全 文 ：连秀珍，张红梅，谢明仁，张璐，张琛，俞发荣. 慢性环境刺激对中国树鼩行为方式的影响[J]. 生态科学, 2012, 31(6): 666-670.
LIAN Xiu-zhen, ZHANG Hong-mei, XIE Ming-ren, ZHANG Lu, ZHANG Chen, YU Fa-rong. Effects of chronic environmental
stimulation on behaviors of Chinese tree shrews[J]. Ecological Science, 2012, 31(6): 666-670.

慢性环境刺激对中国树鼩行为方式的影响
连秀珍，张红梅，谢明仁，张璐，张琛，俞发荣*
甘肃省证据科学技术研究与应用实验室（甘肃政法学院），甘肃 兰州 730070

【摘要】以中国树鼩为实验对象，采用缩小生活空间和增加同种动物个体数目或给干预的方法，观察慢性环境刺激对中国树鼩
生活行为、生理生化的影响。结果发现：与对照组（大饲养笼饲养）比，生活在小饲养笼的中国树鼩的体重明显减轻，血象和
胸骨骨髓象各类细胞数均显著增加，雄性树鼩出现睾丸萎缩、阴茎外露下垂、性行为减退。干预组（给利血平）的中国树鼩应
激性显著降低，外界环境刺激对生活行为、角斗、体重、血象和胸骨骨髓象各类细胞数、性器官及性行为影响较小。
关键词：环境刺激；行为方式；干预；生殖器官；中国树鼩
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2012.06.011 中图分类号：Q95-33 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2012)06-666-05

Effects of chronic environmental stimulation on behaviors of Chinese tree shrews

LIAN Xiu-zhen, ZHANG Hong-mei, XIE Ming-ren, ZHANG Lu, ZHANG Chen, YU Fa-rong*

Key Laboratory of Evidence of Science and Technology Research and Application，Gansu Province (Gansu Institute of Political Science
and Law), lanzhou 730070, China

Abstract：We investigated the effects of chronic environmental stresses, including living space, group size, and external interference, on the
physiological and biochemical behaviors of Chinese tree shrews. Our results revealed that when tree shrews were housed in smaller cages, the
average body weights were decreased significantly, while the cell numbers of the blood and sternal bone marrow were increased significantly,
as compared to those housed in larger cages. Also, testicular shrinkage and atrophy, penis droopy, and decreased sexual activity were
observed in the male tree shrews in smaller cages. Tree shrews treated with reserpine in the intervention group had reduced irritability, and
the external environmental stimuli only affected slightly the living behaviors, wrestling, body weight, blood and sternal bone marrow cells,
sexual organs, and sexual behaviors.

Key words: environmental stimuli; behavior; intervention; genitals; Chinese tree shrew


收稿日期：2012-01-06 收稿，2012-10-21 接受
基金项目：国家自然科学基金项目（批准号：31060283）
作者简介：连秀珍（1967—），女，甘肃民勤县人，本科，实验师，从事动物学实验和数据统计分析。
*通讯作者：俞发荣.E-mail：yufarong@tom.com
第 31 卷 第 6 期 生 态 科 学 31(6): 666-670
2012 年 11 月 Ecological Science Nov. 2012

1 前言(Introduction)

近年来研究发现,慢性环境刺激（外部环境条件
中慢性的、轻度的、不可预见的、阈下刺激）可影响
动物的行为、血压[1,2]，影响动物的神经系统发育[3,4 ]，
引起下丘脑-垂体-肾上腺轴失调[5]。为了探索外界环
境因素对人类行为生理和健康的影响，选取中国树鼩
为实验对象，采用缩小生活空间、增加同性别个体数
量(作为慢性环境刺激)的方法，给予利血平（利血平，
能促进交感神经末梢释放去甲肾上腺素，抑制末梢对
去甲肾上腺素的吸收，使去甲肾上腺素减少、耗竭，
阻碍交感神经冲动传导，降低应激性）作为干预措施，
观察下丘脑-垂体-肾上腺轴慢性环境应激中的作用。

