全 文 ：应用生态学报 年! 月 第 卷 第 ∀ 期
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9 ‘ 二
利用泽兰实蝇控制紫茎泽兰的生防策略研究
陈旭东 何大愚 3中国科学院昆明生态研究所 , 昆明 : 7 ! ! 6 4
【摘要】 本文根据野外泽兰实蝇种群7 个世代的调查资料 , 利用契贝谢夫正交多项式拟合 了泽兰
实蝇 、 紫茎泽兰的空间格局‘ 阐明了泽兰实蝇空间格局的序列变化及紫茎泽兰空间格局的特点 ,
喝示了泽兰实蝇空间格局帅特点受当地主风及寄主紫茎泽兰空间格局特点的影响 , 并从最优控制系统的角度对泽兰实蝇嗦茎择兰系统作了初步探讨· 首次提出了最佳释放虫量指标为每条虫占有 条枝条 ; 这些结果为<多点释放及定点多次释放泽兰实蝇防治紫茎泽兰这一生防策略提供了 理论
基础 ,
关锐词 最优控制 生防策略 、 ‘
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前 言
泽兰实蝇是恶性杂草紫茎泽兰吟汽一性寄生天敌 , 不少遭受紫茎泽兰危害的国蒙和地区
都把泽兰实蝇防治紫茎泽兰作 为丫项关 键 措
施 , 并先后获得成功 ; 几十年来 , 国内外在利
用泽兰实蝇防治紫茎泽兰过程中, 不管是在实
践上或者是在应用理论上, ‘都做了大量土作 ,
本文于 。年 56 月 ς 日收到 ;
取得了许多重要结果“ ’‘”” ”’ , 但是在定量研
究紫茎泽兰生物防治策略问题上 , 目前还尚;未
见报道 ‘’、“, 。 鉴于我国紫 茎 泽 兰 发 生 面 积
大 , 潜在危害严重的特点 , 我们在前人工作的
基础上 , 定量研究了紫茎泽兰的生防策略 。
紫茎泽兰的生防策略要解决两 个重 要 问
题 5 一是野外如何布点释放泽兰实蝇 α 二是在
定点释放虫量多少最合适 α 针对第一个问题 ,
必须搞清楚泽兰实蝇种群的空间分布规律 ; 而
# · ( Λ+β ·耳2 · , 5 ∀ 3 4
6 : 应 用 生 态 学 报 卷
以前 , ‘对种群的空间格局的研究多采用分布型
拟合的办法 , 其只能描述种群空间格局属于何
种分布型 , 而不能提供种群在空间各向分布的
具体信息 , 为人工释放天敌提供的依据尚嫌不
足 。 选择契贝谢夫正交多项式拟合种群的空间
格局 , 能较好地解决这个问题 , 可为野外布局
多点释放泽兰实蝇提供科学依据 9 对于第二个
问题 , 从系统理论角度出发 , 分析紫茎泽兰 一泽
兰实蝇构成的系统 , 可把泽兰实蝇看成是控制
变量 , 而把紫茎泽兰当作被控系统来处理 , 利用
较成熟的最优控制理论解决最优化问题 , 即控
制量要小 , 而被控系统达到效果要佳的问题 。
这些问题的解决 , 对于进一步开展紫茎泽兰的
生物防治, 尽快控制其危害, 具有较重要的指
导意义。
甲一 ⊥ 3二4
充为多项式阶数 , 甲3⊥ 4 为契贝谢夫多项式的值 ,
⊥ 取值 , , ! , “” “ , ϑ;
对于二维空闻可按下式展开 固 ,
χ Π 二∗ 3二 , 夕4 8 乙 乙 ( ‘ , 中‘3二 4甲 , 3夕4名 ; , ;
甲‘3⊥ 4甲‘3Μ 4 组成各类特征的空间格局 , 甲。3⊥4 , 甲户
3Μ 4的值可查表求得 , ( ‘ , 可通过最小二乘法求得 ;
乞 艺∗ 3二 , Μ 4甲‘3二 4甲 , 3Μ 4
( ‘ , 二 ; , ; 宜
− 艺 甲于3, 4中萝3Μ 4
! 研究方法
么 野外调查
!。 ; 调查依据 根据前人的一些工作 :, ; β , 结合
室内外定株周年观察 , 发现泽兰实蝇羽化后 , 在紫 茎
泽兰枝节上留下明显膨大的虫樱 , 虫瘦上 “窗口 ” 3成
虫羽化时从此爬出4 数可指示羽化的成虫数 , 而且 掌
握了紫茎泽兰在当地的抽节规律 ; 因此 , 详细分析 枝
条上着生的虫瘦的节位及 “窗口 ”数 , 可统计出已往 泽
兰实蝇世代的种群数量 ;
!; ; ! 调查方法 于 ∴ 年6一 ∀ 月 , 在云南省宜良
县三岔著地区 , 选择一块泽兰实蝇寄生效果较好、 紫
茎泽兰发生较稳定的缓坡地 , 划取 6 ⊥ ΝΒΡ 忿 的样方
块 , 采用刺点法调查 , 纵横向各隔 δ Ρ 刺一点 , 共取
6ς 7 个刺点 , 将刺得的紫茎泽兰枝条剪下并编号 。 为
研究紫茎泽兰空间格局 , 在同一地块内, 再划取 ⊥
∃Ρ ! 的样方块 , 以 Ρ 为间隔等距纵横取样 , 每 一
样点取 Ρ δ , 计算样点内紫茎泽兰枝条数。
! ; ! 种群空间格局的拟合
契贝谢夫正交多项式的形式为 5
名 一 , ;
在此 , ; 系数( , , 反映了空间格局的 一 些 趋势特
