全 文 ：第 32卷 第 6期 生 态 科 学 32(6): 731-737
2013年 11月 Ecological Science Nov. 2013
收稿日期：2013-03-04收稿，2013-09-23接受
基金项目：国家自然科学基金项目(30760042)； 内蒙古自然科学基金项目(2011MS0523)；高等学校学科“111创新引智计划”(No．2008- B08044)
中央民族大学 985工程项目（No．MUC98504-14\MUC98507-08）
作者简介：刘春晖（1988—），女，蒙古族，硕士研究生，从事生物多样性保护工作
*通讯作者：田桂泉，tianguiquan@imnu.edu.cn 薛达元，xuedayuan@hotmail.com

刘春晖，薛达元，田桂泉. 生物结皮层小石藓在不同土壤中繁殖适应性及个体形态特征比较研究[J]. 生态科学, 2013, 32(6):
731-737.
LIU Chun-hui, XUE Da-quan, TIAN Gui-yuan. Study on reproductive adaptability and morphological parameters of Weissia
controversa Hedw from biotic soil crust in different soils[J]. Ecological Science, 2013, 32(6): 731-737.

生物结皮层小石藓在不同土壤中繁殖适应性及个体形
态特征比较研究
刘春晖
1,2
，薛达元
2,3＊
，田桂泉
1＊

1.内蒙古师范大学生命科学与技术学院，呼和浩特 010022
2.中央民族大学生命与环境科学学院，北京 100081
3.环境保护部南京环境科学研究所，南京 210042

【摘要】以沙地与黄土丘陵区生物结皮层的小石藓(Weissia controversa Hedw)为材料，通过繁殖试验和形态解剖试验研究其在
8种不同土壤类型的种群增长和个体形态特征，以揭示对不同土壤的繁殖及形态适应性。结果表明：(1)小石藓的环境耐受范围
较宽，在不同土壤上的生长状况存在差异。其中栗钙土以 K值 9177(株)表现为最适，小石藓萌发期表现为深层黄绵土(a=5.811)
最短；瞬时增长率为半固定土和杨树林土最高(r=0.098)。(2)除深层黄绵土和黑钙土外，小石藓在其余 6种土壤条件下的生长繁
殖曲线决定系数 R2＞0.95，对 Logistic曲线的拟合度较高；(3)在形态学特征比较中，栗钙土、固定风沙土在植株高度、中茎叶
片间距、中茎宽度及叶宽、叶尖长、叶轴长上与其他 6种土壤间差异显著(P＜0.05)，说明小石藓个体形态特征对干旱半干旱地
区环境的适应，结合其繁殖学特征，也说明小石藓对环境的双重选择适应性。
关键词：生物结皮层；繁殖生长适应性；不同土壤；小石藓
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2013.06.009 中图分类号：Q142.3 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2013)06-731-07
Study on reproductive adaptability and morphological parameters of Weissia
controversa Hedw from biotic soil crust in different soils
LIU Chun-hui, XUE Da-yuan, TIAN Gui-quan
Abstract: The reproductive test and morphological anatomy test were carried out to investigate the population growth and individual
morphology of Weissia controversa Hedw from biotic soil crust in sandy land and the loess plateau region in 8 different soils types, and
hence to reveal the reproduction and adaptation of W. controversa to different soils. The results showed that the growth of W.
controversa was different in various soils. In chestnut soil, the K-value was the highest (K=9177). Germination period in loess soil was
the shortest (a=5.811) and instantaneous growth rates in semi-fixed dune soil and poplar plantation soil were the highest (r=0.098). The
population reproduction of W. controversa showed a logistic curve except in loess soil and chernozem (R2＞0.95). The plants height,
interval between two leaves in each side of stalk, breadth of stalk, breadth of leaf, length of leaf apex, and length of rachis of W.
controversa in chestnut soil and semi-fixed dune soil were of obvious differences (p<0.05) as compared to those in other 6 types soils,
indicating the adaptation of morphological characteristics of W. controversa to arid and semi-arid region. This, with its propagation
characteristics, showed that the adaption of W. controversa has double identity.
Key words: biotic soil crust, reproductive adaptation, different soils, Weissia controversa Hedw
1 引言（Introduction）

