟同形溞(Daphnia similoides sinensis)
顾杨亮，徐磊，林秋奇，Henri J. Dumont，韩博平 1*
暨南大学生态学系，广州 510632

【摘要】记述了一种溞属新亚种：中华拟同形溞 Daphnia similoides sinensis,模式标本保存在暨南大学水生生物研究所。在蒋樊
治先生的《淡水枝角类》等中国文献中，该种被描述为隆腺溞，直至最近几年才陆续有中国学者报道了中国的拟同形溞，并有
较多有关该种的生物学与生态学研究，但一直未见其形态学的研究结果。除此之外，仅台湾学者 YOUNG Shuh-Sen 公布了台湾
的拟同形溞的 COI 序列。中华拟同形溞与已知印度的 Daphnia similoides 主要区别在于其雄性第一触角上的嗅毛较短、鞭毛分节
不同，鉴于雄性第一触角在分类学上的重要性，将其划分为新亚种。该亚种的 COI 基因序列与已知台湾的 D.similoides 有 99%
的相似度。比较了广东、安徽、浙江和江苏等地的 D. similoides 种群，它们仅在第一触角处有细微差别。

关键词：中华拟同形溞；隆腺溞；第一触角；形态学；COI 序列
Doi：10.3969/j.issn.1008-8873.2013.03.008 中图分类号：Q959.233+.1 文献标识码：A 文章编号：1008-8873（2013）03-308-05
A new subspecies of Daphnia: Daphnia similoides sinensis
GU Yang-liang1, XU Lei1, LIN Qiu-qi1, Henri J. Dumont1, HAN Bo-ping1*

Department of Ecology, Jinan University, Guangzhou 510632, China

Abstract: A new subspecies of Daphnia: Daphnia similoides sinensis was recorded. The type was deposited in the Institute of
Hydrobiology of Jinan University, Guangzhou, China. This subspecies was described as Daphnia carinata in China. Recently, papers
about the biology and ecology of Daphnia similoides, but not about morphology, were published. The Daphnia similoides sinensis
showed 99% similarity in COI gene to Daphnia similoides that was published from Taiwan, but they were significantly different in male
antennule. D. similoides sinensis had a shorter aesthetase and different separation of flagellum, and the different shape of female
postabdomen as well. The four local specimens of this subspecies collected from Guangdong, Anhui, Zhejiang and Jiangsu Province,
were compared morphologically, and no taxonomically difference was found.

Key words: Daphnia similoides sinensis; Daphnia carinata; antennule; morphology; COI gene
3 期 顾杨亮，等. 新亚种—中华拟同形溞（Daphnia similoides sinensis）

309
1 引言 (Introduction)

溞属是最广为人知的大型淡水枝角类，由于其易
饲养、孤雌生殖、生殖周期短等特点，现已被作为基
础和生产研究的模式生物。目前全世界已知的溞属约
有 120 种，分布于各个大陆的不同水体[1]。随着分子
系统学方法的发展与应用，欧洲和北美地区的许多隐
藏的生物多样性被逐渐揭示出。许多新种被发现，许
多种被重新划分或命名，也有许多同物异名被合并。
我国地理范围跨度大，水体生境多样性丰富，具
有维持枝角类多样性的生态条件。但自 20 世纪 80
年代后，我国枝角类分类与种类多样性的系统性研究
较少，对我国溞属的种类分类与生态学研究仍十分有
限，少有新纪录种及新种的研究报告。
在对底泥和水源均来自广州城市湖泊的实验系
统采样中，观察到个体较大溞属种类。依据《中国淡
水枝角类》鉴定为隆腺溞（Daphnia carinata），但与
Benzie 在《The genus Daphnia》所描述的隆腺溞存在
很大差异，其更接近于 Daphnia similoides。对我们
观察到的溞属种类的 COI 基因进行了测序，其与已
知的 D. similoides 有 99%的相似度，因此将该种鉴定
为 D. similoides。在我国文献中几乎未有 D. similoides
的报道，仅南京师范大学田馥徽的硕士学位论文《氨、
亚硝酸盐及其与藻毒素对两种水蚤生活史特征的影
响》提及该种，这是我国首次纪录的 Daphnia
similoides[2]。由于我国不少文献中报道了有关隆腺溞
（Daphnia carinata）的生物学、生态学和生理学研
究[3-5]，为明确这两个种类差别、减少混淆，在此对
采自广东省及其它省份的 Daphnia similoides 的形态
学特征进行描述。由于我国 Daphnia similoides 样本
与最初在印度报道的模式有一定的差别，我们将其定
义为亚种，命名中华拟同形溞为 Daphnia similoides
sinensis。

