全 文 ：第 34卷 第 6期 生 态 科 学 34(6): 188192
2015 年 11 月 Ecological Science Nov. 2015

收稿日期: 2015-04-24; 修订日期: 2015-07-15
基金项目: 虾产业技术体系专项(CARS-47); 公益性行业(农业)科研专项(201103034); 广东省科技计划项目(2014B040404056, 2013B031100004,
2015A070709013); 南海水产研究所中央级科研院所基本科研专项(2015TS13); 农业科技成果转化资金项目(2014GB2E200118); 广东省海洋渔业科技与
产业发展专项(A201401B03)
作者简介: 孙志伟(1985—), 男, 山东潍坊人, 硕士研究生, 主要从事藻类生理生态学研究, E-mail: szhw1105@163.com
*通信作者: 文国樑, 男, 副研究员, 硕士生导师, 主要从事养殖水环境调控与修复研究, E-mail: guowen66@163.com

孙志伟, 邱丽华, 段舜山, 等. 化感作用抑制有害藻类生长的研究进展[J]. 生态科学, 2015, 34(6): 188192.
SUN Zhiwei, QIU Lihua, DUAN Shunshan, et al. Research progress on allelopathic effects for algae control[J]. Ecological Science,
2015, 34(6): 188192.

化感作用抑制有害藻类生长的研究进展
孙志伟 1, 邱丽华 1, 段舜山 2, 蔡卓平 2,3, 李卓佳 1, 樑文国 1,*
1. 中国水产科学研究院南海水产研究所, 农业部南海渔业资源开发利用重点实验室, 广州 510300
2. 暨南大学水生生物研究中心, 广州 510632
3. 广东省生态学会, 生态科学杂志社, 广州 510600

【摘要】 利用植物化感作用抑制有害藻类生长的方法具有生态安全性好、快速高效等优点, 为有效控制有害藻类的爆
发提供了新思路。论文从化感作用的概念、化感抑藻机理、陆生植物对藻类的化感抑制作用、水生植物对藻类的化感
抑制作用等方面进行了论述, 并对植物化感作用抑藻技术的研究方向进行了展望, 提出对化感物质在环境中的降解特
性、化感物质选择性抑藻机理及具有活性的化感物质的人工合成等方面需要做更深入的研究。

关键词：化感作用; 藻类; 抑制; 研究进展
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2015.06.029 中图分类号：X52 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2015)06-188-05
Research progress on allelopathic effects for algae control
SUN Zhiwei1, QIU Lihua1, DUAN Shunshan2, CAI Zhuoping2,3, LI Zhuojia1, WEN Guoliang1,*
1. South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences; Key Laboratory of South China Sea
Fishery Resources Exploitation & Utilization, Ministry of Agriculture, Guangzhou 510300, China
2. Research Center of Hydrobiology, Jinan University, Guangzhou 510632, China
3. Editorial Office of Ecological Science, Ecological Society of Guangdong Province, Guangzhou, 510600, China
Abstract: The method of using plants allelopathic effects to inhibit the growth of harmful algae has the advantages of good ecological
security, being fast and efficient, and it can provide a prospect for the effective control of harmful algae. In this paper, we discussed the
concept of allelopathic effects, the mechanism of the inhibition of algae, the inhibition of the terrestrial plants allelopathy to the algae,
and the inhibition of the aquatic plants allelopathy to the algae. The research directions of inhibition of algae technology were also
prospected. It is suggested that the degradation characteristics of the allelopathic materials in the environment, the mechanism of the
selective inhibition of algae and artificial synthesis of active substances, need to be further studied.