生物结皮层是指由苔藓、地衣、藻类及细菌等
生物通过菌丝体和假根等与土壤共同形成的复杂复
合体[1]，存在于土壤表面，是干旱、半干旱区生态系
统的重要组成部分,对防风固沙、保持水土和积累土
壤养分具有重要作用，是固定沙丘土壤稳定的不可
替代的重要因子[2]。生物结皮层占据了大部分无植被
区域[3],而苔藓植物是生物结皮层的优势生物组成成
分，对结皮层的形成和维持起着非常重要的生态作用。
研究苔藓植物在不同土壤环境的生长及分布格局有重
要意义[4]。据报道[5]一般有藓类植物生长的结皮层厚度
约是无藓类植物生长结皮层的3-5倍，而且组成复杂，
生物多样性丰富。苔藓植物种类繁多、形态微小、耐
寒耐旱、分布广泛[6]，无性繁殖能力强，各藓类植物
对不同土壤有不同的适应繁殖及生长特性[7]。之前有
诸多学者对银叶真藓(Bryum argenteum)[8]、黑对齿藓
(Didymodon nigrescens)、尖叶对齿藓(Didymodon
const rictus)[9]、土生对齿藓(Didymodon vinealis)、丛
生真藓 (Bryum caespiticium)[10]、扭口藓 (Barbula
unguiculata)[11] 等进行了研究，论述各藓类植物的繁
殖生长特征、生态功能及与土壤环境因子的关系等。
但 对 于 丛 藓 科 (Pottiaceae) 的 小 石 藓 (Weissia
controversa Hedw)相关研究并不多，而丛藓科是苔藓
植物中较大的一个类群[12],全世界报道有76属,1400
余种，小石藓对不同土壤的耐受范围还未有确切定
论，因此，本试验对结皮层小石藓在8种不同类型土
壤中的繁殖生长特性和形态特征进行了研究。目的是
在已有研究的基础上探讨结皮层小石藓对土壤的选
择性和适应性，为沙地与黄土丘陵区适宜地带人工促
进苔藓植物结皮层形成提供理论支持。

2材料与方法 （Materials and Methods）

2.1试验材料
小石藓(Weissia controversa Hedw)属于丛藓科
(Pottiaceae)小石藓属 (Weissia)，试验材料采自内
蒙古鄂尔多斯准格尔黄土丘陵区，该物种是生物结
皮层优势种。野外采集植物样本时选择 5 cm×5 cm
的苔藓植被覆盖度高的结皮层，完整带回实验
室。8 种土壤采集自内蒙古境内的 3 种不同地貌
类型[13,14]0 cm -5 cm表层土，分别是：1) 风沙地貌
的流动风沙土、半固定风沙土和固定风沙土，采集
地位于库布齐沙漠十二连成地区；2)黄土地貌的深
层黄绵土和人工杨树林土，采集地位于准格尔旗黄
土地；3)草原地貌的棕钙土、栗钙土和黑钙土，采
集地分别地位于赛罕塔拉的荒漠草原区、锡林浩特
的典型草原区和西乌珠穆沁旗的草甸草原区。土壤
采集密封并标记带回实验室。以下将八种土壤分别
称为：流沙土、半固定风沙土、固定风沙土；深层
黄绵土，杨树林土；棕钙土、栗钙土、黑钙土。
由于八种土壤分布不同地貌，理化性质存在差
异。风沙地貌土壤是在干旱、半干旱地区形成的幼
年土，组成颗粒质地粗、渗水快、养分水平低；颗
粒团聚差，易被吹蚀、流动。其中固定风沙土的粘
土矿物及腐殖质含量是流沙土的 2-3倍[15]，从而导
致沙丘表层颗粒细化，半固定风沙土局于两者之间。
黄土地貌土壤是在干旱与半湿润条件下形成，为均
匀的粉砂壤质，无粘化现象，土壤疏松多孔，耕性、
渗透性与蓄水能力较好。草原地貌的三种土壤理化
性质差异较大。棕钙土土壤腐殖质累积作用最弱，
有机质含量低，质地粗糙，属砂砾质。黑钙土具有
较深厚的松软腐殖质层，水稳性微团粒结构，有机
质含量和养分水平高，栗钙土居于二者之中，土壤
有较薄的腐殖质层和钙积层[16]。