2 材料与方法(Materials and methods)

2.1 样品采集
广东广州样本来采自暨南大学湖泊恢复实验系
统；安徽样本由淮北师范大学邓道贵教授提供，采集
于巢湖；浙江样本由宁波大学陆开宏教授提供，采集
于宁波大学水生生物学实验系统，水源引自墉江支
流；江苏样本由南京师范大学扬州教授提供，采自太
湖。
2.2 形态学描述
使用解剖镜制作永久装片，绘图显微镜下绘制图
片，手绘图经扫描后即得；为获得电镜图，首先将样
品至于肥皂水中清洗，再用清水清洗；依次至于 30%
（15 min）、40%（15 min）、50%（15 min）、60%
（30 min）、70%（30 min）、80%（1 h）、90%（1
h）、95%（2 h）、100%（12 h，2 次）体积浓度的
酒精溶液中脱水，再用醋酸异戊酯置换 3 次，每次 5
min。用 CO2临界点干燥法对样品进行干燥，喷金后
置于扫描电镜下拍照。

2.3 分子鉴定
对浙江宁波和广东广州的酒精保存的种群，依次
提取 DNA、PCR 扩增等，最后利用 COI 基因测序与
GenBank 数据进行比对[6-7]。

3 结果与分析（Results and analysis）

3.1 命名与形态描述
3.1.1 命名
Daphnia similis 在中文文献记载并命名为同形溞
[8-9]，我国首次纪录 D.similoides 于南京师范大学硕
士论文，命名为拟同形溞[2]。“Similoides”意为与
“similis”相似，“similis”的原意为相似，因此这种
命名很符合其原意，应予以采纳。在观察和分析采自
我国广州的样品中发现，广州出现的该种在雄体第一
触角上与最初从印度采集的模式种存在明显差异
(图 1:O、图 2:E、图 3:D、图 3:E) [10]，我们将其定义
为亚种，命名中华拟同形溞为 Daphnia similoides
sinensis。
3.1.2 雌体
中华拟同形溞成体个体体长为 1.8-3.0 mm（不
含壳刺），壳刺变化较大，0-800 μm。身体透明。体
呈卵形或宽卵形(图 1:A、图 3:A、图 4:A、图 5:A)。
壳弧发达，呈三角形，锐角明显（图 1:K、图 6:B）。
头扁平而宽阔，较圆。吻短且变化较多，大多数个体
的吻部向前逐渐变细并略形成棒状、微上翘。第一触
角短,末端有一簇嗅毛和一根触毛。嗅毛长度因种群
而变化，或未达到吻尖或超过吻尖。复眼大而明显，
靠近前腹缘。单眼明显（图 1:D-F、图 3:B-C、图 4:B、
图 5:C、图 6:B）。壳瓣腹侧下部 1/2、背侧自颈沟一
下和整个壳刺上均生有粗壮的棘齿（图 1:G-H、图
4:E）。背脊发达，沿着头甲中线伸入头甲（图 5:B）。
生 态 科 学 Ecological Science 32 卷 310
后腹部较长，末端削尖，背侧平直或略微凸。腹突发
达，共四个且均被有细毛。第一个最长，第二个略短。