Key words: allelopathic effects; algae; inhibition; research progress
1 前言
近年来水体富营养化现象愈演愈烈, 导致藻华
频发。藻华爆发的水域中藻类耗掉了水中大量溶解
氧, 使水生生物大量死亡, 不仅严重恶化了水质,
破坏了生态系统的平衡和自我调节能力, 而且许多
6 期 孙志伟, 等. 化感作用抑制有害藻类生长的研究进展 189

有害藻类会产生并向水体释放毒素[1–2]。这些剧毒的
藻分泌物不仅毒害水生生物, 影响渔业生产, 甚至
会通过食物链传递, 威胁人类的健康[3]。一次严重水
华或赤潮造成的经济损失超过数百万美元, 每年因
藻毒素而导致的人体中毒事件有近 2000 例之多[4]。
因此, 有效控制富营养化水体中的藻类, 防止水华
发生成为目前环境领域的研究热点和前沿。传统的
抑藻方法主要有物理法、化学法和生物法 3 类, 但
这些方法都存在操作难、费用高、生态危害大等缺
点[5–8]。因此, 人们对新型高效、生态安全的藻类控
制技术的探索一直没有停止, 化感作用和化感物质
的发现为解决以上问题提供了一种新的思路[9–10]。
2 化感作用及化感抑藻机理
“化感作用”(allelopathy)一词是由科学家 Molisch
于 1937 年首次提出, 用以表达包括微生物在内的所
有植物间生物化学方面的相互作用[11]。Rice 将化感
作用定义为“一种植物通过向环境中释放化学物质
影响其他生物生长的现象”[12]。植物化感作用具有 3
个基本特征: (1)相互作用主客体都是植物, 不包括
植物和动物及其他有机体的相互作用; (2)相互作用
的化学物质是植物次生物质, 且必须通过合适的途
径进入环境中, 不包括在植物体内变化运转的次生
物质; (3)化感物质主要用于影响自身或邻近植物(或
微生物)的生长发育, 若用于植物(或微生物)间化学
通讯(如报警)或污染环境(如一些树木释放挥发物和
氧化氮形成烟雾等)也不属于化感作用基本定义范
围[13]。
1949 年, Hasler 等首次发现了水生植物对藻类
的化感抑制作用, 此后 Fitzgerald 通过研究也证明了
水生植物的代谢产物可能控制藻类的生长, 在有害
藻类频繁爆发的情况下, 水生植物通过化感作用抑
制藻类的生长繁殖引起人们的广泛兴趣[14]。近年来,
研究者从一些植物和种植水中分离或检测到具有化
感作用的生物活性物质, 对化感作用抑藻机理进行
研究, 发现化感物质主要通过降低叶绿素a含量, 破
坏光合系统, 使细胞膜结构裂解, 改变酶活性, 破
坏抗氧化系统, 损害细胞膜内超微结构, 使基因表
达异常等来抑制藻细胞的分裂或直接杀死藻细胞,
从而减少藻细胞数量, 抑制藻类的生长[15]。 从目前
研究来看, 化感作用抑藻机理较多是从细胞水平上,
而分子及基因水平的研究较少, Qian Haifeng 研究发现
化感物质 N-苯基-2-萘胺除了改变了小球藻(Chlorella)
藻细胞的生理状态、亚细胞结构外, 也降低了基因
psaB 和 psbC 转录度[16]。 Shao Jinhai, Wu Zhongxing
从基因表达水平上研究了化感物质连三酚对铜绿微
囊藻(Microcystis aeruginos)的抑制作用, 基因表达
分析表明细胞膜是邻苯三酚作用的第一靶点, 光合
作用的 D1 蛋白也是一个重要的靶点, 未来应从基
因表达、分子和遗传机制等更微观的角度对抑藻机
理深入研究[17]。
3 陆生植物化感抑藻