2 材料和方法(Materials and Methods)

2.1 材料
中国树鼩：购于昆明动物研究所。饲养笼：用铝合
金、不锈钢丝制成。大饲养笼（250 cm×150 cm×150 cm
连接 50 cm×30 cm×20 ㎝休息室）；小饲养笼（活
动区为 40 cm×26 cm×21 cm 连接 25 cm×20 cm×
20 cm 休息室）。利血平：购于上海复旦复华药业有
限公司，批号：20100913。

2.2 动物及分组
成年健康的中国树鼩 160 只（雌 80 只，雄 80 只），
分别放入大饲养笼内，在室温 18～22℃，相对湿度
60%～80%的实验室人工环境条件下饲养适应7 d。
将 160 只中国树鼩随机分为 4 组。1 组：中国树
鼩 40 只（雌 20 只，雄 20 只），雌、雄分别放入小饲
养笼内，每笼 5 只，喂正常饲料。2 组(干预组)：中
国树鼩 40 只（雌 20 只，雄 20 只），雌、雄分别放入
小饲养笼内，每笼 5 只，在饲料中加入利血平（按树
鼩体重 0.05 mg·kg-1）。3 组：中国树鼩 40 只（雌 20
只，雄 20 只），1 只雌鼩和 4 只雄鼩或 4 只雌鼩和 1
只雄鼩合放入小饲养笼内，喂正常饲料，观察生活行
为变化。4 组（对照组）：中国树鼩 40 只（雌 20 只，
雄 20 只），雌、雄分别放入大饲育笼内，每笼 5 只，
喂正常饲料。

2.3 检测方法
1、2、4 组中国树鼩分别饲养 180 d，用乙醚吸
入麻醉，从心脏采血，剥取胸骨， 用 720 全自动
生化分析仪计数血细胞和骨髓细胞数。用 4％多聚
甲醛—l.25％戊二醛—PB 液(pH 7.4)灌注固定，备
用。

2.4 统计学处理
实验数据采用 SPSS10.0 软件完成统计处理。计
量资料差异比较采用 DUNNETT 单因素方差分析。

3 结果(Results)

3.1 中国树鼩的社会行为
3.1.1 树鼩的修饰行为
各组中国树鼩在吃食、休息或争斗后立刻进行修
饰。它们用牙齿和舌头交替梳毛和舔毛，吃食后都要
彻底舔饰双爪。即我们所说的“洗脸”和“洗手”现
象。修饰行为就个体而言是为了保持清洁，消除体表
寄生虫，就种群而言可密切动物间的关系，维持特定
的种群结构，对大笼群养是有益的。
3.1.2 社会等级行为
实验观察发现，中国树鼩的社会等级行为较为明
显，它们十分好斗。3 组实验发现，在 1个饲养笼内
放入 4只雄树鼩和 1 只雌树鼩，通过争斗，饲养 13、
29、36 d 时，其中 3 只雄树鼩相继变成了弱者，获得
统治权的雄树鼩，已享有吃食、占有窝室的优先权，
以暴君似的统治雌性树鼩；在 1 个饲养笼内放入 1
只雄树鼩和 4 只雌树鼩，通过争斗，饲养 19、31、
44 d 时，其中 3 只雌树鼩相继变成了弱者，另一只雌
树鼩获得统治权，独占雄性树鼩。
3.1.3 中国树鼩的自绝行为
通过争斗获得统治权的雄（或雌）树鼩，统治着
同一笼内的其它雌（或雄）性树鼩；被战败的雄（或
雌）树鼩出现孤独自悲感，若将它们分出单独饲养，
它们就拒食绝水，不久死亡；若及时将获得统治权的
雄（或雌）树鼩挑出，它们吃食进水，很快恢复体力。
在实验过程中，因争斗后战败死亡 8 只（雄 6 只，雌
2 只），分出后单独饲养自绝死亡 8 只（雄 2 只，雌 6
只）。
3.1.4 慢性环境刺激对中国树鼩生殖系统的影响
实验 180 d，1 组 13 只雄性树鼩的睾丸萎缩，阴
茎外露下垂；将雌树鼩放入一起饲养，未见性行为发
生。2 组、4 组雄性树鼩生殖器官均正常。