性 5 ( 。。为密度的平均值 , 即种群密度平均值 , 可 看
作背景指数 , 若( 。 5 ε ∃则种群密度沿东向正向升高 ,
( ; 5 φ ∃则沿东向正向降低 , ( 5 。φ 。密度沿北向正 向
升高 , 而( 5 。ε 。为沿北向正向降低 , ( 。5 ε 种群密
度在东西向为中密边疏 , ( ‘5 φ 。种群密度在东西向为
中琉边密 , ( 5 。ε 。种群密度在南北向中密边 疏, 而
( 5 。φ 。则种群密度在南北向中疏边密。 较高阶数反映
了更复杂的情况;
! ; 6 最优控制的初步探讨
根据调查数据 , 统计每代泽兰实蝇虫量及当代紫
茎泽兰的枝条未寄生率 , 并设控制系统的简化状态方
程为 5
1 二 ( 1 十 ⎯ %
1为未寄生枝条百分率 , % 为泽 兰 实 蝇 虫量 ,
( , 刀为状态方程参数 。
为便于进行系统的参数辨识 , 先将状态方程的微
分形式转换为差分形式 5
戈3Ω 4 ” Ε夕3Ω 一 4 γ Γ? 3Ω 4
根据最小二乘法有5
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求出Ε 、 Γ值后 , 便可求得 ( 、
形式再转换为微分形式 ;
气Μ 3∋ 4 ϕ
然后将差分
# ; ( ++,; − 2 Β Κ ; , 5 ∀ 3 4
∀ 期 陈旭东等5 利用泽兰实蝇控制紫茎泽兰的生防策略研究 6 ς
设立目标泛函 # 3未寄生枝条率与虫 量 同 时 最 3> 8 , Μ 二 4 。
小 4 ,
夕 Δ口夕 γ 玛 , 左。4≅ >即为
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控制变量的最优轨线为5
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据最优控制轨线则可求出最优状态轨线 Μ’3> 4
” 3‘4 ”#3( Μ γ ⎯ 3 一 Σ Μ 3‘444# ‘,
6 结果与分析
6 ; 紫茎泽兰与泽兰实蝇的空间格局
在同一地块内调查紫茎泽兰和泽兰实蝇的
种群密度分布3表 Κ , 表 ! 4 , 并用契贝谢夫正
交多项式进行拟合 , 以系数( ‘ , 比较两者空 间
格局的特点 , 泽兰实蝇种群系数 ( ‘ , 计算结果
即 见表6 , 紫茎泽兰种群系数 ( , , 计算结果如下 5
根据下列公式计算系数
衰 挤外旅鑫薄兰种解分布3枝条橄ϕ Ρ 勺
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二一 一一 一 而
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军 ;
计算结果表明 , 泽羊实蝇种群表现较稳定
的密度沿东向正向降低 、 沿北向正向降低的趋
势 , 且随种群密度增大 , 这种趋势有 所 加 强
3与紫茎泽兰种群密度分布特点粗同4 , 而泽兰
衰 ! 好外泽兰实姆种群分布
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北轴 ⊥
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注 2 表中数据为 ∀∋ 世代的累计数
实蝇种群密度在东西轴向及南北轴向的密度变
化显示不很稳定 宜 良三岔篙地区常年主风为
东南风 , 结果也表明厂 泽兰实蝇种群密度变化
与当地主风向存在一定的相关
) ∃ 最优控制分析
依调查数据 /表 ( 1 , 对控制系统进行参数
辨识 , 并据 目标泛函 , 确定最优控制轨线 , 进
而提出最佳释放虫量指标 ’
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∀ 期 陈旭东等5 利用泽兰实蝇控制紫茎泽兰的生防策略研究 盈始
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5泽兰实蚝种群系救的计算结果
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历代虫 ∗ 与未寄生枝条率调查表
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状态方程为 2
⊥ 二 ∃ 。 ∀ ( ∃ & ∃⊥ 一 ∃ ! ! % &Φ
有β ςΧ −Λ ∗ ∗ ς方程 2
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应 用 生 态 学 报 卷
