全 文 ：生态科学2007年2月第26卷第1期 ECOLOGICSC ENCEFeb．，2007，26(1)：84～87
林德曼的营养动力论及其在当前生态学研究中的意义
WilliamV．Sobczack(BiologyDepamnent，Holycrossco lege，worcesterMA01610usA)
古滨河(1广东海洋大学，湛江524088；2．Univers毋ofsouthF1。ri氓st．Petersb嘴usA33411)
【摘要】 莱曼德·林德曼1942年发表的论文“生态学的营养动力论”为水生态系统能流研究提出了一个全新的概念，
被认为是生态学和湖沼学研究史上的奠基之作，也是生态系统生态学的重要著作。林德曼的研究是从定量上应用Anhur
TaJlsley提出的生态系统概念最早的工作之一，并在几个方面具有开创性。该研究最重要的贡献是为研究营养级之间的相
互关系和为比较不同的水生态系统提出了共同的衡量指标(有机物或能流)，从而为生态学发展确立了理论取向。林德曼
的生态学的营养动力论对当前的生态学研究仍然具有重大的指导意义。
关键词：莱曼德·林德曼；生态学的营养动力论；能流；水生态系统
中图分类号：Q14 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2007)01-084-04
Lindeman’strophicdynamicaspectofecologyanditsigniIicanceincurrentcoIogicalreseaI．ch
Willi眦V．Sobczack(Biolo科Dep鲫【IIle咄HolycrossCol ege，Worcester，MA016lOuSA)；BinheGul(1．Guangdong
OceaIlUniversity，Zhanjian舀China524088：2．CollegeofAnsandScience，Universi够ofSoumFlorida’USA33701)
AbstractTrophicd”锄icaspectofecologybyRaymondLin emaJlpmvidedanoVelconcepnlalmodelforstudyingenergy
nowinaquaticecosystems．LindemaIl’sEcolo斟m锄uscriptisnowconsideredfoulldational、Ⅳorkint|lehistoriesof c010影
andlimnolo鼢7锄dseminalworkinecosystemecolo舒7．ThisworkwasoneofmefirStpaperstoimplememA劬urTansley’s
newlyproposedecosystemconceptina quantitatiVemanner锄dwasgroundbreakinginseVemlways．Thework’smost
enduringco州butionistt眦itprovidedacommoncurrency(org锄icmaneroreneF留now)forstudyingi teractio璐锄ong
仃1)phiclevelsalldforcomparingdisparateaqlla_ticecosystems，tlluSes ablishingat11eoreticalorientationinec lo星∥．Toda【y，
Lindem孤’smodelisst llin殉『啪entalinecologicalresearch．
1(eVwords：RaymondLindeman：Tropllicdyn锄icaSpectofecology；Energynow；Aquaticecosystem
1941年秋，“生态系统”(EcosyStem)这个词
创立后仅仅6年，莱曼德·林德曼向美国生态学会会刊
《Ecology》提交了一篇题为“生态学的营养动力论”
(Trophic．dyflamicAspectofE olo钉)的论文。该文是他的
博士论文的最后一章【1】。林德曼在明尼苏达大学所做
的博士论文主要是研究沼泽的演替机理。但是，林德
曼在明尼苏达北部希德溪(cedarCreek)沼泽的研究工
作不仅仅对沼泽演替，而且对研究水生态系统的能流
(Energ)rFlow)提出了一个全新的概念。林德曼的水生
态系统研究方法首先得到了G．EVelynHutchmson的
肯定，后来也被EugeneOdum和一代水生态学工作者