图 1 中华拟同形溞： A&B.成体，♀；C.幼体；D&E.头部，♀；
F.头部和唇片，♀； G&H.壳瓣边缘棘刺；I.成体，♂；J.壳
瓣前腹角，♂；K.第二触角基节和壳弧，♀；L.第二触角，♀；
M.雄体后腹部，♂；N.后腹部，♀；O.第一触角，♂
Fig. 1 Daphnia similoides sinensis： A&B. adult，♀；C. young
body；D&E. head，♀；F. head & lips，♀； G&H. spines on the
margin of shell；I. adult，♂；J. shell，♂；K. base of antennules
II & fornix，♀； L. antennules II，♀；M. post-abdomen，♂；
N. post-abdomen，♀；O. antennules I，♂

第三、四个退化，很短。有肛刺 10 个左右，最靠近
尾爪的 3 个肛刺之间的间距较小，肛前部背侧有许多
细小的刚毛（图 1:D、图 4:C、图 5:D、图 6:C-D）。
尾爪上有 3 簇栉刺，自基部起各簇栉刺的大小为：簇
2>簇 1>簇 3（图 1:D、图 4:D、图 5:E、图 6:E）。
休眠卵“D”形，十分坚硬。含储存两颗卵，卵
的长轴与卵鞍的背脊平行。卵鞍的长刺靠近末端处有
一处弯曲。幼体有很明显的头盔（图 1:A）。
3.1.3 雄体
中华拟同形溞雄体个体体长为 1.15-1.3 mm，
壳刺长为 320-380 μm。壳瓣背缘几乎平直。壳刺短，
粗壮。头圆，无眼上凹（图 1:I）。第一触角短，长约
是基部宽的 3 倍。嗅毛短，长度短于第一触角末端的
宽度。有一根触毛，着生在靠近鞭毛侧。第一触角上
鞭毛的分两节，基部的一节较粗壮，光滑；远端的一
节较细长，且着生许多细小的刚毛（图1:E、图3:D-E）。
后腹部背侧靠近尾爪处有一突起，突起处着生许多小
的刚毛。腹突全部退化。肛刺 5-7 枚 ，几乎相同大
小。尾爪上有 3 列栉刺（图 1:M）。

图 2 引自 Igor Hudec（1991）： A.雌性成体；B.幼体； C.
雌体不同形态的吻； D.雌体后腹部； E.第一触角，♂
Fig. 2 Photos from Igor Hudec（1991）：A. adult，♀；B. young
body；C. rostrum, ♀; D. post-abdomen，♀；E. antennules I，♂

图 3 拟同形溞广东广州样本：A.成体，♀；B&C 不同形态的
吻部，♀；D&E. 第一触角，♂
Fig. 3 Daphnia similoides sinensis from Guangzhou: A. adult，
♀；B&C. rostrum, ♀；D&E. antennules I，♂

图 4 拟同形溞安徽淮北样本: A.成体，♀；B.吻部，♀；
C.后腹部，♀；D.尾爪，♀；E.壳刺，♀
Fig. 4 Daphnia similoides sinensis from Huaibei, Anhui:
A.adult, ♀; B. rostrum, ♀; C. post-abdomen, ♀; D.
Postabdominal claw, ♀; E. tail spine, ♀
3 期 顾杨亮，等. 新亚种—中华拟同形溞（Daphnia similoides sinensis）

311

图 5 拟同形溞浙江宁波样本: A.整体观；B.背脊；C.吻部；
D.后腹部；E.尾爪♀
Fig. 5 Daphnia similoides sinensis from Ningbo, Zhejiang:
A.adult, ♀; B. dorsal.,♀; C. rostrum, ♀; D.post-abdomen, ♀;
E. Postabdominal claw, ♀

图 6 拟同形溞江苏太湖样本： A.吻部；B.壳弧；C.后腹部
基部；D.后腹部；E.尾爪
Fig. 6 Daphnia similoides sinensis from Taihu Lake:
A.rostrum, ♀; B. fornix, ♀; C. base of post-abdomen, ♀; D.
post-abdomen, ♀; E. Postabdominal claw, ♀