2.2试验方法
2.2.1繁殖试验
试验在内蒙古师范大学植物生理学试验室进
行。首先将采集的 8种土样高温灭菌后烘干，分别
装入 9 cm×9 cm的培养皿中，为确保试验数据的有
效性，保持每组内的土样重量及结构松紧度相同，
并避免日晒、高温、潮湿及酸碱等气体的污染。同
时每种土壤的培养设立1个重复，即共16个培养皿，
再进行编号、注明采样地点及土壤名称。其次在解
剖镜下剥离已采集结皮层的苔藓配子体，清洗后采
用穴播法定量播种于培养皿，每个培养皿内 20 个
穴，每穴 3株，共 60株，置于常温（白天 25 ℃，
夜间 20 ℃）及自然光合下培养。之后连续观察藓类
植物的繁殖情况，每隔 4 d在解剖镜下统计 1次各
培养皿产生的新个体数量，前期采用直接计数法，
后期苔藓数量逐渐增多，则采用随机小样方法，在
培养皿内调查 54(9 cm×6个)个 0.5 cm×0.5 cm的样
方，依据单位面积个体数量和培养皿总面积比例来
求出总的苔藓个体数量。同时，培养皿中每 2 d补
水 1次，土壤相对湿度在 60%-80%之间。
2.2.2形态解剖试验
利用数码解剖镜解剖并进行显微结构照相测
732 生 态 科 学 Ecological Science 32卷


量。在小石藓数量达到稳定时，每个培养皿内选取
初始播种数的一半，即 30株完整植株体，放在解剖
镜 1倍下进行观察，显微照相，测其植株地上高度、
结皮层厚度、中茎的直径、相邻叶片间距等指标。
再从植株上任取 30片叶子，在 3倍下，测量叶尖长
度、叶轴长度和叶宽度等。

2.3统计分析
在众多种群增长模型中[17]，根据本试验实际情
况，种群有固定环境容纳量，且数量增长与密度有
关，所以环境最大容量 K 值采用逻辑斯谛方程
(Logisitic equatjion)计算，公式为：Nt=K/1+ea-rt
K=｛2N1N2N3－N22(N1+N2)｝/(N1N3－N22) [18]
式中：a—参数，其值取决于初始种群 N0，表示曲
线对原点的相对位置；r—物种潜在增值能力；K—
环境容量；t—天数；Nn表示时间间隔相等的植株种
群数量。其余所有的数据利用 SPSS17.0统计软件和
Excel2007软件进行分析。

