全 文 ：第 34卷 第 1期 生 态 科 学 34(1): 91−96
2015 年 1 月 Ecological Science Jan. 2015

收稿日期: 2014-02-14; 修订日期: 2014-11-07
基金项目: 四川省教育厅资助科研项目(13ZB0113); 乐山师范学院科研项目(Z1263, Z1318); 乐山市科技局资助科研项目(14NZD007, 14NZD008)
作者简介: 尹鹏(1981—), 男, 四川德阳(人), 在读硕士, 研究方向为生态学, E-mail: yinpeng0512@163.com
*通信作者: 吴彦, 男, 研究员, 研究方向为生态学, E-mail: 250095515@qq.com

尹鹏, 胡霞, 廖金花, 等. 高山地区土壤微生物生物量和土壤酶活性对雪被变化的响应[J]. 生态科学, 2015, 34(1): 91−96.
YIN Peng, HU Xia, LIAO Jinhua, et al. Response of soil microbial biomass and soil enzyme activity to snow regime change in an
alpine area[J]. Ecological Science, 2015, 34(1): 91−96.

高山地区土壤微生物生物量和土壤酶活性对雪被变
化的响应
尹鹏 1, 胡霞 1, 廖金花 1, 吴 彦 2,∗
1. 乐山师范学院, 四川, 乐山 614004
2. 中国科学研究院成都生物所, 成都 610041

【摘要】 为了进一步了解气候变化背景下高山土壤生态过程, 2010 年 11 月—2011 年 4 月在青藏高原东缘采用 PVC 管
原位培养土壤的方法, 研究了雪况(积雪厚度和积雪周期)对土壤微生物生物量和土壤酶活性的影响。结果显示, 土壤温
度和土壤含水量与覆雪状况具有显著的相关性。积雪厚度显著影响了微生物生物量和土壤蔗糖酶、过氧化氢酶、纤维
素酶活性, 表现为 30 cm 积雪时微生物生物量和三种酶活均明显高于 50 cm 和 100 cm 的值。积雪周期对微生物生物量
和酶活没有显著影响。而两者的交互作用在微生物生物量和酶活性上均表现出显著的效应。说明了气候变暖背景下冬
季覆雪的变化会显著改变土壤微生物生物量和活性, 进而对土壤 C、N 相关的生物化学过程产生影响。

关键词: 积雪厚度; 积雪周期; 土壤微生物生物量; 土壤酶活性; 青藏高原
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2015.01.014 中图分类号: Q948.112+9 文献标识码: A 文章编号: 1008-8873(2015)01-091-06
Response of soil microbial biomass and soil enzyme activity to snow regime
change in an alpine area
YIN Peng1, HU Xia1, LIAO Jinhua1, WU Yan2,∗
1. Leshan Normal University, Le’shan Sichuan 614004, China
2. Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China
Abstract: In order to further understand soil ecological processes in alpine area under the background of climate change, the
effects of snow regimes (including the depth and duration of snow cover) on soil microbial biomass and soil enzyme activity
were explored by in situ PVC culture tubes method in the alpine belt of the eastern Tibetan Plateau from Nov. 2010 to Apr.
2011. The results showed that soil temperature and soil water content had significant correlation with the snow regime. The
snow depth affected significantly the microbial biomass, soil invertase activity, catalase activity and cellulose activity. The
microbial biomass content and soil enzyme activity under 30 cm snowpack were obviously higher than under 50 cm and 100
cm. But they were not influenced significantly by the snow duration. The interactions of snow depth and snow duration on
the microbial biomass and soil enzyme activity showed a significant effect. It showed that snow regime under the background
of climate change will change significantly soil microbe levels and activity, and further affect the biochemical process of soil
C and N.
Key words: snow depth, snow duration, soil microbial biomass, soil enzyme activity, the Tibetan Plateau
92 生 态 科 学 34 卷