3.2 COI 基因序列

表 1 COI 基因序列分歧度：广州和宁波种群的基因多样性与
台湾的比较
Table 1 Ramification of COI gene sequence among
Guangzhou, Ningbo and Taiwan
地点
（Location）
台湾
(Taiwan)
广州
(Guangzhou)
宁波
(Ningbo)
台湾 (Taiwan) 0 0.01±0.004 0.008±0.003
广州(Guangzhou) 0.01±0.004 0 0.007±0.004
宁波
(Ningbo)
0.008±
0.003
0.007±0.004 0
所获得的 4 条 COI 基因部分序列（浙江宁波，
广东广州）与GenBank数据库中的Daphnia similoides
序列相似度达到 99%，覆盖度为 100%[15]。
通过 K2P 双参数模型计算，三个种群间差异度
在 1%以下。远远低于溞属的种间差异 13.18%—
25.28%，并符合溞属种内差异 0-1.32%（表 1）[7]。

3.3 地理分布
该研究仅调查了广东广州、浙江宁波、安徽淮北、
江苏无锡四个省份，且这四个省份均有分布。
根据《淡水枝角类》中有关隆腺溞（现已修正为
拟同形溞）分布的描述，拟同形溞在国内的分布还应
包括；江西、湖南、湖北、四川、河北、河南、辽宁、
吉林、黑龙江、云南、内蒙、陕西、山西、甘肃、青
海、西藏和新疆。因此，拟同形溞在中国应为广布种。

4 讨论 (Discussion)

隆腺溞属于溞属中的栉溞亚属,拉丁学名为
Daphnia Ctenodaphnia carinata King(1853)。在世界
的分布包括澳大利亚、新西兰、印度、东南亚、南非、
蒙古、中国和日本，在中国的分布热带及附近少有分
布[11]。由于原始模式标本丢失了， Benzis 在《The
genus Daphnia》中使用了比较靠近该种最先报道地
点附近的样本进行描述，并且使用了 King 在 1853
年发表的文献中的部分绘图，故可将 Benzis 对隆腺
溞的绘图作为参考标准[11-14]。
蒋燮治和堵南山在《中国动物志节肢动物门甲
壳纲淡水枝角类》中记载了中国隆腺溞的分布并对该
种进行了详细描述，示图所使用的动物为 1952 年采
集的江苏无锡五里湖和 1955 年采集的湖北武昌东湖
公园样品。此后也有许多中文文献中报道了中国存在
隆腺溞，但一直未有新的形态学描述，我国文献中对
隆腺溞的鉴定主要参考蒋燮治的《淡水枝角类》[15-19]。
我们通过对比发现蒋燮治描述的隆腺溞与
Benzie 所描述的隆腺溞存在较大的区别：包括雌体吻
的形状、嗅毛的长度、后腹部及尾爪的形态、腹突，
雄体第一触角、后腹部及腹突等，形态学上的差异比
较大，但蒋燮治的描述与我们在广州采集到的拟同形
溞几乎相同。
广州市的拟同形溞雌体和印度的拟同形溞雌体
具有相同形态的吻、后腹部末端的 3 枚肛刺均较为紧
凑以及相同的尾爪栉刺等重要的相同形态特征。但溞
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属种类雄性的第一触角一直是重要的分类特征，
Benzie 的《The Genus Daphnia》中对其中所有溞属
种类的雄体第一触角均做了详细描述，由此可见溞属
种类雄性第一触角在分类上的重要性；而广州市的拟
同形溞与印度的拟同形溞主要区别即在于雄性的第
一触角。印度拟同形溞第一触角上鞭毛的基节明显短
于另一节，嗅毛长度明显长于第一触角末端的宽度，
广州的拟同形溞基节明显长于于另一节，嗅毛长度短
于或等于第一触角末端的宽度（图 1、图 2），除此之
外，其它形态学特征均无明显差异。虽然 COI 基因
序列比对显示 99%的相似度，但 GeneBank 中的拟同
形溞序列源自台湾，而非印度的模式种，考虑到两地
的空间差异，不可将两地的拟同形溞等同视之，只能
说明广州的拟同形溞与台湾的拟同形溞为相同类群。
介于以上因素，在此我们将中国发现的拟同形溞作为
一个亚种，命名为中华拟同形溞，并将 1979 年蒋燮
治的《淡水枝角类》中的隆腺溞正式更正为中华拟同
形溞[10,17]。

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