所接受。林德曼在《Ecolog)r》上发表的论文现在被认
为是生态学和湖沼学研究史上的奠基之作【231，也是
生态系统生态学(Ecosyst锄Ecolog)r)的重要著作【4】。
林德曼的研究是从定量上应用Anb_urTaIlsley的
生态系统概念最早的工作之一，并在几个方面具有开
创性【1‘4】。林德曼在论文中指出，生态系统的营养结构
能够影响群落结构和演替。因此，对食物网进行定量
分析对了解水生态系统的时间变化是必不可少的。更
重要的是，林德曼在论文中指出了细菌和腐质在生态
系统能流中的关键作用，并把“淤泥”(Ooze)置于
所有营养关系的中枢(图1)【541。该研究最为突起的
贡献是为研究营养级之间的相互关系和为比较不同的
水生态系统提出了共同的衡量指标(有机物或能流)，
从而为生态学的发展确立了理论取向【1】。
林德曼提交给《Ecolog)，》的论文有幸得到世界上
两位杰出的湖沼学家，威斯康星大学的ChallceyJuday
和密执安大学的P砌Welch的审阅。但不幸的是，这
两人都没有意识到林德曼工作的重要性，从而拒绝推
荐林德曼的论文在《Ecolog)r》上发表[1】oJuday写道，
“如果作者观察了明尼苏达1万个湖泊中的50或100
个而不仅仅是一个特殊的水体的话，他的看法就会完
全不同了”。Welch写道，“湖沼学并没有为这种理
论做好准备，此文的基本背景资料极其支离破碎。如
果林德曼博士把他的论文搁置10年，待湖沼学研究积
累了更多资料后，再把论文拿出来，他就可能庆幸自
己的论文当时没有发表。”1941年11月，林德曼收
到《Ecology》编辑ThomasPark的退稿信。
林德曼在耶鲁大学的博士后导师HutchjIlson则认
为，林德曼在“生态学的营养动力论”一文中所描述
收稿日期：2006．10．17，2007．02．20接受
译者简介：古滨河(1957一)，男，教授，博士，研究方向为水生生态学
万方数据
1期 willi锄V．Sobczack，等：林德曼的营养动力论及其在当前生态学研究中的意义 85
的水生态学研究方法是比较不同水生态系统强有力的
工具【41。Hutchinson对评审意见甚为不满，随即给Park
写了一封信，支持林德曼的研究f¨。Hutcllinson写道，
“我认为许多重要的假设可以用实际数据来检验。如
果这些假设得到证实的话，将会成为重要的理论。因
此，这些假设比那些对论文的指责更有价值”。受到
Hutchillson的影响，Park最终接受了林德曼论文的修
改稿。P破在回信中指出，“时间是最好的筛选器，
只有时间才是最公正的裁判。”林德曼逝于1942年6
月，年仅27岁，去逝时论文还没有发表。在附于林德
曼的论文之后的悼词中，Hutchinson写道，“在几个地
方进行繁忙的工作，一个人不论如何高寿，生命还是
短暂的。他再也不能够回到野外完成他的研究了。他
愿意看到别人用他的思维方式来思考那些令人兴奋的
问题，收集材料以论证，扩充或修正他的理论”。2002
年，“生态学的营养动力论”一文被美国生物学会的会
员推选为第三篇对他们职业生涯影响最大的论文【6】。
毕竟，生态学和湖沼学领域当时并没有接受林德
曼的观点。因为论文发表10年后，除了耶鲁大学，林
德曼的观点和研究方法并没有被广泛接受。最后，在
1953年，随着EugeneOd啪《生态学基础》一书的出
版，林德曼研究水生态系统能流的模型因为在书中得
到介绍而广泛传播，极大地影响了刚刚兴起的水陆生
^1
太
态系统能量和营养循环的研究【41。Odum的著作以及他
的许多同事和学生的研究工作迅速地使能流研究成为
研究各种生物过程和比较不同生态系统的主要手段f4】。
在林德曼的论文发表20年后，JohnTeal(1962)的经典
工作．乔治亚盐泽生态系统的能流证明了林德曼的研
究手段的有效性。Teal(1962)以林德曼对希德溪沼泽的
研究为样板，对盐泽的外源和内源有机物产量进行了
定量分析，并对支持异养生物的潜能(PotentialEnergy)
的去向进行了研究。Teal发现，盐泽生产的和外来的
有机物的大部分并没有用于支持次级生产。他推测，
大约45％的有机物被输出到附近的生态系统。林德曼
研究封闭沼泽生态系统能流的方法现在被用于开放的
流水生态系统有机物进入和输出的定量研究。Odum
的“外流假说”(OutwellingHypot}lesis)，即陆源有机
物是河口和近海水域次级生产的能源假说正是Teal
和其它发现的合理延续。Odum的假说所引发的学术
