全 文 ：第 32卷 第 5期 生 态 科 学 32(5): 582-587
2013年 9月 Ecological Science Sept. 2013
收稿日期：2013-10-09收稿，2013-01-09接受
基金项目：广州市水务局资助项目(BYHGLC-2010-02)
作者简介：余帆洋 (1986—)，男，硕士研究生，从事水环境治理和水生态修复研究。
*通讯作者：余帆洋，E-mail：yufy600@163.com

余帆洋, 高强, 余安仁，蔡文炎. 广州市白云湖碳素纤维生态草硝化反硝化细菌分离鉴定[J]. 生态科学, 2013, 32(5): 582-587.
YU Fan-yang, GAO Qiang, YU An-ren, CAI Wen-yan. Isolation and identification of nitrifying and denitrifying bacteria on carbon fiber
ecological grass in Guangzhou Baiyun Lake[J]. Ecological Science, 2013, 32(5): 582-587.

广州市白云湖碳素纤维生态草硝化反硝化细菌分离
鉴定
余帆洋
1*
, 高强
1
, 余安仁
2
，蔡文炎
3

1.广州市水务科学研究所，广州 510220
2.广州市水务局，广州 510640
3.广州市白云湖水利工程管理处，广州 510430
【摘要】 为从机理上研究碳素纤维生态草对广州市白云湖的水质净化效果，明确碳素纤维生态草上优势菌群的种类和数量，
于 2012年 11月 6日对广州市白云湖东湖及生态浮床 3个布设点的碳素纤维生态草进行了取样。运用自行设计的选择培养基，
从 3个样品中分离到 8株硝化和反硝化细菌菌株，依次编号为 1A、1B、1C、2A、2B、3A、3B、3C。根据形态学、生理生化
特征和 16S rDNA基因序列分析，初步鉴定出菌株 1C、2B和 3C同为亚硝化单胞菌（Nitrosomonas communis），菌株 1B和 3A
同为变形假单胞菌（Pseudomonas plecoglossicida），菌株 1A为荧光假单胞菌（Pseudomonas fluorescens），菌株 2A为施氏假单
胞菌（Pseudomonas stutzeri），菌株 3B为恶臭假单胞菌（Pseudomonas putida），并分别构建了系统发育树。
关键词：白云湖；碳素纤维生态草；硝化反硝化细菌；分离鉴定
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2013.05.010 中图分类号：X172 文献标识码：A 文章编号 1008-8873(2013)05-582-06
Isolation and identification of nitrifying and denitrifying bacteria on carbon fiber
ecological grass in Guangzhou Baiyun Lake
YU Fan-yang1*, GAO Qiang1, YU An-ren 2, CAI Wen-yan3
1. Guangzhou Hydraulic Research Institute，Guangzhou 510220，China
2. Guangzhou Water Affair Bureau，Guangzhou 510640，China
3. Guangzhou Baiyun Lake Conservancy Project Management Office，Guangzhou 510430，China

Abstract：To study the water purification effect of carbon fiber ecological grass on the Guangzhou Baiyun Lake from mechanism research,
and make clear the species and quantity of dominant bacterial community on the carbon fiber grass, 3 ecological grass samples were
collected from the east lake of Guangzhou Baiyun Lake and ecological floating bed on Nov 6th, 2012. Using the self-designed selective
medium, 8 nitrifying and denitrifying bacteria strains were isolated from the 3 samples, and sequentially numbered as 1A, 1B, 1C, 2A, 2B, 3A,
3B and 3C. According to the morphological, physiological and biochemical characteristics as well as 16s rDNA gene sequence analysis, strain
1C, strain 2B and strain 3C were preliminarily identified as Nitrosomonas communis, Strain 1B and Strain 3A were preliminarily identified as
Pseudomonas plecoglossicida, Strain 1A was preliminarily identified as Pseudomonas fluorescens, Strain 2A was preliminarily identified as
Pseudomonas stutzeri, strain 3B was preliminarily identified as Pseudomonas putida, Their phylogenetic tree were constructed respectively.
Key words：Baiyun Lake; carbon fiber ecological grass; nitrifying and denitrifying bacteria; isolation and identification
5期 余帆洋, 等. 广州市白云湖碳素纤维生态草硝化反硝化细菌分离鉴定 583
1 引言 (Introduction)

