全 文 ：第27卷第1期 生 态 科 学 27(1)：6l积
2008年2月 EcologicalS ience Feb．2008
海洋细菌生产力调控机制研究进展
刘华雪1,2，宋星宇1，黄良民卜，谭烨辉1
1．中国科学院南海海洋研究所海洋生物资源可持续利用重点实验室，广州510301
2．中科院研究生院，北京100039
【摘要】 综述了海洋细菌生产力的生态学意义，细菌生产力在海洋生态系统能量流动中具有重要作用：介绍了国内外
的研究进展，我国细菌生产力的研究主要集中在东海、黄海海域，而面积最大的南海研究尚少。分析了海洋细菌生产力
的调控机制，温度、DOld、无机营养盐、微型浮游动物摄食等都对其产生影响，海水中的DOM主要由可溶性糖类和可
溶性氨基酸组成，不同种类的细菌对DOM的吸收并不一致，海水温度直接影响细菌的新陈代谢能力，对细菌生产力大小
产生很大影响，浮游动物的摄食对细菌生物量产生抑制作用，但浮游动物在摄食中通过DOM的释放和对无机盐的再生，
在海洋生态系统的物质循环也起到了重要作用，一定程度上提高细菌的生产活性。在不同海域不同的因子起到不同的调
控作用。
关键词：海洋细菌；生产力；生物量；调控机制
中图分类号：Q178．53 文献标识码：A 文章编号：1008．8873(2008)01．061—04
Progressinthemechanismofmodulationonmarinebacterialproduction
LIUHua．xuel’2，SONGXing-yul，HUANGLiang．rainl’，TANYe．huil
1．LMB，SouthChinaSeaInstituteOfOceanography．ChinaAcademyofScience,Guangzhou510301，China
2．GraduateUniversityofChinaAc demyofScience，Bering100039，China
Abstract：Theprogr ssofbacterialproduction(BP)andbiomassw reviewed．Bacterialproductionplaysa importantrolein
thenergytransferofmarineecosystem．Mostresearchprogramh sfocusedOiltheEastChinaSeandYellowSeaexceptthe
SouthC inaSea，whichisalsotheoneofthelargestseasinChina．Modulationonm r nebacterialproductionwasanalysedand
temperature，DOM，nutrientsandgraz ngpressuremayhavesomeimpactsonit．AssimilationmechanismofDOMdiffersf om
thespeciesofbacteria．Metabolismofbacteriasregulatedbytemperature，henceitinfluencestheBPdirectly．Grazingp essure
frommicro-zooplanktona soinfluencestheBP，whichplaysa ignificantroleinthematerialrecycleinmeecosystem．
DifferentfactorsinthemalineenvironmentmayhavedifferenteffectsontheBP．
Keywords：marinebacteria；productivity；biomass；modu【lation
收稿日期：2008．01．24收稿，2008．02．20授受
基金项目：国家自然基金霞点项目(40531006)中科院知识创新工程重点项目(中国近海典型海域生物生产过程及资源补充机制)中科院知
识创新工程重点项目(不同食物网粒径谱结构比较及生物资源补充机制)。
作者简介：刘华雪(1984一)，男，山东济宁人，硕士研究生．从事微型生物生产力研究。020．8902321913760855624．
。通讯作者：黄良民，hlm@,scsio．∞．cn。
万方数据
I引言(Introduction)
异养细菌在海洋生态系统的能量流动、物质循环
及维持生态系统多样性的重要性被人们广泛认可。细
菌分解利用生物营养转化中遗失的溶解性有机物
DOM和颗粒性有机物POM，合成自身颗粒有机物，
称为细菌的二次生产。近二十年来，海洋学家对异养
细菌与浮游植物问相互关系，细菌生产力(BP)的影响
因素及细菌分子生态学展开了大量研究。不仅丰富了
大家对海洋细菌的认识，也开发出很多新的研究技
术，如微型生物的流式细胞检测分析、分选技术，原
子力显微镜技术，荧光原位杂交技术等【l引。
细菌生产力与初级生产力、新生产力的耦合对解
释海洋生态系统中的能量流动具有重要意义，其重要
性主要体现在如下几个方面：
I．I对研究微食物环具有重要意义
在微食物环中，细菌的新陈代谢及对DOM的利
用，对微食物环具有重要意义，测定微食物环中DOM