讨论导致把林德曼的生态系统模型应用于所有的生态
系统(地下泉，湿地，盐泽和河流等)研究之中。“生
态学的营养动力论”发表40年后和微生物路线
(MicrobialL00p)概念提出数年后[7】，林德曼的能流模
型成为了内陆水域研究的中心【8】，并且是流水生态学
最具影响的概念模型．河流连续概念(砌verContinullIll
Concept，简称RCc)的基础[9】。尽管林德曼模型的引
射
人1
◆
图1 水生态系统食物循环关系概括囱。图中显示4个营养级间的能流和细菌的中心作用‘51。
万方数据
86 生态科学 26卷
用次数比不上RCC(总共引用了1600次!)，林德曼在
静水沼泽生态系统的经典工作为各种流水生态系统的
能流研究提供了一个模式。RCC经典概念图来源于林
德曼的食物网概念图，都把微生物放在概念关系图的
中心。从80年代到90年代，vallllote等(1980)的Rcc
和WetZel著名的湖沼学教科书(1983)激发了大量的内
陆水域能流研究【3】。到了20世纪末，林德曼对能流的
研究方案已被用在不同空间尺度的河流和河口生态系
统的研究之中。
对与希德溪沼泽相似的湖泊生态系统所进行的
能流试验证实了林德曼的研究方法的正确性。现代研
究进一步地从定量的角度证实了陆地能流对水生生物
重要的补充作用[101。对研究位于美国东南部森林的次
级溪流外源能流所采用的操控试验正是建立在林德曼
的方法之上【111。这些研究把林德曼的方法大大地向前
推进了一步【心】。方兴未艾的食物网稳定同位素分析为
能流从低向高营养级流动研究提供了一个全新的有力
的工具【131。现在，我们已经知道到世界上大多数的大
型河流和河口是异养的(Hetem仃0phic)，证明了陆源能
量在接受水体中的重要性【1415】。但是，随着水生态系
统的空间尺度增加，高营养级的净生态系统生产量
(NetEcosystemProduction)仍不清楚【16】。虽然净异养假
说(NetHeterotrophicParadox)由来已久队91，但在发现
许多河流，河口和海洋生态系统群落改变及高营养级
产量的下降之后，关于生态系统的营养型又重新得到
重视【拍一"】。林德曼的方法可以用于理解控制食物网
变化的因子，有时还可以用于食物网的重建上。
旧金山湾(SaIlFranciscoBay)的淡水三角洲为研
究发生了显著变化的食物网的大型水生生态系统能流
提供了一个范例。最近的研究可以帮助解答关于河流
和河口生态系统能流的基本问题，特别是可以帮助
解答导致本地鱼类产量下降和天然食料变化的实际问
题【2仉221。旧金山湾三角洲是一个由潮间带，淡水和河
口组成的复合生境。河道长达1127km，在Sacr锄ento
河和SallJoaquin河的汇合处共有人工岛57个。整个
流域面积达1．6万km2[19】。加利福尼亚三角洲位于该
州输水工程的心腹地带，该输水工程为24万居民提供
饮用水和为该州中谷(CentralV ley)地区的农业提供
灌溉用水。这个遭受水利工程影响的河道是一个复杂
的水生态系统，拥有鱼类130种，其中包括被胁迫种
类(例如，冬季洄游的大鳞大马哈鱼)和濒危种类【19．21】。
高营养级动物包括本地鱼类和浮游动物的减少可能是
多种胁迫因子共同作用的结果。位于三角洲食物网基
础的食物资源的改变是动物产量下降的原因吗?三角
洲的规模和复杂的水文学给解答这个看起来简单的生
态学问题带来了重重困难。三角洲的洄游鱼类极不均
匀的分布使估算鱼类种群工作进一步复杂化。旧金山
湾三角洲的生态系统恢复计划f规模相当于佛罗里达
州的大沼地恢复计划)目的在于稳定或增加三角洲正
在日益减少的本地鱼种群【19】。林德曼关于研究水生生
态系统食物网结构的手段为解决这个问题提供了一个
易于驾驭的方案：分析三角洲的食物网基础，确定这
个基础是否能够支持高营养级产量。
对三角洲食物网基础的研究需要一支具有不同
研究背景和不同研究手段的团队【2扪。这个团队合作的
成果包括一系列关于三角洲食物网基础以及高营养级
能流的研究文献。外源腐屑是三角洲有机物的重要来
源，支持大部分生态系统的呼吸作用。然而，外源腐
屑不是三角洲后生动物食物网的主要能源【241。尽管本
地的浮游植物产量占三角洲总有机物产量的小部分，
却是后生动物和浮游动物的主要能源【24。251。1975年～
1991年间，三角洲浮游植物产量下降了40％，这意味
着这个食物资源的长期损失[20】。浮游植物生物量在时
空上的高度变化与水混浊度，低生长率，水流量，流