1 前言
土壤酶是土壤生态系统的重要组成部分, 作为
土壤物质循环和能量流动的最为活跃的生物活性物
质, 它在陆地生态系统地下生态过程中扮演着重要
的角色[1]。长期以来认为, 高纬度或高山地区冬季严
寒的气候条件导致土壤酶活性降低甚至失去活性,
且土壤微生物也处于休眠或死亡状态, 所以冬季土
壤微生物和酶活性常常是被严重忽略的[2–3]。但近几
年的研究表明, 冬季高山地区土壤微生物和土壤酶
活性活动并未停止, 仍然旺盛且富有生机[4–5]。高纬
度和高山地区冬季雪被的绝热保温作用能有效防止
土壤受气温剧烈波动而冻结[3], 为土壤生态过程提
供了庇护, 同时雪融水也为冬季和早春生物生长提
供了充足水分和能量, 为土壤微生物和酶维持较高
活性提供了充分的保证。
很多科研机构预测, 随着全球气候变暖, 高纬
度和高海拔地区土壤和生物地球化学条件将发生显
著改变[6–8], 土壤环境条件可能更加严峻[3,9](如土壤
湿度显著降低, 土壤冻结程度和冻融循环次数明显
增加[10–11]), 冬季雪被覆盖也将明显变化(如积雪厚
度可能将变得更深[7], 积雪融化可能会更加提前[12]
等等), 从而使土壤物质循环和生态过程受到显著影
响[3,13]。
受雪被状况的影响, 土壤温度、湿度、冻融程
度和土壤养分动态显著改变, 作为土壤生物和非生
物环境变化“感应器”的土壤酶和土壤微生物的活
性也必然会因环境因子的变化而发生改变[14–16]。因
此, 在全球气候变化背景下, 冬季雪被的改变必然
对高海拔地区土壤微生物和酶活性产生复杂的影响,
开展这方面的研究对了解高寒地区土壤生态系统对
气候变化的响应具有重要的意义。
然而, 国内外关于雪被生态学的研究多集中在
高纬度高海拔地区雪被变化对土壤养分和土壤微生
物的影响方面[17–20], 针对世界“第三极”青藏高原
地区冬季雪况对土壤微生物活性和酶活性的影响研
究明显不足, 严重限制了对冬季高山土壤生态过程
的认识, 也不利于对生长季和非生长季土壤生态过
程相互关系的深入探讨[19]。
因此, 在前期工作的基础上[17,21], 本文拟以对
气候变化十分敏感的青藏高原东缘高山土壤为研究
对象, 探讨冬季不同雪被覆盖下土壤微生物量和酶
活性动态变化规律, 以期全面深入地认识高山土壤
生态过程, 为土壤重要生态过程对气候变化的响应
研究提供一定的数据参考。
2 材料与方法
2.1 研究地区概况
研究地位于四川省阿坝州松潘县章腊乡卡卡山的
中科院成都生物研究所生态站试验基地内(32°59′N,
103°40′E, a.l.p. 3500 m)。该地年均气温 2.8 ℃, 年均
降雨量为 718 mm, 每年 11 月底或 12 月初出现持续
的积雪覆盖, 平均积雪厚度为 25—40 cm。土壤为棕色
毡土(pH 5.42—5.83, 土壤有机质 44.23—62.00 g·kg–1
干土, 全氮 3.51—5.12 g·kg–1 干土), 平均土层厚度
约 63 cm, 植物根系主要分布于 2—20 cm深的土层。
原生植被为岷江冷杉(Abies faxoniana); 高山灌木有:
窄叶鲜卑花、鹧鸪杜鹃(Rhododendron zheguense)和
鹧鸪柳(Salix zhegushanica), 以及零星的紫果云杉
(Picea purpurea)等 ; 草本植物主要有黑褐苔草
(Carex atrofusca)、斑唇马先蒿(Pedicularis longiflora
var. tubiformis)、长叶火绒草(Leontopodium longifolium)
和川西小黄菊(Pyrethrum tatsienense)等[21]。
2.2 试验设计及处理
在研究地区选择地势平坦, 均一性好的的样地
3块(18×5 m), 分别标记为样地A、B和C, 各样地间
间隔5 m。然后将每个样地均分为9个2 m×5 m的样方,
标记为样方1~9。在2010年11月, 于每个样方内随机
埋入PVC培养管15只, 即共埋入405只原位培养管
(15 只PVC管/样方×9 样方/样地×3个样地 = 405只)
到试验样地中。
然后对 9 个样方实施不同的积雪厚度和积雪周
期处理(整个实验期间由专人控制雪被覆盖情况)。具
体的覆雪处理见表 1。
此后, 每隔一个月在各样方内取出 PVC 培养管
3 只, 混合为一个土壤样品(重复三次)。分别测定土
样的微生物生物量碳氮含量、土壤蔗糖酶、过氧化
氢酶和纤维素酶活性。
2.3 测定方法
2.3.1 土壤温度的测定
从试验开始, 在每个样方表层土壤下 5 cm 处埋
置一个纽扣温度计 (Onset Computer Corporation,
Pocaset, MA), 设置为每 2 h 记录一次温度数据。
1 期 尹鹏, 等. 高山地区土壤微生物生物量和土壤酶活性对雪被变化的响应 93