的通量，对深入了解微食物环内部物质循环和能量流
动具有重要意义【11。
1．2对生物地球化学的定量研究有重要意义
元素(尤其是碳)的生物地球化学循环的研究受
到世界关注，在全球变化中，细菌在海洋环境中依赖
低分子量的DOM，它们决定着溶解有机碳(DOC)的
合成，低分子量和高分子量的DOM含有大量元素，
我们不能直接测定它们的通量，但测量细菌生产力和
细菌增长效率可以得出细菌需碳量【l31，从而对生物
地球化学的定量研究做出贡献。
1．3对渔业资源评估和预测都有积极的意义
海洋细菌生产力与海洋生物的初级生产力结合
起来，将可以更好的解释海洋生物的生产机制【2¨。
一些有关海洋与全球变化的重大国际性研究项
目，如：全球海洋生态系统动力学研究(GLOBEC)、
全球海洋通量联合研究(JGOFS)、陆海相互作用研究
(LOICZ)等都将其列为重要内容之一。
2国内外的研究进展(AdvanceresearchofBP)
Fuhman[甲基--H3】胸腺嘧啶核苷示踪法【11
估算海洋异养浮游细菌的生产力，测得实验水域的细
菌生产力相当于初级生产力的20％，揭开了海洋细菌
生产力研究的序幕。随后Cole、Azam[12】等研究认为
海洋细菌的二次生产相当于初级生产力的
20％r一30％，黑海西部的BP／PP为31～56％【3J。但并不
一定适用于开阔海域，在近几年的研究中，BP／PP并
没有如此大，在北太平洋亚北极海域和南大西洋南极
海域，B胛P大约为10％H，赤道太平洋地区为15％。
我国在细菌生产力方面基础薄，起步晚，研究区
域狭窄，主要集中在东海、黄海海域，面积最大、研
究意义突出的南海则研究较少。在东海黄海异养细菌
的研究中【9】发现，异养细菌与硝酸盐浓度在该海域有
显著的相关性，异养细菌丰度大小以长江口为中心向
外海依次递减。在台湾海峡的研究中发现冬季海峡北
部细菌生物量比夏季北部海区低约50％，夏季海峡南
部细菌生物量受水团的影响显著。而在南海北部及珠
江口【6j的调查中发现，水温不是该海区细菌生产力的
主要控制因素f8】，营养物质的供应对该区域真光层水
体内的细菌生物量和生产力起着主要控制作用，从而
导致了冬季航次珠江口一陆架一外海调查断面表层
细菌生物量和生产力呈现沿盐度梯度向外海逐渐降
低的特征。
国内在该领域的工作比较分散，对各海区的异养
细菌的种类、分布、时空变化和调控因素等研究不足，
有待进一步加强研究。
3细菌生产力的影响因素(InfluentialfactorsfBP)
影响细菌生产力和生物量的因素较多，主要有
DOM、海水温度、无机营养盐、一些微量金属元素(如
铁1、浮游动物的摄食和噬菌体的感染。
3．1DOM对细菌生产力的影响
DOM是指抽滤过程中可以通过孑L径为0．2urn滤
膜的有机物。DOM是细菌维持生命活动、进行生长
繁殖的营养来源，对细菌生产力起着决定性的作用。
DOM的分子结构、分子量大小等理化性质直接影响
细菌对它们的利用，不同粒径的异养细菌对不同分子
量DOM的利用并不相同⋯】，高分子量的DOM更易
被细菌吸收。
海水中的DOM主要由可溶性糖类和可溶性氨基
酸组成，不同种类的细菌对DOM的吸收并不一致。
Kirchman等通过细菌培养实验，利用可溶性自由氨
万方数据
1期 刘华雪，等：海洋细菌生产力调控机制研究进展 63
基酸DFAA和可溶性结合氨基酸DCAA和NH4+作
为C和N源，证实了不同生化组成的DOM在不同
阶段具有不同的作用。通过葡萄糖加富研究发现，尽
管环境中DOC浓度很高，细菌的新陈代谢由于可利
用性DOC浓度低而被抑制u圳，北冰洋喀拉海也存
在着类似情形wJ。近年来，不同暴露水平下的DOM
对细菌生产力的影响日益引起学者们的关注【2叭。
3．2温度对细菌生产力的影响
在一定温度范围内，细菌的酶的活性与温度成正
比116J。海水温度直接影响细菌的新陈代谢能力，对
细菌生产力大小产生很大影响。温度影响浮游植物的
初级生产能力，导致海区的DOM含量发生改变，从
而间接影响细菌生产力。在我国南海海域，温度并不
是主要的细菌生产力调控因子，而在Kirchman等在
亚北极海域的研究中，证实了由于受到低温的影响，
细菌生产力仅占真光层总生产力的10％～24％，低于
其它海域。
3．3微型浮游动物对细菌生物量和生产力的影响
在微食物环中，异养细菌是微型浮游动物重要的
食物源。浮游动物【l哪(尤其是异养鞭毛虫)的摄食对细
菌生物量产生抑制作用；但浮游动物在摄食中通过
DOM的释放【”j和对无机盐的再生，在海洋生态系统
的物质循环也起到了重要作用，一定程度上提高细菌
的生产活性。许恒龙等利用实验生态学方法对弧菌在
海水养殖水体中两种常见的纤毛虫原生动物【l4I，扇形
游仆虫(EuplotesvannR$Mtiller)和海洋尾丝虫
(UronemamarinumD iardin)摄食胁迫下的种群增
长过程进行了探讨，数据分析显示，弧菌的种群密度
在纤毛虫的指数增长期高于对照组，但在纤毛虫种群
生长平衡期则显著低于对照组(P<0．05)，在纤毛虫
种群生长衰退期则呈回升的趋势，结果同时还表明．
海洋纤毛虫的摄食胁迫对弧菌的繁殖具有明显的激
活效应，但对其种群生长起着显著的抑制作用。