3结果分析（Results and analysis）

3.1 小石藓在 8种不同土壤中繁殖特征比较分析
图 1 给出小石藓在 3 种地貌 8 种不同土壤中的
种群增长特征。总体来说在 8 种不同土壤中，种群
数量均符合 Logistic增长，并可划分为潜伏期、加速
生长期、转折期、减速期及稳定期五个阶段。在草
原地貌栗钙土中小石藓长势最好，于第 28 d-30 d时
开始萌发，在第 42 d-46 d时植株达到初始值 60株，
在第 134 d-138 d种群趋于稳定，达 9177株，反应出
其对栗钙土的高度的适应性。相反在深层黄绵土与
流沙土中长势较差，分别于第 38 d-42 d、42 d-46 d
开始萌发，在第 50 d-54 d、54 d-58 d植株达到 60株，
在第 154 d-158 d、130 d-134 d种群趋于稳定，种群
数量最大值分别为 3 516株与 3 566株。说明土壤黏
粒矿物组成[19]及土壤有机质[20]的含量对小石藓种群
繁殖数量有直接影响，因为黏粒矿物是土壤矿物的
最重要组成部分，是植物与土壤反应的基质，为植
物提供必需营养素，而有机质是土壤肥力的重要指
标。栗钙土以其较高的有机质含量，黏粒矿物活性
及适中的呼吸强度[21]，最适应小石藓的生长繁殖。
由 Logistic 方程计算所得各相关参数分析见表
1。风沙地貌的流沙土中小石藓生长 K 值为 3 种土
壤类型中最低，说明小石藓不适生长在土质疏松、
矿物质含量低，有效性及保水保肥能力差的流沙
表 1 小石藓在 8种不同土壤中种群增长参数
Table 1 Parameters of Logistic for Weissia controversa
Hedw in 8 different kinds of soils
土壤类型 Agrotype K a r R2
流沙土 Flow sand soil 3566 6.115 0.081 0.974
半固定土 Semi-fixed
dune soil 5597 8.082 0.098 0.959
固定土 Fixed dune soil 4691 7.892 0.088 0.964
黄绵土 Loess soil 3516 5.811 0.068 0.934
杨 树 林 土 Poplar
plantation soil
6517 7.053 0.098 0.978
棕钙土 Brown soil 4646 7.037 0.080 0.956
栗钙土 Chestnut soil 9177 6.129 0.087 0.969
黑钙土 Chernozem 4114 8.429 0.085 0.949

土中[22]，同样对于黄土地貌的深层黄绵土和杨树林
土，小石藓生长 K值后者为前者的 1.9倍，由于杨
树林土受人工影响，耕种不仅增加了土壤总有机碳
含量，而且还增大了易氧化土壤有机碳占总有机碳
含量的比例[23]。同样表明小石藓更适宜生长于有机
质含量高的土壤类型；草原地貌的 3 种土壤中，典
型草原区的栗钙土以 9 177的 K值在 3类土壤中居
于首位，而非有机质含量最高的草甸草原黑钙土[24]，
说明小石藓对土壤的有机质含量有一定的耐受范
围，而非越高越好，黑钙土的 K值为 4114，不足栗
钙土的一半。整体而言，小石藓在 8种不同土壤中
种群繁殖数量存在以下关系：栗钙土＞杨树林土＞
半固定土＞固定土＞棕钙土＞黑钙土＞流沙土＞深
层黄绵土（“＞”表示优势程度）。典型草原栗钙土
(K=9177)和黄土丘陵杨树林土(K=6517)的K值更接
近最大环境容量，即这两种土壤在理化性质和有机
质、黏粒含量方面更符合小石藓的生长条件，为其
提供良好的土壤结构，说明较肥沃并且具有良好的
保水保肥能力以及适中的土壤孔隙度是最适合小石
藓生长的土壤。
小石藓在黑钙土条件下的 a值为 8.429，高于其
他所有的土壤类型，表明小石藓在黑钙土上的萌发
期比较长。其中 a值最小的为 5.811的深层黄绵土，
表明生长初期小石藓对黄绵土特殊的土壤结构和性
质的适应性强[25]，接种到新的环境条件下萌发能力
相对较强，但在后期生长中，由于粘粒及有机质含
量的不适，其最终种群数量不及其它土壤高。小石
藓在长势最好的栗钙土中萌发期并非最短，但在后
期迅速生长，达到 8种土壤的最高值。
6期 刘春晖，等. 生物结皮层小石藓在不同土壤中繁殖适应性及个体形态特征比较研究 733


图 1 小石藓在 3种地貌 8种不同土壤中的种群增长
Fig.1 Population growth of Weissia controversa Hedw among 8 different soils in 3 landscape