广州市白云湖水利工程主要包括引水渠道、西
湖及东湖 3大片区，碳素纤维生态草（以下简称生
态草）是白云湖水质改善人工干预措施之一。其净
化水质的主要原理是形成附着在生态草材料上的微
生物膜，通过微生物代谢来达到去除污染物的效果
[1]。硝化/反硝化细菌是生物脱氮过程中起主要作
用的微生物，其数量种类直接影响硝化效果和生物
脱氮的效率[2]。明确碳素纤维生态草附着微生物优
势菌群的种类和数量，对于分析其净化机理十分必
要。传统细菌分类鉴定多以形态学和生理生化特征
为主进行分离培养[3]，培养环境要求严格，过程复
杂[4]，周期较长，且多数微生物难以通过培养分离
纯化[5]，因而具有一定的局限性。近年来，通过分
子生物学方法鉴定微生物的研究越来越多[6-7]，特
别是 16S rDNA基因序列分析成为细菌检测和鉴定
的重要方法[8]。本文采用传统细菌分离培养和现代
分子生物学相结合的方法，从形态学、生理生化和
遗传学特征三个方面对生态草附着物中硝化/反硝
化细菌及聚磷菌进行了分离鉴定，以进一步研究细
菌群落结构对生态草净化作用的影响。
2 材料与方法（Materials and methods）
2.1 试验材料
2.1.1 实验样品
于 2012 年 11 月 6 日分别在广州市白云湖东湖
湖区及生态浮床共 3个碳素纤维生态草布设点进行
了取样（见图 1），从生态草上刮取泥浆状附着物
并保留部分生态草材料，置于灭菌过的采样管中，
样品命名为东湖草、浮 3草、浮 4草，依次编号为
WJ20122593-1、WJ20122593-2、WJ20122593-3。