陆生植物具有生物量大、次生代谢物比较丰富
等优点。研究发现大麦秆有良好的抑藻效果, 并从
中提取了抑藻化感物质, 分析了其抑藻机理, 近几
年陆生植物的研究范围也逐渐扩大, 而陆生植物所
含化感抑藻物质和抑藻机理有待深入研究[18]。
3.1 木本植物抑藻作用
研究发现, 木本植物中的桃金娘科、松科、漆
树科、芸香科、桑科、木犀科、胡桃科、杨柳科、
柏科和山茶科植物提取物都表现出对藻类的抑制作
用[19]。马妍通过研究植物浸提液对两种富营养化藻
类铜绿微囊藻和莱茵衣藻(Chlamydomonas reinhardtii)
的抑制作用, 发现雪松、枫杨、核桃楸、核桃 4 种
植物是很有开发价值的陆生抑藻植物材料[20]。另有
研究表明, 蜜橘、西柚、脐橙三种柑橘类果皮的提
取物中蜜橘果皮提取物抑制铜绿微囊藻效果最佳,
液浓度大于 1.1 g·L–1 时, 抑藻效果显著, 表现为抑
制铜绿微囊藻的生长、叶绿素 a 合成与光合系统
(PS )Ⅱ Ⅱ 活性[21]。
红树植物除了对污水有良好的净化效果外, 还
含有抑藻活性物质, 许多红树植物中含有丹宁等酚
类物质, 酚类和酚酸类化感物质对赤潮藻的生长有
抑制作用[22]。孙志伟等研究发现红树植物木榄、秋
茄、海漆、海芒果、小花老鼠簕等水提物对赤潮藻
球形棕囊藻和赤潮异弯藻具有化感抑制效应[23]。李
春强等研究发现红树粉及其水浸液、红树根系分泌
物均可抑制中肋骨条藻生长, 但几种红树粉中总酚
含量与抑藻活性并不相对应, 推测除了酚酸类物质,
红树可能还释放出其他的化感物质, 同时作用抑制
中肋骨条藻生长[24], 除酚类物质外, 许多红树植物
中含有甾醇萜类、生物碱、环硫醚等化学成分, 有
的还有黄酮醌类等化学成分, 而红树中起到抑藻作
190 生 态 科 学 34 卷

用的哪种化感物质或者是哪几种化感物质的协同效
应有待进一步研究。
3.2 草本植物抑藻作用
研究发现, 草本植物中的菊科、禾本科、天南
星科、毛茛科和百合科植物的提取物都表现出对藻
类的抑制作用[19]。利用大麦秸秆直接投放水体抑制
藻类是目前为止比较成功的化感抑藻应用实例[25]。
物理机理认为大麦秆的降解过程中, 会不断产生大
量的有色物质, 这些物质能够减弱进入水体的光照
强度, 阻碍藻的光合作用, 进而抑制藻类的正常生
长; 而化学机理则认为投加大麦秆后无脊椎动物浮
游植物和微生物增加, 通过无脊椎动物、浮游动物
对藻类的大量吞噬作用而产生抑藻效应[26]。目前化
学机理得到普遍认可, 最初对大麦秆中化学物质分
析发现抑藻效应主要是大麦秆木质素氧化产生酚类
物质[27] , 但随着深入研究发现酚类物质并非直接的
主要抑藻物质, 大麦秆的降解过程中真正产生强抑
制作用的是醌类物质, 而且实验表明其抑藻效应是
酚类的 1000 倍[28]。
陆生菊科植物野艾蒿等蒿属植物的化感物质成
分多为萜类物质、青蒿酸、香豆酸、黄酮、豆甾醇、
香甾醇、蒿酮、异蒿酮、桉油精、挥发油。徐芙清通
过3 种常见陆生菊科野艾蒿(Artemisia lavandulaefolia)、
小白酒草(Conyza eanadensis)、杭白菊植物与藻共培
养实验, 结果表明野艾蒿和小白酒草能够适应水培,
野艾蒿和杭白菊抑藻能力较强, 10 d 后对铜绿微囊
藻生长的抑制率分别为 93.3%和 90.8%[29]。
草本植物水稻和玉米等对藻类生长也有抑制作
用[2]。通过对水稻秸秆的抑藻作用研究, 发现稻秆也
具有与大麦秆类似的抑藻作用[30]。比较稻秆不同部
