全 文 ：·综述与专论· 2016, 32(2):21-29
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
紫细菌是一类可以进行不放氧光合作用的光
合微生物，种类繁多，不同种类紫细菌的光系统结
构非常类似，都主要由各种色素与蛋白组成的复合
体构成，存在于细菌质膜内嵌形成的细菌内膜系统
（introcytoplasmic membrane，ICM）上，包括核心复
合体（core-complex）和外围天线色素复合体（perip-
heral antennae）。光能通过外围天线色素复合体传递
至核心复合体，并在光反应中心（reaction center，
收稿日期 ：2015-04-22
基金项目 ：教育部新世纪优秀人才支持计划项目（NCET-11-0440），教育部留学回国人员科研启动费
作者简介 ：邓春浩，男，硕士，研究方向 ：细胞生物学 ；E-mail ：dchdr@163.com
通讯作者 ：陈坤明，男，博士，研究方向 ：植物细胞逆境分子生理与调控，光合作用与生物能源 ；E-mail ：kunmingchen@nwsuaf.edu.cn
不同紫细菌光合基因表达调控机制异同
邓春浩  孙良昱  陈坤明
（西北农林科技大学生命科学学院，杨凌 712100）
摘 要 ： 紫细菌是一类可以进行不放氧光合作用的原核微生物，可以利用光能产生 ATP 并为其生长代谢提供能量。其光系
统由一系列色素及蛋白组成的复合体组成，并由一系列光合基因如 puc、puf、bch 和 crt 等编码。紫细菌光合相关基因的表达主要
受到外界氧化还原信号及光照的影响，然而不同紫细菌光合基因表达调控机制具有明显的多样性。以球形红细菌与沼泽红假单胞
菌为重点，介绍了近年来几种光合基因表达调控系统如 PpsR/CrtJ 型调控蛋白、双组分磷酸化调控系统、CRP-FNR 型调控蛋白等
在紫细菌中的研究进展。通过系统深入分析这些调控通路在不同紫细菌中的特征及功能，发现不同菌株中类似调控通路通常具有
相似功能，但又各具特点。旨为对进一步了解紫细菌光合基因表达调控机制并为其应用研究提供参考。
关键词 ： 光合基因 ；球形红细菌 ；沼泽红假单胞菌 ；紫细菌
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2016.02.005
Differences in Regulation of Photosynthetic Gene Expression Between
Different Purple Bacteria
DENG Chun-hao SUN Liang-yu CHEN Kun-ming
（College of Life Sciencess，Northwest A&F University，Yangling 712100）
Abstract: The purple bacteria are prokaryotes that can proceed photosynthesis without oxygen release. They use light energy to produce
ATP for their own growth and metabolism. The photosystem of a purple bacterium consists of a series of complex of pigments and proteins
encoded by photosynthetic genes like puc, puf, puh, bch, crt and so on. The expressions of their photosynthetic genes mainly are influenced by
light and external redox signals ；however, the expression and regulation mode of photosynthetic genes are greatly different between different
kinds of purple bacteria. This review introduces the research advances on several expression and regulation systems of photosynthetic genes, such
as PpsR/CrtJ like regulator, two-component phosphorylation regulation system and CRP-FNR like regulator in purple bacteria while focusing on
Rhodobacter sphaeroides and Rhodopseudomonas palustris. The results from the functional and characteristic analysis of the regulation mechanism
in different purple bacteria suggest that, each regulation system existing in different bacterial strain shows similar functions but with somewhat
unique characteristics. This study gives us further insights for understanding the mechanisms of expression and regulation of photosynthetic
genes in the purple bacteria, and provides important references for application of these purple bacteria in the future.