由 r值数据表明，小石藓在半固定土和杨树林土中
的瞬时增长率最高，为 0.098，说明由于特殊的土壤
性质及土壤呼吸[26]等因素，小石藓在这两种土壤条
件下潜在增值能力是最强的，若生长后期给以适当
的有机质及其他养分补充，半固定土和杨树林土将
是非常适合小石藓生长的土壤。黄绵土的 r值处于
最低值为 0.068，其他种类的土壤 r值在 0.08以上，
差别不大，说明小石藓对环境的适应能力比较强。

3.2 小石藓在 8 种不同土壤中个体形态学特征的比
较分析
分析探讨藓类植物形态结构与环境条件的相
734 生 态 科 学 Ecological Science 32卷
关性，同时与其繁殖、生长特性研究相结合，可以
揭示结皮层藓类植物的形态结构适应性，为探索该
地区藓类结皮层形成和维持的生物学机理提供指导
意义[27]。实验后期对所测小石藓形态处理数据做单
因素方差分析，进行 Duncan检验如表 2。
所测小石藓个体形态的 7个指标中，除中茎叶
片间距外，其余 6个指标在 8种土壤中均表现出很
强的规律性：小石藓在固定土、栗钙土中的生长与
其他各类土壤存在显著性差异(P＜0.05)。如下：1
倍镜下，小石藓植株整体高度(5 565.0×10-4 cm)、中
茎叶片间距 (13 7.6×10-4 cm)、中茎横切面宽度
(453.9×10-4 cm)在固定土中均居于首位，植株地上高
度(3 561.9×10-4 cm)在栗钙土中呈最大值，而小石藓
的这些形态特征在其余 6种土壤之间不存在显著差
异性；结合其繁殖数量特征分析，表明小石藓对有
机质及粘粒矿物含量高的栗钙土适应性强，种群数
量与植株地上高度均表现为最适，但是仅从形态发
育来讲，固定土更适宜小石藓生长发育，植株个体
表现更高大。通过这两种土壤中小石藓的长势可知，
小石藓对环境的适应存在双重选择性，有机质及粘
粒含量高的栗钙土有利于其种群繁殖，可达到较高
水平，而土壤微生物数量和土壤养分含量适中的固
定土更有利于小石藓的形态发育。种群数量 3倍镜
下，小石藓叶尖长 (152.1×10-4 cm)、叶轴长 (8
241.3×10-4 cm)同样是在固定土中居于首位，叶宽(1
696.9×10-4 cm)在栗钙土中表现值最大，固定土与栗
钙土与其余 6种土壤呈显著差异(P＜0.05)，与前面
论述结果一致。

表 2 小石藓在 8种土壤条件下个体形态特征 Duncan检验结果分析
Tab.2 Duncan test result analysis of morphological characteristics for Weissia controversa in 8 different kinds of soils
注：1表中每一列不同英文字母表示差异显著，相同英文字母表示差异不显著。（P＜0.05）2所得数值由 30个重复的平均数计
算得到。1 Data in the same row with different superscripts differ significantly but with the same superscripts are not significantly. （P
＜0.05）2 The results calculated from 30 repetitive mean value.

土壤类型
Agrotype
植株整体高
度(10-4 cm)
Overall height

植株地上高度
(10-4 cm)
Aboveground

中茎叶片间
距(10-4 cm)
Leaf space

中茎横切面
宽度(10-4 cm)
Cross
sectional areas
叶尖长
(10-4 cm)
Leaf tip
length
叶轴长
(10-4 cm)
Leaf axial
length
叶宽
(10-4 cm)
Leaf width