图 1 白云湖碳素纤维生态草采样点示意图
Fig.1 Sample Sites of carbon fiber in BaiYun Lake
2.1.2 自行设计的选择性培养基
1.斜面培养基：牛肉膏 3 g，蛋白胨 10 g，琼脂
20 g，蒸馏水 1000 mL。
2.硝化菌分离培养基 A： NaCl 0.3 g，
(NH4)2SO4 0.5 g，FeSO4 0.03 g，NaH2PO4 1 g，
MgSO4 0.03 g，CaCl2 7.5 g，琼脂 15 g，水 1000
mL，pH 7.5。
3.硝化菌分离培养基 B：NaH2PO4 0.25 g，
NaNO2 1 g，MgSO4 0.03 g，KH2PO4 0.75 g，
Na2CO3 1.7 mg，MnSO4 0.01 g，琼脂15 g，水1000
ml，pH 7.5。
4.亚硝化菌富集培养基：(NH4)2SO4 2 g，NaCl
0.3 g， FeSO4•7H2O 0.03 g， K2HPO4 1 g，
MgSO4•7H2O 0.03 g，NaHCO3 1.6 g，H2O 1 L，pH
7.2。将该培养基在 0.1 MPa下灭菌 30 min。
5.亚硝化菌分离培养基： (NH4)2SO4 0.5 g，
NaCl 2 g，FeSO4•7H2O 0.4 g，K2HPO4 1 g，
MgSO4，7H2O 0.5 g，CaCO3 5 g, H2O 1 L，pH
7.2。将该培养基在 0.1MPa下灭菌 30 min。
6.亚硝化细菌固体分离培养基：在上述亚硝化
细菌分离培养基中加入质量分数为 2%的琼脂。
7.反硝化菌分离培养基：KNO3 2 g，MgSO47H2O
0.2 kg，K2HPO4 1 g、KH2PO4 1 g，C6H5Na3O72H2O 5
g，H2O1 L，琼脂 15 g，pH 7.2~7.5。
8.聚磷菌分离培养基：C2H3NaO2•3H2O 3.68 g，
Na2HPO4•2H2O 28.73 mg， NH4Cl 57.27 mg，
MgSO4•7H2O 131.82 mg ， K2SO4 26.74mg ，
CaCl2•2H2O 17.2 mg，HEPES缓冲溶剂 12 g，琼脂
15 g，微量元素 2 mL，蒸馏水 1 L。微量元素构成：
EDTA 50 g，FeSO4•7H2O 5 g，CuSO4•5H2O 1.6 g，
MnCl2•4H2O 5 g，(NH4)6Mo7O24•4H2O 1.1 g，H3BO3
50 mg，KI 10 mg，CoCl2•6H2O 50 mg。
2.2 试验方法
2.2.1 硝化及反硝化细菌选择性分离
将样品放入三角瓶中加入适量的无菌水，制成
1%的悬液，按 10 倍递增稀释。各取每个稀释度样
液 0.2 ml分别接种于选择培养基平板上，37℃培养
2～3 天，采用二苯胺试剂检验硝化细菌的生成情
况，呈现蓝色表示有硝化细菌存在[8]。将 1 mL 悬
液加入装有 50 mL 富集培养基的 250 mL 锥形瓶
中，在 30 ℃、130 r/min的条件下振荡培养，每隔
3 天取样，采用格里斯试剂检验亚硝酸盐的生成情
况，呈现红色表示有亚硝酸盐存在，然后每隔一周
生 态 科 学 Ecological Science 32卷 584
移取 1 mL 富集培养液接入新鲜富集培养基，继续
培养并进行上述测试。经多次重复操作，不断淘汰
其他异养菌。将 1 mL 上述富集培养液涂布于固体
分离培养基平板上，在 30 ℃的培养箱中培养 7~10
d，得到单菌落，再进一步纯化获得纯菌落[9]，置
于 4 ℃冰箱中保存，备用。
2.2.2 菌株形态和生理生化特征鉴定方法
菌株的形态特征、生理生化特征鉴定方法参照
《伯杰氏细菌鉴定手册》（第九版），除温度范围试
验外，其它鉴定实验培养温度均设为 30 ℃。
2.2.3 16S rDNA片断的 PCR扩增与测序
使 用 引 物 27F ： 5’-AGAGTTTGATCC
TGGCTCAG-3’ 与 1429R ：
5’-GGTTACCTTGTTACGACTT -3’[10]，以预变性
95 ℃2 min；30个循环：变性 95 ℃30 s；退火 56
℃30 s；延伸 72 ℃1 min；循环结束后再后延伸 10
min (72 ℃)进行 PCR，扩增产物用 1%(w/v)的琼脂
糖凝胶电泳检测。将条带清晰的 PCR 扩增产物送
至北京六和华大基因有限公司纯化并在 ABI3730
DNA自动测序仪上测序。
2.2.4 16S rDNA序列的数据分析及系统发育进化树
的构建
测定序列经人工校对后，利用 Blast 搜索软件
在GenBank/EMBL/DDBJ等数据库中进行相似性搜
索，选取同源性比较高的典型菌株的 16S rDNA序
列作为参比对象；运用 CLUSTAL X软件进行序列
比对并计算供试菌株与参比菌株之间的序列相似
性 ； 运 用 MEGA 软 件 包 中 的 邻 近 法
(Neighbour-Joining)构建供试菌与参比菌之间的系
统进化树。
3 结果与分析 （The results and analysis）
3.1 硝化/反硝化细菌及聚磷菌数量分析
硝化细菌（包括硝化菌和亚硝化菌）、反硝化
细菌和聚磷菌的数量及比例一定程度上可以反映生
态草附着生物膜降氮除磷的效果。各样品硝化、反
硝化细菌及聚磷菌的选择性分离培养结果见表 1。
样品东湖草、浮 3草、浮 4草中硝化菌检测结果均
为 0，亚硝化菌含量依次为 15 cfu/g、30 cfu/g、15
cfu/g；反硝化细菌含量在 4.8×109~6.1×109 cfu/g之
间，其中浮 3 草反硝化细菌含量较高，为 6.1×109
cfu/g，浮 4草反硝化细菌含量为 4.8×109 cfu/g，东
湖草反硝化细菌含量为 5.8×109 cfu/g，反硝化细菌
含量依次为浮 3草＞东湖草＞浮 4草。白云湖东湖
湖区生态草布设 10 000根，3号、4号浮床各布设
仅 2 000根，表明并非生态草用量越多，生态草附
着生物膜中细菌含量就越多；浮 4草中聚磷菌含量
为 2.7×109 cfu/g。总体而言，生态草附着微生物中
反硝化细菌和聚磷菌含量远远大于硝化/亚硝化细
菌含量，这表明生态草附着生物膜中厌氧区的反硝
化反应比好氧区的硝化反应要顺利，即硝氮向氮气
的转化较氨氮向硝氮的转化要容易，同时聚磷菌的
大量存在也使得总磷和 COD 的去除相对氮类污染
物要容易得多。
表 1 硝化细菌、反硝化细菌及聚磷菌数量 CFU/g
Table 1 Quantity of nitrifying bacteria, denitrifying bacteria
and PAOs CFU/g
样品名
称
Sample
name
硝化细菌
Nitrifying
bacteria
亚硝化细
菌
Nitrite
bacteria
反硝化细菌
Denitrifying
bacteria
聚磷
菌
PAOs
东湖草
Donghu
grass
0 15 5.8×109 0
浮 3草
Floating 3
grass
0 30 6.1×109 0
浮 4草
Floating 4
grass
0 15 4.8×109 2.7×109
3.2 菌株的形态学特征
用自行设计的选择培养基从 3 个样品中共分离
到 8株硝化和反硝化细菌菌株。其中东湖草分离到
3株菌，分别编号为 1A、1B、1C；浮 3草分离到 2
株菌，分别编号为 2A 和 2B；浮 4 草分离到 3 株
菌，分别编号为3A、3B和3C。各菌株的形态特征
见表 2 及图 3。从显微观测结果看，所有菌株均呈
圆形细杆状，无芽孢，能运动，为革兰氏阴性杆
菌，区别在于颜色为微黄、黄色或无色，表面突起
或光滑。菌株 1B和 3A形态特征相同，可能为同一
菌种；菌株1C、2B和3C形态特征相同，可能为同
一菌种；菌株 1B和 3A形态特征相同，可能为同一
菌种。菌株 1A、2A 和 3B 与其他菌株形态特征均
不相同，或为不同种类。
3.3 菌株的生理生化特征
对 8个菌株 13个项目进行了生理生化实验，结
果见表 3。由表 3可知，8个菌株革兰氏反应均为阴
性；菌株 1C、2B和 3C的所有生化检测项目均呈阴
性，可能为同一菌种；菌株 1B和 3A生化试验结果
5期 余帆洋, 等. 广州市白云湖碳素纤维生态草硝化反硝化细菌分离鉴定 585
相同，可能为同一菌种；菌株 1A、2A和 3B与其他
菌株生化试验结果不完全相同，可能为不同种类。