分的抑藻效果, 发现抑藻效果表现为稻根>稻穗>稻
杆[31]。欧阳妤婧等研究了玉米茎秆和玉米叶对塔玛
亚历山大藻生长的影响, 发现玉米秸秆不仅能显著
抑制塔玛亚历山大藻(Alexandrium tamarense)的生
长还能选择性的抑制不同赤潮藻的生长, 而且玉米
叶的抑藻作用强于玉米茎秆, 0.5 g·L–1 的玉米叶对
密度为 1.69×106 cells·L–1 的塔玛亚历山大藻的生长
有明显的抑制作用[32]。
4 水生植物化感抑藻
4.1 浮水植物化感抑藻
浮水植物是漂浮于水中生长或根固定在水底、
叶浮在水面的水生高等植物。大量的现场实验和室
内研究表明 , 凤眼莲(Eichhornia crassipes)、浮萍
(Lemnaminor)、紫萍 (Spirodelapolyrhiza)、满江红
(Axollaimbircata)、槐叶萍(Salvinia natans)、水花生
(Alternanthera philoxides)等均具有一定化感抑藻作
用[33–34]。 凤眼莲种植水抽滤液及不同部位的提取液
均能对铜绿微囊藻产生一定的化感抑制作用, 并降
低稳定期的铜绿微囊藻产量[35]。刘洁生等[36]发现凤
眼莲根系丙酮提取物中存在多种化感物质如 N-苯
基-2-萘胺、亚油酸、亚油酸甘油脂、壬酸和丙酰
胺等。俞子文等[37]研究了水花生、凤眼莲、满江
红、紫萍浮萍和西洋菜对雷氏衣藻(Chlamydomonas
reinhardtii)的抑制作用, 并与凤眼莲的作用进行了
比较, 结果显示前 5 种水生植物对雷氏衣藻表现了
抑制作用, 但不如凤眼莲强。西洋菜没有抑制作用,
甚至稍有促进效应。从水花生、水浮莲、凤眼莲的
种植水中得到的分泌物粗提物, 都对雷氏衣藻具有
抑制效应。
4.2 沉水植物化感抑藻
沉水植物整株生活在水下, 茎、叶直接受到藻
类等浮游生物的侵害, 通过茎、叶直接释放化感物
质能有效抑制藻类的生长。金鱼藻(Ceratophyllum
demersum)、苦草(Vallasneria asiatica)、黑藻(Hydrilla
verticillata)、水剑叶(Stratiotes aloides)、马来眼子菜
(Potamogeton malaianus)等沉水植物均具有较强的
化感作用[33]。Sabine 等[38]研究发现穗花狐尾藻、金
鱼藻、水剑叶、水盾草等抑藻活性很高, 而轮叶狐
尾藻 (Myriophyllum verticillatum)、伊乐藻 (Elodea
canadensis)、茨藻(Najas marina)等抑藻活性一般。
鲜啟鸣等[39]研究了 4 种沉水植物(金鱼藻、微齿眼子
菜、 苦草、伊乐藻)对铜绿微囊藻的抑制作用, 结果
显示金鱼藻和微齿眼子菜在生长过程中连续释放化
感物质, 具有较强的抑制藻类生长的作用。杨琳等[40]
研究发现伊乐藻和蓖齿眼子菜这两种沉水植物均对
斜生栅藻的生长具有化感效应, 且都表现为“低促高
抑”的现象。Waridel 等[41]对篦齿眼子菜(Potamogeton
pectinatus)的二氯甲烷提取物经分析得到半月花烷
二萜, 其具有明显的抑藻效应。 Alamsjah 等[42]研究
了 37 种大型海藻甲醇提取物和水溶液提取物对藻
类的抑制作用, 发现肠浒苔提取物对赤潮异弯藻
(Heterosigma skashiwo)和鞭毛藻(Dinoflagellate)都具
有较强的抑制效应。
6 期 孙志伟, 等. 化感作用抑制有害藻类生长的研究进展 191

4.3 挺水植物化感抑藻