Key words: photosynthetic genes ；Rhodobacter sphaeroides ；Rhodopseudomonas palustris ；purple bacteria
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2016,Vol.32,No.222
RC）引起电荷分离，最终将光能转化为电能［1］。紫
细菌光系统由一系列光合基因所编码的蛋白和酶组
成或催化合成，其中大部分基因集中在细菌基因组
中，被称为光合基因簇（photosynthesis gene cluster，
PGC）的区域。人们对不同种紫细菌的光合基因表
达调控机制研究发现，光合基因的表达均受到光照
及细胞内氧化还原状态的强烈影响，并通过一系列
调 控 蛋 白， 如 PpsR、PrrA（RegA）、FixJ、FnrL 和
FixK 等蛋白来影响 puc、puf、puh、bch、crt 和 hem
等光合基因的表达，然而在不同紫细菌类群中，这
些光合基因簇表达调控的机制存在显著的不同。本
研究旨在通过分析不同紫细菌光合基因表达调控方
式异同，从而深入了解光合基因表达调控机制。
表 1 介绍了球形红细菌（Rb. sphaeroides）与沼
泽红假单胞菌（Rp. palustris）光系统主要调控因子
及其功能异同。
表 1 Rhodobacter sphaeroides 及 Rhodopseudomonas palustris 光系统主要调控因子及其功能异同
菌种 调控蛋白 保守结构域 激活条件 功能 上游调控蛋白 参考文献
Rb. sphaeroids PpsR PAS
HTH
aerobic and blue light inhibite crt，bch，puc expression AppA PpaA ［2-4］
Rp. palustris PpsR1 PAS
HTH
aerobic inhibite bch、puc、puf、puh expression - ［5］
PpsR2 PAS
HTH
Aerobic and far-red light inhibite bch、puc、puh expression Bphp1 ［5，6］
Rb. sphaeroids PrrA REC
HTH
anaerobic activate puf、puc、bch、crt expression PrrB ［7］
Rp. palustris FixJ REC
HTH
anaerobic active fixk expression FixL ［8］
Rb. sphaeroids FnrL CAP_ED
HTH_CRP
anaerobic activate hem，puc gene expression - ［9］
Rp. palustris FixK CAP_ED
HTH_CRP
anaerobic activate bch、hem、bphp expression - ［8］
注 ：“-”表示没有或者未发现
1 PpsR/CrtJ 型调控蛋白
1.1 PpsR/CrtJ型调控蛋白的主要特征
PpsR/CrtJ 是一类在紫细菌中普遍存在，并且
非常重要的的调控光系统基因表达的蛋白，在不
同紫细菌类群中具有相同的 PAS（Per-arnt-sim）结
构域和 HTH（Helix-turn-helix）结构基元［5］。通过
对不同紫细菌中与 PpsR 蛋白结合的目标序列的分
析发现，PpsR 一般与特定调控序列 TGT-N12-ACA
的回文区结合，受 PpsR 调节的基因主要包括 bch、
crt、puc、hem 等光合基因［10］，然而不同紫细菌中
PpsR 蛋白调控基因表达的方式还有很大差异，有的
菌株中只含有一种 PpsR 蛋白，有的菌株中含有两
种 PpsR 蛋白，下面将分别介绍不同菌株中 PpsR 蛋
白调控模式。其中图 1 比较了 Rb. sphaeroides、Rb.
capsulatus、Rp. palustris 和 Bradyrhizobium sp. ORS278
中 PpsR 调控通路及其异同。
1.1.1 单 PpsR 调 控 模 式 在 Rb. sphaeroides 与 Rb.
capsulatus 中都只含有一种 PpsR 蛋白（Rb. capsulatus
中为 CrtJ），不同菌株中 PpsR 蛋白的序列与结构高
度相似，一般含有 3 个半胱氨酸残基（Cys），以四
聚物形式存在，通过二硫键的形成与断裂响应细胞
内氧化还原状态，并通过构象变化发挥调控功能［11］，
其中氧化态的 PpsR 蛋白有比还原态更强的 DNA 结
合活性［12］，二者都发挥阻遏蛋白的特性。在 Rb.