表 1 2010—2011 年非生长季 9 个样方的覆雪处理(cm)
Tab. 1 The snow depths in each sampling plot from November 2010 to April 2011(cm)
时间 样方 1 样方 2 样方 3 样方 4 样方 5 样方 6 样方 7 样方 8 样方 9
2010,11 10 0 0 10 0 0 10 0 0
2010,12 30 30 0 40 40 0 60 60 0
2011,1 30 30 30 50 50 50 100 100 100
2011,2 30 30 30 50 50 50 100 100 100
2011,3 20 0 0 30 0 0 60 0 0
2011,4 0 0 0 0 0 0 0 0 0

2.3.2 土壤含水量的测定
土壤样品采用烘干法测定土壤含水量[22].
2.3.3 土壤微生物生物量碳氮含量的测定
土壤微生物生物量碳氮含量采用氯仿熏蒸–浸
提法测定(TOC 分析仪)[22]。微生物生物量碳氮含量
分别是熏蒸前后可浸提的碳氮含量差值除以 0.45 和
0.54[23–24]。
2.3.4 土壤酶活性的测定
土壤过氧化氢酶活性测定采用高锰酸钾滴定
法[25], 结果以 1 min后 1 g土壤消耗 0.1 mol⋅L–1高锰
酸钾的量(mL)表示; 土壤蔗糖酶活性采用 3,5–二
硝基水杨酸比色法[25], 结果以 24 h 后 1 g 土壤消耗
葡萄糖的量(mg)表示。土壤纤维素酶活性测定采用
3,5–二硝基水杨酸比色法[25], 结果以72 h后1 g土壤
生成的葡萄糖量(mg)表示。
2.4 数据处理
试验是三个重复的随机区组设计。采用 Micro-
soft Excel 2010 进行数据处理, 用 SPSS 13.0 进行双
因素方差分析, 用 SigmaPlot11.0 作图, 采用最小显
著差异法(LSD)比较组间差异(α=0.05)。
3 结果与分析
3.1 不同雪况处理下土壤温度和含水量的变化
从图1中可以看出, 9个样方的土壤都经历了冻
结, 且土壤日均温出现了相似的变化规律(图1)。
2010年12月土壤温度达到最低(尤以3、6和9号样地
最为明显, 最低值达–10.5 ℃), 主要是由于12月
份这三个样地中尚没有积雪, 因而就失去了雪被
的隔热保温作用。同样的情况也出现在次年3月份,
没有积雪覆盖的土壤日均温显著降低。这也说明
了土壤温度是与积雪持续时间显著相关的。此外,
本研究中没有观察到积雪厚度与土壤温度之间的
关联性, 主要是因为本试验中设计的覆雪厚度都
在30 cm以上 , 而之前大量的研究都已经证实了
30 cm及以上的积雪都能有效隔绝土壤和大气, 起
隔热保温的作用。
从图2可以发现, 4号和7号样方的土壤含水量
最大, 3、6和9样方含水量最小(图 2)。总的来说, 随
着土壤积雪厚度和积雪覆盖时间的增加, 土壤含
水量呈现增长趋势。因为雪被覆盖下土壤含水量
大小主要取决于进入土壤中的雪融水多少。积雪
越厚 , 覆雪周期越长的样地 , 土壤中自然就有较
多的雪融水进入 , 从而土壤含水量较高。这和
Schimel等人[18]在北极地区的研究结论一致, 土壤
含水量大小是与积雪厚度和积雪覆盖时间显著相
关的。