速，停留时间和一种入侵蚬(C0而fc“肠砌m加8a)的
摄食有关[20。211。我们的综合发现为浮游植物，浮游动
物和鱼产量的下降之间的关系提供了多方面证据。这
些发现帮助建立河流和河口食物网的概念模型【M】，对
生态系统的恢复也有很大帮助。制定鱼产量恢复计划
需要考虑三角洲生境的浮游植物生物量和有机物的生
物可用性(BioaVailabili曰)的分歧[21’221。此外，对三角洲
食物网基础的恢复必须首先找出三角洲本地鱼类种群
的胁迫因子，比如捕食和水文改变等[261。
为什么林德曼的水生生态系统研究模型在发表后
64年仍然具有重大意义呢?林德曼的工作在《Ecolog)r》
上发表64年以来，湖沼学方法和分析手段已经发生了
重大的变化。但是，林德曼当年对生态系统的研究仍
然是今天湖沼学研究的中心内容[10·12’13’261。此外，湖
沼学家和海洋学家们必须为全球变化模型作出应有的
贡献。而全球变化模型的建立需要能流方面的新资料。
陆地有机物在水生系统的去向如何【27】?进入近海生
态系统的陆地腐质的形成年代和来源是什么【28】?这些
湖沼学家和海洋学家当前面临的挑战是全球性的。理
化生物因子的各种综合作用可能控制着这些过程的发
生和变化。林德曼对能流的贡献帮助研究人员整合和
分辨水生生态系统的复杂性，从而大大地提高了我们
成功地解决这些问题的可能性。而且，湖沼学家和海
洋学家将会不断地被要求对生态系统的恢复出谋策
万方数据
1期 WilliamV．Sobczack，等：林德曼的营养动力论及其在当前生态学研究中的意义 87
划。生态系统恢复内容常常包括维持和增加生物多样
性和重要的本地种群【3·181。林德曼对水生生态系统研究
手段是以高营养级管理为宗旨的生态系统恢复计划必
不可少的组成部分。
1941年秋天，在回答对林德曼论文的批评时，
Hutchinson写道，“野外生态学的研究要求长期地收集
数据。对比较生态学来说，有必要对空问分隔的大区
域进行分析。为了收集这些数据，需要在一个区域进
行2～3年的工作。要求每个人必须等到他完成对50
或100个湖泊的调查后才发表他的研究结果是荒谬
的，不切合实际的。因此，最重要的是每一位生态学
工作者都要懂得运用理论上的可能性指导数据收集。”
致谢
对JimCloern，JohnCole，GregCutter,StuartFindlay，AlanJassby，
GeneLikens和两位匿名审稿人对本文初稿的审阅表示感谢。
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译者注：本文作者WilliamV．Sobczack为2004年美国湖沼和
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5
6
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Ⅱ
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万方数据
林德曼的营养动力论及其在当前生态学研究中的意义
作者： William V.Sobczack， 古滨河， William V.Sobczack， Binhe Gu
作者单位： William V.Sobczack,William V.Sobczack(Biology Department,Holy Cross
College,Worcester,MA 01610 USA)， 古滨河,Binhe Gu(广东海洋大学,湛江
,524088;University of South Florida,St.Petersburg USA 33411)
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGIC SCIENCE
年，卷(期)： 2007,26(1)

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7. 刘东焕 基于营养动力学的种群动力学系统的最优调控[学位论文]2009
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10. 王津.周涛 浅析淮河流域水生态系统的保护与修复[期刊论文]-治淮2008(11)


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