sphaeroides 中存在的 AppA 蛋白，可以与 PpsR 蛋白
结合，从而使 PpsR 不能与 DNA 结合而丧失其阻遏
蛋白活性，因此二者在球形红细菌中共同组成了阻
遏 - 抗阻遏调控系统［13］。AppA 的 N 末端具有 FAD
结合域及非共价结合的 BluF，能够响应氧化还原
信号与光信号，在还原态及无蓝光照射条件下可与
2016,32(2) 23邓春浩等 ：不同紫细菌光合基因表达调控机制异同
PpsR 结合 ；其 C 末端具有 SCHIC（sensor containing
heme instead of cobalamin）结构域，可以结合 heme
辅因子，能够通过该辅因子与 PpsR 的 PAS 结构域
结合［13-15］。近年来，随着对 AppA 及 PpsR 蛋白晶
体结构的解析，AppA 与 PpsR 之间是如何互作的，
响应氧化还原信号及光信号的分子机制也逐渐被解
析［16-18］，为人们进一步了解其分子调控机制并改造
菌株提供了有利的支持。
在紫细菌中广泛存在一类 PpaA/AerR 类蛋白
（Rb. sphaeroides 中被命名为 PpaA，Rb. capsulatus 中
被命名为 AerR），这类蛋白基因位置非常保守，通
常位于光合基因簇中 PpsR 基因的上游［19］。这类蛋
白没有像 AppA 一样的 FAD 及 BluF 功能位点，但
C 末端具有 SCHIC 结构域，也能通过 heme 辅因子
来调控相关基因表达［19］。通过对 ppaA 与 aerR 缺失
突变体研究发现，aerR 突变体中 puf、crtI、crtB 和
crtJ 等光合基因表达上调，因此 AerR 的存在可能
抑制光合基因的表达［20］；而与之相反，ppaA 突变
体 puc、crt 和 bch 等光合基因表达下调，因此 PpaA
可能促进光合基因表达［21］。然而，最近有研究发
现，AerR 在光照条件下通过结合 B12 辅因子，能
够与 PpsR 蛋白结合，从而使 PpsR 丧失阻遏蛋白活
性，激活相关光合基因表达，因此二者也能够组成
阻遏 - 抗阻遏调控系统［22］。AerR 的抗阻遏活性主
要依赖于 B12 的状态，在光照条件下，B12 可以从
腺苷钴胺素（AdoB12）转换为羟基钴胺素（OHB12），
而 OHB12 可以促使 AerR 与 CrtJ 的结合［22］。对于
aerR 缺失突变体中光合基因表达的下调，可能是由
于 AerR 与 PpsR 基因是联锁表达的，aerR 缺失突变
使 ppsR 表达也下调，从而使光合基因在缺乏阻遏蛋
白情况下表达上调，进而造成 AerR 抑制光合基因表
达的假象［22］。
1.1.2 双 PpsR 调控模式 与前两种紫细菌不同，
Rp. palustris 和 Bradyrhizobium sp. ORS278 含 有 两
种 类 型 的 PpsR 蛋 白， 即 PpsR1 和 PpsR2。 两 种
紫 细 菌 PpsR 蛋 白 的 氨 基 酸 序 列 相 似 性 较 高， 在
Bradyrhizobium sp. ORS278 中，PpsR 调 控 蛋 白 主 要
调控 bch、crt 和 cycA 基因［23］，而在 Rp. palustris 中，
方框中带下划线表示被 PpsR 调控的光合基因 ；（-）：负调控 ；（+）：正调控 ；（red）：还原态 ；（ox）：氧化态
图 1 Rb. sphaeroides、Rb. capsulatus、Rp. palustris 和 Bradyrhizobium 中 PpsR 调控通路［13-24］
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2016,Vol.32,No.224
PpsR 主要调节 crt、bch 和 puc 等基因的转录［5］。目
前，Bradyrhizobium sp. ORS278 中 PpsR 蛋白的功能
最先得到研究。Bradyrhizobium sp. ORS278 的 PpsR1
可以通过分子间的二硫键来响应氧化还原信号，在
还原态以四聚物形式存在，氧化态以八聚物形式存
在，其中还原态的四聚 PpsR1 可以与 crt、bch 等光
合基因启动子区的目标序列结合，执行转录激活作
用［23］；而其 PpsR2 蛋白没有半胱氨酸残基，不能
识别氧化还原信号，但是可以通过细菌光敏色素
（bacteriophytochrome，BphP）响应远红光信号，被
远红光激活的 BphP 可以解除 PpsR2 对 crt、bch 及
ppsr1 等光合相关基因的抑制［23］。由于高度的序列
相似性，最初 Rp. palustris 的两个 PpsR 蛋白也被认