挺水植物的根、根茎生长在水的底泥之中, 茎、
叶挺出水面, 因此挺水植物对藻类的化感作用主要
是通过根部释放化感物质来实现。具有化感抑藻作
用的挺水植物有很多, 如石菖蒲(Acorus tatarinowii)、
芦苇、芦竹(Arundo donax)、马蹄莲(Zantedeschia
aethiopica Spreng)、宽叶菖蒲(Typha latipholia)、鸢
尾(Iris tectorum)等[33]。石菖蒲根系可向水体分泌化
感物质抑制藻类生长[43]。自然光照条件下, 菖蒲对
水华鱼腥藻和小球藻的抑制率分别达 100%和
91.2%[44]。蒲黄经乙酸乙酯提取后分离出的棕榈酸和
胆固醇油酸酯对斜生珊藻(Scenedesmus arcuatus)和
小球藻均呈现较好的抑藻活性[45]。李锋民等[46]研究
了芦苇等 7 种大型水生植物及芦苇不同部位的浸出
液对蛋白核小球藻的化感作用, 结果显示所有受试
植物的浸出液均对蛋白核小球藻产生抑制作用, 其
中芦苇的抑制作用最强, 当芦苇浸出液为 10 g·L–1
时抑制率可达 97.6%, 藻类几乎不能生长。
5 化感抑藻研究展望
化感抑藻作用的研究为有效控制有害藻类的爆
发提供了一种前景方法, 这种方法具有的生态安全
性好、快速高效等优点已经引起人们的重视。但从
1949 年, Hasler 等首次发现了植物对藻类的化感抑
制作用, 直到 20 世纪末期才逐渐形成利用化感作用
抑藻的研究领域。至今 60 多年, 植物化感抑藻作用
的研究仍进展相对缓慢。
作为一种仍处于研究阶段的抑藻方法, 还存在
许多问题需要解决。今后需要从以下几个方面开展
进一步的研究:
(1) 虽然已经分离到多种具有抑藻活性的化感
物质, 但这些物质在植物组织中的含量一般较小,
要工业化生产并在实际中应用仍存在困难。因此寻
找含量丰富、抑藻效果好的化感物质, 或者人工合
成具有活性的化感物质是今后研究的重点之一。
(2) 已有的化感物质抑藻研究大多是在实验室
完成的, 研究体系中影响因素的设计单一, 考察范
围有限。而实际水体中藻类多种多样, 并且与其他
水生生物共存, 因此, 研究化感物质对其他水生生
物的影响也是十分必要的。
(3) 化感物质在水体中抑藻作用持续时间的长
短直接影响其在藻类控制领域的应用。因此, 对化
感物质在环境中的降解特性需要进一步的研究。
(4) 已提出的化感物质抑藻机理并不能完全解
释化感物质对藻类的选择性抑制。因此还需要与分
析化学、分子生物学等学科结合, 在分子或基因水
平上, 从化感物质及其作用的藻类两方面进一步进
行抑藻机理研究, 尤其是对化感物质选择性抑藻机
理的研究。
至今已知的化感物质按结构主要分为 14 类: 水
溶性有机酸, 直链醇, 脂肪族醛和酮; 简单不饱和
内酯; 长链脂肪族和多炔; 萘醌、葸醌和复合醌; 简
单酚, 苯甲酸及其衍生物; 肉桂酸及其衍生物; 香
豆素类; 类黄酮; 单宁; 类萜和甾类化合物; 氨基酸
和多肽; 生物碱和氰醇, 硫化物和芥子油苷; 嘌呤
和核苷。我们应根据对藻类的作用机制的不同, 对
化感抑藻物质予以分类。以往实验室常以植物对藻
类的影响表达植物化感抑藻作用, 而水华和赤潮爆
发的环境水体中仅是少数几种绝对优势种, 所以从
实际指导意义和可操作性角度来看, 应以藻为中心
研究各种化感抑藻方法, 实现理论到实践、实验室
到环境的转变。
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