流沙土
Flow sand soil
2002±515 bc 1213±281 c 60±22 bc 168±67 d 73±34 bc 2989±737 bc 446±66 d
半固定土
Semi-fixed
dune soil
1209±347 c 832±218 de 51±20 c 118±28 de 44±11 d 486±473 cd 516±117 d
固定土
Fixed dune
soil
5565±4329 a 2844±709 b 137±99 a 453±170 a 152±50 a 8241±1647 a 1443±66 a
深层黄绵土
Loess soil
1175±237 c 694±172 e 64 ±64 bc 113±41 e 58±27 cd 2252±574 d 426±97 d
杨树林土
Poplar plan-
tation soil
1634±470 c 1087±338 cd 64±27 bc 127±34 de 53±17 cd 2590±486 cd 525±106 d
栗钙土
Chestnut soil
4766±1389 a 3561±691 a 58±44 bc 315±105 b 136±64 a 8029±1557 a 1696±66 a
棕钙土
Brown soil
3267±5911 b 1312±694 c 81±51 b 217±129 c 50±16 d 2520±434 cd 537±101d
黑钙土
Chernozem
1859±452 c 1083±268 cd 62±30 bc 148±56 de 84±26 b 3191±513 b 687±145 a
6期 刘春晖，等. 生物结皮层小石藓在不同土壤中繁殖适应性及个体形态特征比较研究 735

总体而言，在小石藓植株形态特征的研究中，典型
草原栗钙土和固定沙丘表层土在这 8种土壤中特征
最为突出，对植株形态影响最为显著，表现出较强
的生态学差异，这两种土壤与其它 6种土壤差异显
著，很明显的被分离鉴定出来。

4 结论与讨论 (Conclusions and discussion )

由于土壤类型的差别及理化性质的不同，小石
藓在 8种不同土壤中呈现不同的种群繁殖数量及形
态特征，有如下结论：
(1)小石藓的耐受范围较宽，适应性较强，在不
同类型的土壤中均会萌发并发育、生长，表现出一
定程度的适应性。但是其对不同土壤类型的耐受范
围、适应性不相同，典型草原栗钙土和黄土丘陵杨
树林土更符合小石藓的生长条件。(2)小石藓在黄土
丘陵深层黄绵土及草甸草原黑钙土上生长曲线拟合
度不及其它 6种土壤高，有待于继续试验并观察统
计。(3)在形态学特征比较中，小石藓在典型草原栗
钙土、固定风沙土上植株长势最优，与其他各类土
壤间差异显著(P＜0.05)，反映出小石藓在干旱半干
旱地区个体形态特征对环境的适应，这对防风固沙
和防止水土流失有着重要的生态学作用和借鉴意
义，同时结合其繁殖学特征，可知小石藓对环境选
择的双重适应性[27]。在单个叶片形态特征比较分析
中，栗钙土、黑钙土固定土与其他各类土壤间差异
显著，叶面宽度受环境条件的影响明显。也说明小
石藓对土壤的选择具有双向性，对土壤有机质及粘
粒矿物组成的丰富度存在一个耐受范围区间。需要
指出的是，由于试验是选取自然状态下经过多年生
长的小石藓结皮层，并且水分条件保持良好，所以
其生长率远高于自然状态[9]。但是试验研究中苔藓
植株茎叶纤细，不及野外环境下的植株，可能是由
于野外自然生长的植株，生长环境相对实验室环境
更加严酷，同时受人为等外界因素影响而迫使植株
为了适应环境而生长更加粗壮，也是长期自然选择
的结果。另外，小石藓的种群繁殖及形态特征的试
验研究，可以揭示藓类植物对适应干旱及半干旱环
境的重要意义，在适宜其生长的典型草原栗钙土、
半固定风沙土及人工杨树林土应人工促进其生长繁
殖发育，从而促进这些地区结皮层的形成及维持，
同时对当地保持水土、防风固沙及实现可持续发展
也有一定的实际意义，但具体应用到实践中，还需
要进一步的深入研究并付出大量人力资源。

致谢(Acknowledgement )

试验过程和数据处理得到了内蒙古师范大学生
命科学与技术学院王铁娟教授、硕士研究生赵小艳
和本科生边迅的大力协助与支持，在此表示衷心感
谢！

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