为 与 Bradyrhizobium sp. ORS278 的 PpsRs 有 相 似 的
功能［23］，然而 Braatsch 等［5，6］ 通过对 Rp. palustris
CGA009 的 ppsR1 突 变 体 的 研 究 发 现，Rp. palustris
的 PpsR1 在 有 氧 条 件 下 执 行 转 录 抑 制 功 能 ；其
PpsR2 由于含有半胱氨酸残基，不仅能通过 RpBphP
响应远红光信号而激活基因转录 ；同时，该 PpsR2
也可通过半胱氨酸残基响应氧化还原信号。研究发
现，Rp. palustris 的 PpsR2 通过 RpBphP1 响应光信号，
RpBphP1 包含一个识别光信号的 PCD 结构域（input
photosensory core domain，PCD）和一个传递信号的
OTD 结 构 域（output transducing domain，OTD）， 其
中 OTD 结构域包含 PAS/PAC 结构，RpBphP1 通过
与 RpPpsR2 形成复合物来传递远红光信号［24］。在
Rp. palustris 和 Bradyrhizobium sp. ORS278 中 也 存 在
PpaA 基因，然而其蛋白功能是否与 Rb. sphaeroides
与 Rb. capsulatus 中 PpaA 及 AerR 功能相似，还未见
更多报道。
1.2 不同紫细菌中PpsR调控通路的异同
由于 PpsR 型调控通路是紫细菌中调控光合基
因表达的最重要的调控通路之一，并且为近年来研
究热点，在许多紫细菌中均有较为深入的研究，对
该通路中不同类型的调控蛋白按照其结构与功能分
类，可以更清楚看到该调控通路的特点。PpsR/CrtJ
型调控蛋白所属调控通路中，Rb. sphaeroides 含有两
个调节 PpsR 功能的调控蛋白 AppA 及 PpaA，而 Rb.
capsulatus 的 PpsR/CrtJ 上 游 调 控 蛋 白 仅 有 与 PpaA
同 源 的 AerR ；Bradyrhizobium sp. ORS278 与 Rp.
palustris 都含有两种 PpsR 蛋白，其中 Bradyrhizobium
sp. ORS278 的 PpsR1 执 行 转 录 激 活 功 能， 而 Rp.
palustris 的 PpsR1 却执行转录抑制功能。同时，这
些调控蛋白在不同紫细菌中也存在一些共性特点 ：
所 有 菌 株 中 的 PpsR 蛋 白 都 结 合 相 似 的 TGT-N12-
ACA 回文区序列 ；Bradyrhizobium sp. ORS278 与 Rp.
palustris 的 PpsR2 同源，二者都通过 Bphp 受到光信
号的调控 ；Rb. sphaeroides 与 Rb. capsulatus 的 AppA、
PpaA 及 AerR 都具有 SCHIC 结构域，并通过 heme
类辅因子与 PpsR 结合组成各种阻遏 - 抗阻遏系统。
2 双组分磷酸化调控系统
2.1 双组分磷酸化调控系统的主要特征
在 Rb. sphaeroides 与 Rb. capsulatus 中各自存在一
套调控光合相关基因表达的双组分磷酸化调控系统，
分别为 PrrB/A 与 RegB/A 调控系统，二者调控功能
相似。外界信号通过一个膜定位的具有组氨酸激酶
活性的跨膜蛋白 PrrB（RegB），将胞内另一个转录
调控蛋白 PrrA（RegA）磷酸化激活后影响一系列基
因的转录，膜定位蛋白通常包含 N 末端的跨膜结构
域及 C 末端组氨酸激酶结构域，胞内蛋白通常包含
一个 N 末端的 REC 结构域（signal receiver domain）
及 C 末端的 HTH 结构域。在 Rp. palustris 中同样存
在类似的双组分磷酸化调控系统，人们主要研究了
两种与类似的与 Rb. sphaeroides 及 Rb. capsulatus 类似
的调控系统，即 RegS/R 与 FixL/J。
2.2 不同紫细菌中双组分磷酸化调控系统功能异同
在 Rb. sphaeroides 与 Rb. capsulatus 中， 该 系 统
通过响应氧化还原信号，除调控固氮相关基因的表
达外，还能够调控 puf、puc、bch 和 crt 等光合基因
的 转 录［25］。 现 有 研 究 表 明，PrrA/B（RegA/B） 双
组分系统主要通过以下几种可能的机制来识别氧化
还 原 信 号：Rb. capsulatus 的 RegB 可 以 通 过 265 位
的 Cys 残基来响应氧化还原信号，氧化态下通过形
成分子间二硫键，促使分子变为无激酶活性的四
聚体继而阻断下游通路［26］；Swem 等［27］ 发现 Rb.