图 1 不同积雪厚度和积雪周期下土壤温度变化
Fig. 1 Soil temperature under different depths and dura-
tions of snow packs
94 生 态 科 学 34 卷


图 2 不同积雪厚度和积雪周期下土壤含水量变化
Fig. 2 Soil water content under different depths and dura-
tions of snow packs
3.2 积雪厚度和积雪周期对土壤微生物生物量的
影响
不同积雪周期下土壤微生物生物量没有呈现
出规律的趋势变化(图 3)。统计分析结果显示, 不同
积雪周期对土壤微生物生物量碳氮含量的影响均
没有达到统计学上的显著水平。而覆雪厚度却显著
影响了微生物生物量碳氮的含量(表 2)。覆雪厚度
为30 cm时 , 微生物碳氮含量明显大于50 cm和
100 cm的水平。可能是因为30 cm及以上的覆雪就
能够起到很好的隔热保温作用 [17,26–27], 若积雪过
厚(如50 cm或100 cm), 反而会加剧雪下土壤中O2
的缺乏(通气量减少), 因而好气型微生物量就会大
大减少。

图 3 不同积雪厚度和积雪周期下土壤微生物生物量含量
Fig. 3 Soil microbial biomass content under different
depths and durations of snow packs
表 2 积雪厚度和积雪周期对土壤微生物生物量和三种土壤
酶活性影响的显著性分析
Tab. 2 Summary of statistically significant effects of the
depth and duration of snow cover on soil biochemical
properties and microbial growth and activity in situ
类别 变量 因素 P 值
微生物生物量碳 积雪厚度 0.013
积雪厚度 × 积雪周期 0.018
微生物生物量氮 积雪厚度 0.000
微生物库
积雪厚度 × 积雪周期 0.001
蔗糖酶活性 积雪厚度 0.015
积雪厚度 × 积雪周期 0.041
过氧化氢酶活性 积雪厚度 0.000
积雪厚度 × 积雪周期 0.0342
微生物活性
纤维素酶活性 积雪厚度 0.001
积雪厚度 × 积雪周期 0.025