3．4无机营养盐对细菌的生物量和生产力的影响
异养细菌的生长也依赖于无机营养盐浓度。异
养细菌具有高蛋白质和高核酸含量，细菌体内C：
N：P比率的较低【18】，因而细菌对N，P的需求量
很高。大多数海区，异养细菌的生长都会受到营养
盐限制，在我国南海海域N常常为异养细菌的限制
因子。
3．5原生动物及噬菌体对细菌生产力的影响
原生动物及噬菌体对异养细菌生物量及生产力
有着很关键的调控作用。
原生动物对异养浮游细菌的捕食直接影响细菌
的生物量，由于原生动物(主要是异养型鞭毛虫)是细
菌最主要的捕食者，捕食压力直接对细菌生物量的增
长产生抑制作用；而噬菌体侵入细菌体内后，能在菌
体内迅速繁殖，并导致细菌的溶解、死亡，抑制细菌
生物量的增长，从而影响细菌生产力。
与此同时，原生动物可通过捕食过程中对DOM
的释放和对无机盐的再生，成为重要的无机盐再生
者，促进浮游细菌的生长；浮游动物的捕食作用虽然
限制了细菌丰度的增加，但同时却会在一定程度上提
高细菌的生产活性。噬菌体的存在缩短了细菌的生命
周期，使其能够多次利用海水中的营养，加速了细菌
的世代更替。
4结语(Conclusion)
我国处于海洋细菌研究的起步阶段，细菌生产力
的研究水平仍有待提高。当前我国细菌生产力研究具
有以下特点：
研究区域狭窄：主要研究海域集中在东海和黄
海，而华南沿海及南中国海在该方面的研究还很少，
需要我们加强在这些海域的研究。
研究手段落后：研究手段比较传统，主要利用荧
光显微镜进行细菌丰度研究，而流式细胞技术和分子
生物技术在该领域的研究并未得到广泛应用。
研究内容单一：主要集中在细菌生物量和生产力
的时空分布方面，而对细菌生产力的调控因素，及环
境胁迫下的变化研究不足，对细菌生物量与生产力和
水动力学的耦合研究不足。
建议与对策：
1．自然生态与室内生态结合，通过野外调查，
摸清我国各海区异养细菌的种类及分布情况，同时要
通过培养，加富等室内实验，对细菌增长率，对DOM
的吸收，无机盐等的抑制作用进行深入研究。
2．传统手段与现代手段结合，将传统的显微镜
技术与现代流式技术，分子生物学技术结合起来。
3．加强学科交叉，对物理海洋与海洋生物生产
过程进行交叉研究。遥感手段研究全球初级生产力和
浮游植物生物量已经取得了巨大进展。
细菌生产力在海洋生态系统能流分析中的作用
万方数据
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日益突出，在全球变化的大背景下，细菌生产力微观
机理的研究对解释宏观现象将大有可为，需要我们更
多努力。
参考文献(Reference)
【11 ColeJ，PaceM．1988．Bacteriaproductioninfreshand
saltwaterecosystems：across---systemoverview[jJ】．Mar
Eco，ProgSet，43：l-10．
【212 AzamF，StewardGF，Landry，eta1．1992．Bacterial
transformationandtra sportoforganicmatcerinthe
southernCaliforniaBight[J]．FroginOceanogr,30(4)：
151．166．
【313 Jessica凡MorganHelen,HughWDucklow．2006．
BacterialabundancedproductioninthewesternBlack
Sea【J】．Deep-SeaRes rchII,53．1945—1960．
14】 KirchmanDL，KcilRG，SimonM．1993．Biomassand
productionofheterotrophicbacterioplanktonintheoceanic
subarcticPacific[Y]．Deep-SeaResearch^40：967·988．
【51 MichaelTBrett，FredSLubnow，ManuelVillar-Argaiz．
1999． Nutrientcontrolf bacterioplanktond
-phytoplanktondy amics[J]．AquaticEcology,33：135—145．
【6l S Drakarc．2002．CompetitionbetweenP coplanktonic
CyanobacteriaandHeterotrophicBacteriaalongCrossed
GradientsofGlucoseandPhosphate[y]．MicrobEcol,44：
327—335．
【7】 UrsulaDorigoa,LaurenceVolatierb，Jean-Franc-ois
Humbert．2005．Molecularapproachestothessessment
ofbiodiversityinaquaticm robialcommunities[J]．Water
Research,39：2207-22l8．
【8l 刘诚刚，宁修仁．2007．南海北部及珠江口细菌生产力研
究忉．海洋学报，29(2)：112-122．