capsulatus 的 RegB 的跨膜区含有辅酶 Q 结合位点，
醌池（ubiquinone pool）的氧化还原状态能够调节
RegB 的激酶活性，氧化态的辅酶 Q 可以影响 RegB
2016,32(2) 25邓春浩等 ：不同紫细菌光合基因表达调控机制异同
的激酶活性继而阻断下游通路 ；而 Kim 等［28］则认
为 Rb. sphaeroides 中 PrrB 的激酶活性主要受到 cbb3
氧化酶的调节，辅酶 Q 结合位点对于 PrrB 的激酶
活性并没有影响，cbb3 氧化酶作为氧化还原信号受
体，调节 PrrB 的磷酸酶及磷酸激酶活性平衡，还原
态下使 PrrB 表现出激酶活性继而激活下游通路［29］。
近年来研究表明 PrrC 对于 cbb3 氧化酶铜中心的装
配密切相关，PrrC 蛋白与 PrrB/A 系统密切相关的蛋
白［30，31］，其基因位置相邻，然而对于氧化还原信号
影响 PrrB（RegB）激酶活性的具体机制仍未阐明。
还原条件下，具有激酶活性的 PrrB（RegB）可以磷
酸化激活 PrrA（RegA），而 PrrA（RegA）通过识别
特 异 性 序 列 5-GCTGGCGCGANNTATANNCGAC-3
而定位其所调控的基因。PrrA（RegA）对不同基因
的调控方式也有所不同 ：可以直接与转录抑制因子
PpsR（CrtJ）竞争 bchC 的启动子区，并通过与 RNA
聚合酶互作而增加基因转录起始效率［32］；可通过与
其他蛋白（FnrL、CbbR 和 NtrYX 等）协同作用增强
相关基因转录［33-36］；可通过与 gpx（RSP2389）起
始密码子下游作用位点结合并抑制该基因转录［37］；
而亚精胺及 DNA 拓扑结构对 PrrA 与目的位点结合
有重要影响，亚精胺可以提高光合基因转录效率，
DNA 的负超螺旋也有助于 PrrA 促进基因转录［7］。
Rp. palustris 中的 RegS/R 双组分调控系统是 Rp.
palustris 中与 PrrA/B 亲缘关系最近的双组分调控系
统，其中 RegR 与 PrrA 的相似性高达 72%。但是通
过突变体研究发现，RegS/R 不参与光合自养、光合
异养及固氮条件下的相关基因表达，只影响了吸氢
酶的活性［38］。然而 Rp. palustris 中的另一套双组分
调控系统 FixL/J，与 PrrB/A 亲缘关系较远，但可以
参与光合基因调控。通过结构域分析可以发现 FixL
比 PrrB 多两个 PAS 结构域，这导致二者接受氧化
还原信号的机制可能不一样。FixJ 在厌氧条件下可
以激活另外一个与光合基因调控相关的正调控蛋白
FixK 基因的转录，fixL/J 突变体不能很好地在厌氧
光照下生长［8］。然而在 Rp. palustris 中，氧化还原信
号是如何传递给 FixL 的，有关 FixJ 对其他基因的调
控作用，是否还有其他双组分调控系统调控光合基
因表达都还有待进一步研究。
3 CRP-FNR 型调控蛋白
3.1 CRP-FNR型调控蛋白的主要特征
紫细菌中还存在一类参与光合基因表达调控的
CRP-FNR 型调控蛋白，该蛋白可以结合 cNMP，以
其含有的 4Fe-4S 簇响应氧化还原信号，并可以通过
与 DNA 的结合来调控相关基因的表达［39］，现有研
究表明不同菌株中的 CRP-FNR 型调控蛋白主要调
控启动子区具有保守的 FNR 调控序列（TTGAT-N4-
ATCAA）的基因［8，9］。
3.2 不同CRP-FNR型调控蛋白功能异同
在 Rb. sphaeroides 中调控光合基因的 CRP-FNR
型调控蛋白为 FnrL。在低氧分压下，还原态的 FnrL
能结合并激活具有保守 FNR 调控序列的光合相关基
因， 如 puc、hemA、hemF、hemZ 和 bchE 等［9，40］。
FnrL 是 Rb. sphaeroides 的一个关键调控因子，其 fnrL
突变体不能在光照条件下生长，不能在黑暗厌氧条