菌株 1A Strain 1A 菌株 2A Strain 2A

菌株 3B Strain 3B 菌株 1B/3A Strain 1B/3A

菌株 1C/2B/3C Strain 1C/2B/3C
图 3 菌株显微观察图片（10×100）
Fig.3 Microscopic observation images of strains（10×100）
表 2 菌株的形态学特征
Table 2 Morphological characteristics of strains
样品名称
Sample
name
菌株编号
Strain
number
菌株特征
Strain characteristics
1A
菌落圆形，微黄色，光滑不透明；
革兰氏阴性杆菌，细杆状，无芽
孢，能运动。
1B
菌落圆形，淡黄色，突起不透明；
革兰氏阴性杆菌，细杆状，无芽
孢，能运动。
东 湖 草
Donghu
grass
1C
菌落圆形，无色，光滑不透明；
革兰氏阴性杆菌，细杆状，无芽
孢，能运动。
2A
菌落圆形，无色，光滑不透明；
革兰氏阴性杆菌，细杆状，无芽
孢，能运动。
浮 3草
Floating 3
grass
2B
菌落圆形，无色，光滑不透明；
革兰氏阴性杆菌，细杆状，无芽
孢，能运动。
浮 4草
Floating 4
grass
3A
菌落圆形，淡黄色，突起不透明；
革兰氏阴性杆菌，细杆状，无芽
孢，能运动。
样品名称
Sample
name
菌株编号
Strain
number
菌株特征
Strain characteristics
3B
菌落圆形，无色，光滑不透明；
革兰氏阴性杆菌，细杆状，无芽
孢，能运动。
3C
菌落圆形，无色，光滑不透明；
革兰氏阴性杆菌，细杆状，无芽
孢，能运动。

表 3 菌株的生理生化特征
Table 3 Physiological and biochemical characteristics of
strains
检测结果
Test results
生化检测项目
Biochemical
testing project 1A 1B 1C 2A 2B 3A 3B 3C
革兰氏反应
Gram reaction
G- G- G- G- G- G- G- G-
氧化分解葡萄
糖 Oxidative
decomposition
of glucose
+ + - + - + + -
果糖 Fructose + + - + - + + -
吲哚 Indole - - - - - - - -
甲基红
Methyl red
+ - - - - - + -
V-P测定
Determination
of V-P
+ - - - - - + -
硝酸盐还原
The nitrate
reduction
+ + - + - + + -
接触酶
Catalase
+ + - + - + + -
明胶水解
Gelatin
hydrolysate
+ + - - - + - -
鸟氨酸脱羧酶
Ornithine
decarboxylase
- - - - - - - -
赖氨酸脱羧酶
Lysine
decarboxylase
+ - - - - - + -
氧化酶
Oxidase
+ + - + - + + -
淀粉水解
Starch
hydrolysis
+ - - - - - + -
注: “+”为反应呈阳性或者可以生长、利用；“-”为反应呈阴性或者
不可以生长、利用。
Note: “+” is positive reaction or can grow and use; “-” for a negative
reaction or cant grow and use.
生 态 科 学 Ecological Science 32卷 586
3 分子生物学鉴定结果 （Molecular biology
identification results）
对样品分离到的 8株菌株 16S rDNA序列测
序，用 BLAST与 GenBank中数据库中的序列比
较，从 GenBank中获得和该菌株序列相近种、属
的 16S rDNA序列，序列对排使用 CLUSTAL X
1.81，使用MEGA 5.2构建系统邻接树如图 3所
示：