19l赵三军，肖天．2003．秋季东、黄海异养细菌
(HeterotrophicBacteria)的分布特点【J】．海洋与湖沼，
34(3)：295-304．
【lOl郑天凌，田蕴，苏建强．2006．海洋微生物研究的回顾
与展望【J】．厦门大学学报(自然科学版)，45(2)：150．157．
f11I赵三军，岳海东，肖天．2002．海洋异养细菌生物量与
生产力的研究方法【J】．海洋科学，26(1)：21-23．
112l白洁，张昊飞．2004．海洋异养浮游细菌生物量及生
产力的制约因素[J】．中国海洋大学学报，34(4)：594—602．
【13J焦念志．2006．海洋微型生物生态学【M】．北京：科学出
版社．
114】许恒龙，王梅，朱明壮，等．2004．海洋纤毛虫实验生
态学研究III：纤毛虫摄食胁迫对弧菌(Vibriosp．)种群
增长的影响【J】．应用与环境生物学报，10(1)：75—78．
【151CarlsonCA，DocklowHW．1996．Growthof
bacterioplanktonandconsumptionofdissolvedorganic
carbonintheSargassoSea[J]．AquatMicrobEcoL10：
69-85．
116lShiahFK．DocklowHW．1994．Temperaturer gulationof
heterotrophicbacterioplanktonabunda ce，production，and
specificgrowthrateinChesapeakeB y[Y]．Limnol
Oceanogr,39：1243-1258．
117】KirchmanDL，MeonB，MatthewT， ta1．2000．Carbon
versusironlimitationofbacterialgrowthintheCalifornia
upwellingregime[Y]．LimnolOcea gr,45(8)：1681—1688．
118lBernardL，CurriesC，ScrvaisP，eta1．2000．relationship
amongbacterialcellsize，productivity，andgenetic
diversityinaquaticenvironmentsusingcellsortinga d
flowcytometry[J]．MicroEcoi,40：148-158．
【19lMeonB，AmonRMW．2004．Heterotrophicbacterial
activityandfluxesofdissolvedfr eaminoacidsand
gluco eintheArcticriversOb，Yeniseiandtheadjacent
KaraSea[Y]．AquatMicrobEcoL37：121-135．
120l沈国英，施并章．2003．海洋生态学[M】．北京：科学出
版社．
12lJ白洁，李岿然，张吴飞．2005．胶州湾夏季异养浮游细
菌的时空变化规律及影响因素叨．海洋科学，29(11)：
58．62．
【22】KlausJ rgens，JosepM．Gasol，DolorsVaque2000．
Bacteria-flagellatecoup inginmicrocosmexperimentsin
theCentralAt anticOcean[J]．JournalofExperimental
MarineBiologyandEcology，245：127·147．
万方数据
海洋细菌生产力调控机制研究进展
作者： 刘华雪， 宋星宇， 黄良民， 谭烨辉， LIU Hua-xue， SONG Xing-yu， HUANG Liang-min
， TAN Ye-hui
作者单位： 刘华雪,LIU Hua-xue(中国科学院南海海洋研究所海洋生物资源可持续利用重点实验室,广州
,510301;中科院研究生院,北京,100039)， 宋星宇,黄良民,谭烨辉,SONG Xing-yu,HUANG
Liang-min,TAN Ye-hui(中国科学院南海海洋研究所海洋生物资源可持续利用重点实验室,广
州,510301)
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGICAL SCIENCE
年，卷(期)： 2008,27(1)
被引用次数： 2次

参考文献(22条)
1.S Drakare Competition between Picoplanktonic Cyanobacteria and Heterotrophic Bacteria along
Crossed Gradients of Glucose and Phosphate[外文期刊] 2002
2.Michael T Brett;Fred S Lubnow;Manuel Villar-Argaiz Nutrient control of bacterioplankton and
phytoplankton dynamics[外文期刊] 1999