件下利用 DMSO 作为电子传递受体［9］，也不能形
成正常的内膜系统［41］。Rb. sphaeroides 中 FnrL 蛋白
经常与其他蛋白共同调控基因表达，如 puc 基因启
动子区的 FNR 调控序列与其 IHF 调控区域有重合 ；
hemA 上游双启动子也受到 PrrA 及 FnrL 的共同调
节［40］。Rb. capsulatus 的 FnrL 蛋 白 与 Rb. sphaeroides
的亲缘关系最高，但是二者的功能有很大的差异。
Rb. capsulatus 的 fnrL 突变使菌株不能在黑暗厌氧条
件下利用 DMSO，但是对菌株厌氧与有氧条件下的
光合生长没有影响，也不影响细胞内膜系统的形
成［41］；对 Rb. capsulatus 的 hem 启动子的深入分析
发现，hemE 在半好氧条件下能够被 FnrL 明显激活，
而 hemB 的表达则受到 FnrL 蛋白的抑制，但 FnrL 对
其他 hem 基因表达的影响则非常微弱［42］。
在 Rp. palustris 中 存 在 多 种 CRP-FNR 家 族 蛋
白（ 图 2）， 其 中 AadR 与 FixK 两 种 蛋 白 与 Rb.
sphaeroides 与 Rb. capsulatus 的 FnrL 相似性最高。研
究发现 AadR 主要参与苯酸盐代谢，但不参与光合基
因表达调控［43］。而 FixK 的功能则与 Rb. sphaeroides
的 FnrL 类似，识别相似的调控序列，都调控电子
传递及光系统相关基因的表达［8］。FixK 可以通过直
接或者间接的方式与基因上游特异调控序列结合而
调节基因转录，在厌氧或微氧条件下，FixL 可以激
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2016,Vol.32,No.226
活 fixK 表达，FixK 接着可以激活一系列基因如 bch、
hem、cooNOQP 及 pioABC 等的表达［8，44］。
4 SPB 调控因子
SPB 是 Rb. sphaeroides 中的一个调节蛋白，包含
一个 C 端的 K-box 和 N 端负责 DNA 结合的 H-NS 结
构，能识别 puf 和 puc 操纵子的操纵区，在强光照射
下抑制 puf 和 puc 的转录，因此又叫作高光抑制因
子［45］。SPB 缺失突变使菌株在光照条件下 Bchl 表
达上调，同时也可提高菌株的产氢效率［46］。SPB 蛋
白不能响应氧化还原信号，也不包含能识别光信号
的基团。2007 年，Shimada 等［47］通过免疫共沉淀技
术，分离得到了一个与 SPB 相互作用的蛋白 SIP，
SIP 同样属于 H-NS 家族的蛋白，但有关强光信号
传 递 给 SPB 的 具 体 机 制， 仍 然 没 有 阐 明。 在 Rb.
capsulatus 中存在一个可以响应光信号并具有 H-NS
结 构 的 蛋 白 ——HvrA［48］， 但 是 与 SPB 不 同 的 是
HvrA 蛋白负责在低光照下激活 puf 和 puh 的转录，
hvrA 缺失菌株表现出在中低光照下光合效率下降［48］。
与 SPB 一样，HvrA 蛋白响应光照的机理仍未阐明。
在 Rp. palustris 中 细 菌 光 敏 色 素 RpBphP2 与
RpBphP3 可以响应光照强度信号，继而调控光合基
因表达［49］，但是在 Rp. palustris 中未发现 H-NS 家族
蛋白，对于 Rb. sphaeroides和 Rb. capsulatus 中是否存
在类似的调控蛋白还有待进一步研究。
5 非编码小 RNA（small-noncoding RNA）调控
非编码小 RNA 广泛参与微生物细胞代谢、应
激 反 应 等 生 理 过 程， 近 些 年 来 受 到 人 们 广 泛 重
视。2009 年，Borghoff 等［50］用高浓度氧气处理 Rb.