此外, 统计分析结果发现积雪厚度和积雪周期
的交互作用在微生物生物量碳氮含量上都表现出显
著的效应(表 2), 具体表现为 90 d 积雪周期时, 30cm
积雪厚度的土壤微生物生物量含量明显高于 60 d 和
150 d 的值。可能是因为覆雪 150 d 的处理, 其积雪
覆盖持续到了 3 月中旬, 使得土壤碳限制现象尤为
显著[28], 因而导致了大量微生物的死亡和分解[17,19]。
在北极和冻原地区的研究已经证实 [18,29], 秋季较早
的雪被覆盖可以有效的避免冻结对微生物的伤害,使
其有更高的微生物生物量。此外, 2010 年在本研究样
地的另一个研究也表明, 剧烈的冻融会导致土壤微
生物生物量的显著改变[30]。本研究中覆雪 60 d 的土
壤较 90 d 覆雪土壤而言, 经历了更为频繁的冻融循
环(该数据未在本文中显示), 因而微生物生物量较覆
雪 90 d 的土壤低。
3.3 积雪周期和积雪厚度对土壤酶活性的影响
不同积雪持续时间下蔗糖酶和过氧化氢酶酶活
性均没有呈现出规律性的变化趋势。纤维素酶酶活
性随着积雪时间的增加, 酶活呈现缓慢降低的趋势
(图 4)。积雪周期为 60 d 时, 纤维素酶活为 0.25; 而
积雪周期 90 d 时, 纤维素酶活仅为 0.15; 积雪周期
150 d 时, 酶活下降为 0.14。然而, 统计分析结果显
示雪被持续时间对土壤蔗糖酶、过氧化氢酶和纤维
素酶活性的影响均没有达到统计学上的显著水平。
这与之前的研究结果积雪周期对土壤氮库含量和微
生物生物量没有显著影响是一致的(胡霞等, 生态环
1 期 尹鹏, 等. 高山地区土壤微生物生物量和土壤酶活性对雪被变化的响应 95

境学报, 已接收)。也暗示着气候变暖引起的冬季积
雪覆盖时间的缩短并不会通过影响土壤微生物活性
而对土壤营养水平和物质循环产生实质性的影响。
然后, 统计分析显示积雪厚度显著影响了土壤
酶活性(表 2), 表现为 30 cm 积雪覆盖时, 三种酶活
明显大于 50 cm 和 100 cm 积雪覆盖水平。并且覆雪
厚度和积雪周期的交互作用在三种酶活性上都表现
出显著的效应(表 2)。究其原因, 可能表现为以下三
方面: 首先, 之前的研究表明土壤铵态氮含量, 微
生物数量和微生物生物量都随雪被厚度的降低而降
低(胡霞等, 生态环境学报, 已接收)。而土壤蔗糖酶、
过氧化氢酶和纤维素酶都是参与土壤有机碳循环和
氮转化的关键酶[31]。土壤中氮素水平和微生物量的
降低在一定程度上都印证了土壤参与碳氮循环的酶
活性的降低。第二, 30 cm 积雪覆盖样地, 既能起到
隔绝空气和土壤的作用, 又有足够的氧气为早春植
物提前萌发提供条件, 因而土壤养分循环速率加
快, 土壤酶活性也显著提高。第三, 100 cm 和 50 cm

图 4 不同积雪厚度和积雪周期下土壤酶活性
Fig. 4 Soil enzyme activity under different depths and
durations of snow packs
积雪融化产生的强烈淋溶作用使养分随雪融水大量
流失[20,32–33], 极大的限制了土壤生物的生长和繁殖,
进而降低了土壤酶的活性[14,16]。
4 结论
研究结果显示, 土壤温度和土壤含水量与积雪
周期具有显著的相关性。较早的降雪能有效地隔离
土壤与大气, 利于提高和稳定土壤温度。覆雪越深,
时间越长, 雪融水越多, 土壤含水量越大。
积雪厚度和积雪周期对土壤微生物生物量、土
壤蔗糖酶、过氧化氢酶和纤维素酶活性的影响呈现
不同的趋势。积雪周期对各指标值的影响均没有达
到统计学上的显著水平。而积雪厚度却显著影响了
微生物生物量和酶活, 表现为 30 cm 积雪时微生物
生物量和三种酶活均明显高于 50 cm 和 100 cm 的
值。同时, 积雪厚度和积雪周期的交互作用在微生
物生物量和酶活性上均表现出显著的效应。这不仅
说明了气候变暖背景下冬季覆雪的变化会显著改变
土壤微生物水平和酶活性, 同时也暗示着不同的雪
被覆盖下, 特别是不同的积雪厚度很可能通过改变
土壤生物水平和群落结构而对土壤营养循环产生显
著影响。
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