菌株 1A Strains 1A

菌株 2A Strains 2A

菌株 3B Strains3B

菌株 1B/3A Strains 1B/3A

菌株 1C/2B/3C Strains 1C/2B/3C

图 3 基于邻接法构建的菌株 16S rDNA系统发育树
Fig 3 The Neighbour-Joining tree based on 16S rDNA of
strains

分支上的数值表示经 1 000次计算后的置信度
值；比例标尺表示遗传距离，根据核糖体基因 16S
区域在细菌鉴定中的要求，大于 99%即可视为同一
个种。由图 3 可以看出，菌株 1C、2B 和 3C 均与
Nitrosomonas communis（登录号 AF272417）聚为一
支，置信度为 100%，结合前述此 3 个菌株的形态
及生理学特征也均一致，可判断它们均为亚硝化单
胞菌（Nitrosomonas communis）；菌株 1B和 3A均
与 Pseudomonas plecoglossicida strain L21 (登录号
JN700130)聚为一支，且置信度 100%，判断其为变
形假单胞菌（Pseudomonas plecoglossicida）；菌株
1A与 Pseudomonas fluorescens strain Ps 7-12(登录号
EU854430)聚为一支，置信度 100%，判断其为荧
光 假 单 胞 菌 （ Pseudomonas fluorescens ） ；
WJ20122593-2A 与 Pseudomonas stutzeri strain
EDY2(登录号 JX536123)聚为一支，置信度 100%，
判断其为施氏假单胞菌（Pseudomonas stutzeri）；
菌株WJ20122593-3B与 Pseudomonas putida strain
EPAe56 (登录号 JF911377)聚为一支且置信度
100%，判断其为恶臭假单胞菌（Pseudomonas
putida）。
4 结论 （Conclusion）
1）从白云湖生态草的 3个样品中共分离到 8个
菌株，根据形态特征、生化特征和 16S rDNA序列
分析结果，初步鉴定菌株1C、2B和3C同为亚硝化
单胞菌，菌株 1B 和 3A 同为变形假单胞菌，菌株
1A为荧光假单胞菌，菌株 2A为施氏假单胞菌，菌
株 3B 为恶臭假单胞菌。从各样品细菌种类分布来
看，亚硝化单胞菌属硝化细菌中的亚硝酸菌[11]，
在东湖草、浮 3草、浮 4草样品中均有存在，表明
生态草上亚硝酸菌广泛分布且生长良好，在生态草
5期 余帆洋, 等. 广州市白云湖碳素纤维生态草硝化反硝化细菌分离鉴定 587
各个布置区域亚硝酸菌未成为亚硝化反应（即氨氮
转化为亚硝酸盐）的限制因子；变形假单胞菌可还
原硝酸盐，在东湖草和浮 4草中有检测到，浮 3草
上没有；荧光假单胞菌、施氏假单胞菌是反硝化细
菌的常见种类[12]，分别在东湖草和浮 3草上有检测
到，浮 4草上则没有，可能与 4号生态浮床安装生
态草时间较晚而反硝化细菌尚未形成有关；恶臭假
单胞菌存在于浮 4 草样品中，其不进行反硝化反
应，但可从硝酸盐中产生亚硝酸盐[13]，有利于降
低水体中硝酸盐浓度。总体而言，通过传统分离培
养得到的细菌形态学、生理生化特征和分子生物学
遗传学特征结果一致，并可相互印证，明确了白云
湖生态草上存在不同种类的硝化细菌和反硝化细
菌，从机理上为生态草的水质净化功能提供了有力
证据。
2）聚磷菌是一类可以大量吸收磷的兼性细菌的
统称，种类较多，其分离筛选和鉴定是当前研究的
热点和难点[14-18]。本研究尚未从白云湖生态草样品
中分离到聚磷菌(PAOs)菌株，对其种类尚不明确，
最大难题依然是适宜的选择性培养基配置[19]，这
是聚磷菌难以实现分离培养并进一步采用分子生物
学方法分离鉴定的最主要原因。今后可结合前人的
研究方法继续开展对白云湖碳素纤维生态草聚磷菌
的分离鉴定研究。
3）受白云湖西湖施工影响和采样条件限制，布
设在引水渠道和西湖的生态草尚未进行采样，下一
步计划继续补充样品，完整地反映白云湖不同区域
生态草细菌群落结构及其生长效果，以更加清晰地
了解生态草水质净化机理。
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