sphaeroides 菌株后，通过高通量测序及 Northern blot
技术，获得了 20 个响应氧化还原状态的非编码小
RNA。随后作者所在课题组选取其中一个仅在 Rb.
sphaeroides 中 特 异 存 在 的 非 编 码 小 RNA-PcrZ， 通
过一系列研究发现 pcrZ 在厌氧条件下被 PrrA 激活
转录形成小 RNA-PcrZ，而 PcrZ 可以通过互补配对
的形式与 puc、bch 等基因结合而抑制光合基因表
达［51］。在这个调控模式里，PcrZ 还可与转录激活因
子 PrrA 竞争性结合目的基因，从而实现对基因表达
的精细调节。
在 Rp. palustris 中，2012 年，Hirakawa 等［52］通
过 RNAseq 技术得到了一系列反义 RNA，并鉴定出
其中一个反义 RNA 具有调节群体信号感应受体表达
的功能。然而，目前关于小 RNA 调控 Rp. palustris
光系统方面的研究，尚未见更多报道。
6 结语
紫细菌光合基因表达调控是一个非常复杂的
网络，除本文中详细对比的几种调控通路及其所
含的调控蛋白外，还有很多调控蛋白参与光合基
因表达调控。例如，Rb. sphaeroides 中的外膜蛋白
TspO 参与 AppA-PpsR 调控系统中氧化还原信号向
AppA 的传递［53］；Rb. sphaeroides 与 Rb. capsulatus 中
存在的硫氧还原蛋白可通过调节 DNA 促旋酶的活
性，改变 DNA 的超螺旋状态，继而影响光合基因
表达［54］；紫细菌中还普遍存在一类细菌光敏色素
（bacteriophytochrome，Bphp），可以通过响应光信号
而调节光合基因表达［55］；而另外一类向光素依赖蛋
白（phototropin-related proteins）也可通过响应光信
ref|WP_011159769.1|anaerobic_aromatic_degradation_regulator_aadR
ref|WP_011159785.1|transcriptional_regulator_FixK
FnrL_Rhodobacter_sphaeroides_2.4.1
FnrL_Rhodobacter_capsulatus_SB_1003
ref|WP_011156333.1|_Crp/Fnr_family_transcriptional_regulator
ref|WP_011159678.1|nitric_oxide_responsive_transcriptional_regulator_NnrR
ref|WP_011158860.1|_Crp/Fnr_family_transcriptional_regulator
ref|WP_011157632.1|_Crp/Fnr_family_transcriptional_regulator
ref|WP_011156525.1|_Crp/Fnr_family_transcriptional_regulator
100
88
99
99
78
53
0.5
图 2 Rp. palustris 中 CRP-FNR 型调控蛋白系统发育分析
2016,32(2) 27邓春浩等 ：不同紫细菌光合基因表达调控机制异同
号调控光合基因表达［55］。但是这些调控蛋白及其所
属调控通路中，光信号及氧化还原信号是如何传递
的，下游调控蛋白是如何识别并调控基因的，不同
紫细菌中是否具有相似的调控模式，都还有待进一
步研究。
值得注意的是，即使氨基酸序列最为相近的
蛋白，其突变体在不同紫细菌中可能具有不同的表
型 ；相似性较低的蛋白，其突变体在不同紫细菌
中也表现出相似的功能。例如，Rp. palustris 中与
PrrA/B（RegA/B）最为相似的 RegS/R 调控系统，并
不参与光系统形成，而后来发现的 FixL/J 调控通路
却参与光合系统相关基因调控 ；Rb. sphaeroides 与
Rb. capsulatus 的 FnrL 相似性很高，但其突变体却表
现出不同的表型，相似性较低的 Rp. palustris 的 FixK
与 Rb. sphaeroides 的 FnrL 之间，在功能上却最为相
近，都具有相似的调控序列及调控机制。不同紫细
菌光合基因表达调控模式都有其共性及特性，而通
过对不同类群紫细菌光合基因表达调控机制相似性
研究，有助于人们进一步深入了解紫细菌光合基因
表达调控机制，并在其他类型光合细菌中发现类似
的调控通路。
参 考 文 献
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（责任编辑 狄艳红）