3.Kirchman D L;Keil R G;Simon M Biomass and production of heterotrophic bacterioplankton in the
oceanic sub arctic Pacific 1993
4.赵三军;肖天 秋季东、黄海异养细菌(Heterotrophic Bacteria)的分布特点[期刊论文]-海洋与湖沼 2003(03)
5.刘诚刚;宁修仁 南海北部及珠江口细菌生产力研究[期刊论文]-海洋学报 2007(02)
6.Ursula Dorigoa;Laurence Volatierb;Jean-Franc-ois Humbert Molecular approaches to the assessment of
biodiversity in aquatic microbial communities[外文期刊] 2005(11)
7.Shiah F K;Docklow H W Temperature regulation of heterotrophic bacterioplankton
abundance,production,and specific growth rate in Chesapeake Bay[外文期刊] 1994
8.Carlson C A;Docklow H W Growth of bacterioplankton and consumption of dissolved organic carbon in
the Sargasso Sea[外文期刊] 1996
9.许恒龙;王梅;朱明壮 海洋纤毛虫实验生态学研究Ⅲ:纤毛虫摄食胁迫对弧菌(Vibrio sp.)种群增长的影响[期刊
论文]-应用与环境生物学报 2004(01)
10.焦念志 海洋微型生物生态学 2006
11.白洁;张昊飞 海洋异养浮游细菌生物量及生产力的制约因素[期刊论文]-中国海洋大学学报 2004(04)
12.赵三军;岳海东;肖天 海洋异养细菌生物量与生产力的研究方法[期刊论文]-海洋科学 2002(01)
13.Jessica A;Morgan Helen;Hugh W Ducklow Bacterial abundance and production in the western Black Sea
2006
14.Klaus Ju rgens;Josep M.Gasol;Dolors Vaque Bacteria-flagellate coupling in microcosm experiments
in the Central Atlantic Ocean[外文期刊] 2000
15.白洁;李岿然;张昊飞 胶州湾夏季异养浮游细菌的时空变化规律及影响因素[期刊论文]-海洋科学 2005(11)
16.沈国英;施并章 海洋生态学 2003
17.Azam F;Steward G F;Landry Bacterial transformation and transport of organic matter in the
southern California Bight[外文期刊] 1992(04)
18.Meon B;Amon R M W Heterotrophic bacterial activity and fluxes of dissolved free amino acids and
glucose in the Arctic rivers Ob,Yenisei and the adjacent Kara Sea[外文期刊] 2004(2)
19.Bernard L;Curries C;Sc rvais P relationship among bacterial cell size,productivity,and genetic
diversity in aquatic environments using cell sorting and flow cytometry 2000
20.Kirchman D L;Meon B;Matthew T Carbon versus iron limitation of bacterial growth in the California
upwelling regime[外文期刊] 2000(08)
21.郑天凌;田蕴;苏建强 海洋微生物研究的回顾与展望[期刊论文]-厦门大学学报(自然科学版) 2006(02)
22.Cole J;Pace M Bacteria production in fresh and saltwater ecosystems:a cross-system overview[外文
期刊] 1988

引证文献(2条)
1.高程.黄满荣.陶爽.孙翔.黎景.郭良栋 北京城区不同水质水体可培养细菌数量的季节动态变化[期刊论文]-生态
学报 2011(4)
2.高程.黄满荣.陶爽.孙翔.黎景.郭良栋 北京城区不同水质水体可培养细菌数量的季节动态变化[期刊论文]-生态
学报 2011(4)


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