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Σ 8 & 一 ,⎯ Ξ+ 8 一 ∀ ! 。 ∴ 7 ς ς 7
一 Σ Μ 3>4 二 ∀ ! ; ∴ 7 ς ς 7Μ 3>4
; Η ∀ Νς ∴Μ 则
1 8 / 2 ⊥ + 3 一 ! ; ∀ ∴ ς ∴ >4令才8 ,
1 8 3未寄生枝条率为 ν 4
未寄生枝条率的状态轨线为;
Μ ] 3>4 8 2 ⊥ +3一 ! ; ∀ ∴ ς ∴ >4
? ] 3> 4 8 ∀ ! ∴ 7 ; ς ς 7 2 ⊥ +3一 ! 。 ∀ ∴ς ∴ >4
当 >, ΒΟ 时 , Μ ] 3>4 , ∃ , 即未寄生枝条率随
时间呈负指数递减 , 且递减速率较快 ; 从最优
控制轨线可看出 , 控制量亦随时间呈负指数递
减 。 当 > 8 时 , 。] 3> 4 8 ∀ ! ∴ 7 ; ς ς 7 , 即开始
控制量3即虫量4需有 ∀ ! ∴ : 条虫 , 也即每平方
米平均释放 条虫3紫茎泽兰平均密度在当地
为∴ 枝ϕ Ρ δ , 如此每条虫占有枝条约 条 4 ,
则最佳释放 虫量指标为每虫占有 条枝条 ;
∀ 讨 论
契贝谢夫正交多项式是研究种群空间格局
的一种数量化方法 , ( 9 , 指标能提供较丰富具
体的种群分布信息 ; 但随地域 、 时间的变化 ,
( 川 指标也相应地改变 ; 因此 , 在调查地的选
择上 , 我们确定以较有代表性的云南宜 良县三
岔答地区作为样地 ; 在数据分析方面 , 紫茎泽兰
无法对以往种群估测 , 以现时种群分布的数据
进行分析 , 仅反映了现时空间格局状态 , 而对泽
兰实蝇7 个世代进行分析 , 组成 ( ‘ , 指 标 序
列, 可揭示泽兰实蝇种群空间格局 的 动 态 及
规律 。
印度于 : ∀年在少数点上释放泽兰实蝇防
治紫茎泽兰 ’“’ , 至 ∴ : 年 , 才在大面积上取
得良好防效 , 何大愚等在云南宜 良县共布置了
6。个释放点 , 于第 ! 年泽兰实蝇便布满了整个
县 , 且扩散到邻近的 : 个县的部分地区 。 国内
外的实践表明, 多点释放泽兰实蝇是缩短防治
时间的重要措施 ; = Χ Ε ΔΡ Ε 3 ς ς 4曾报道“ 。’ , ·
泽兰实蝇在野外的定殖及种群的分布受风及寄
主密度影响较大 ; 调查定量分析的结果表明 ,
泽兰实蝇的空间分布格局受制于寄 主 空 间 格
局 , 并与当地主风有一定联系 , 与= Χ ΕΔ Ρ Ε 的
研究结果一致 。 从实际情况来看, 泽兰实蝇是
·紫茎泽兰的专一性天敌 , 有很强的搜寻寄主的
一能力 「“ , ’, ” , 显然紫茎泽兰的分布 格局 影 响
到泽兰实蝇的空间格局 ; 再者 , 泽兰实蝇虫体
微小 , 易随风扩散 , 因此 , 当地的主风也影响
到泽兰实蝇的空间格局 ; 故在防治实践中, 首
先应调查分析当地紫茎泽兰种群空间格局的特
点 , 然后考虑当地的主风向, 以确 定 野 外布
点 ;
最优控制研究以虫量为控制变量 , 未寄生
枝条率为被控状态变量 , 组建状态方程 , 并以
泽兰实蝇自然增长及相应的紫茎泽兰未寄生枝
条减少率的实测数据 , 进行系统辨识 , 建立的
控制系统基本上反映了实际系统的情况 ; 基于
虫量和未寄生枝条率同时最少的目标泛函 , 提
出的最佳释放虫量指标是可行的 ; 从 目前情况
看 , 国内外尚未能脱离活寄主 , 人工培养大量
的泽兰实蝇 , 虫源要靠室内栽培紫茎泽兰培养
和野外的自然增殖来解决 ; 因 此 , 在 大 面 积
上 , 要一次达到这个指标 , 必须辅以定点多次
释放结合泽兰实蝇自繁的办法加以解决 ;
当然 , 最优控制模型还不尽完善 , 需要在
实践中不断检验修正 , 野外多点释放泽兰实蝇
还应考虑泽兰实蝇自身的扩散能力 , 这有待于
进一步研究建立泽兰实蝇的扩散模型 , 以完善
紫茎泽兰生防策略的理论 ;
参 考 文 嗽
何大愚等。 ∴ ∴ 。 紫茎泽兰防治研究进展 ; 生态学进
展 , 7 3Ν 4 5 ⊥: 6一 : 7 ;
谢绪恺 ; ∴ ; 现代控制理论基础 ; 辽宁人民出版社 ,
沈阳 , 6 ς∴一 6 Π
屠其璞 ; ∴ ∀ ; 气象 应用概率统计学 ; 气象 出版社 ,
北京 , ∀! ς一 ∀∀ 7 ;
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∀ 期 陈旭东等 5 利用泽兰实蝇控制紫茎泽兰的生防策略研究 6 !
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