6 期 连秀珍,等. 慢性环境刺激对中国树鼩行为方式的影响 667

3.2 慢性环境刺激对中国树鼩体质的影响
中国树鼩的体质（体重和素质）受环境条件的影
响较为明显，除食物营养成分外，精神因素的影响尤
为显著。相互争斗和自绝行为或适应新环境使中国树
鼩情绪低沉，体重下降。实验 180 d，1组体重比实
验前减轻了 26.34%，与 2 组、4 组相比，有显著性差
异（P<0.01）结果见图 1。
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
0 15 30 60 120 180
实验时间（天）Experiment time(day)
体
重
（
克
）
Bo
dy
w
ei
th
t
(g
)
1组 Grop1 2组 Grouo2 4组 Group4
**

图 1 慢性环境刺激对中国树鼩体重的影响（与 2、4 组比:
**P<0.01）
Fig. 1 Effects of chronic environmental stimulation on body
weight of Chinese tree shrew (**P <0.01vs group 2, 4)
3.3 慢性环境刺激对树鼩血象和胸骨骨髓象影响
胸骨骨髓涂片，常规检测计数对中国树鼩血象和
胸骨骨髓象进行了检测。结果发现，1组树鼩血象、
胸骨骨髓象各类细胞均高于其他各组（P<0.05-0.01）；
2组树鼩血象、胸骨骨髓象各类细胞均低于其他各组
（P<0.05-0.01）；4 组树鼩血象、胸骨骨髓象各类细胞
高于 2 组（P<0.05-0.01）。见表 1、2。

3 讨论(Discussion)

为了探索外界环境因素与人类疾病的关系，国内
外很多学者采用不同的实验方法对动物进行了大量
的实验研究。用电刺激猫的愤怒中枢和束缚大鼠建立
了“怒伤肝”模型[6]，用猫吓孕鼠建立了“恐伤肾”
模型[7]。将群居的小鸡[8]分笼隔离喂养，动物出现动
作呆板抑郁。给大鼠束缚刺激后，大脑皮层、下丘脑
室旁核(PVN) HSP70、c-fos 的表达明显升高[9]。实验
结果发现，缩小生活空间、增加同性别个体数量使中
国树鼩应激性增强，个体间为争夺生活空间、饮食、
异性，开展激烈角斗。通过争斗，获得统治权的树鼩，
享有吃食、占有窝室的优先权，以暴君似的统治其它
树鼩。争斗结果使体重下降，雄性树鼩出现睾丸萎缩、
阴茎外露下垂、性行为减退，血象、骨髓象各类细胞


表 1 慢性环境刺激对中国树鼩血象的影响 （－Ｘ±S, n=40）
Table 1 Effects of chronic environmental stimulation on blood of Chinese tree shrew（－Ｘ±S, n=40）
细胞分类
Cell classification
1 组(♂♀)
Group1(♂♀)
2 组(♂♀)
Group2(♂♀)
4 组(♂♀)
Group4(♂♀)
红血球数量 1012·L-1 RBC1012·L-1 8.30±0.22**▲▲ 6.84±0.23** 8.09±0.21▲▲
血红蛋白含量 g·L-1 Hb g·L-1 163.0±2.7**▲▲ 127.3±3.4* 142.3±2.3▲
血小板数量 109·L-1 Blood platelet109·L-1 182.32±11.4**▲▲ 132.20±2.4* 144.40±9.4▲
白血球数量 109·L-1 WBC109·L-1 3.20±0.04** 1.68±0.03** 2.93±0.04▲▲
白血球分类（%）
Differential
count（%）
中性粒细胞 Neutrophils 42.32±4.2**▲▲ 36.23±1.4* 39.50±2.1▲
酸性粒细胞
Acidic granulocyte 2.06±0.32
**▲▲ 1.46±0.58* 1.82±0.41▲
碱性粒细胞
Neutrophil alkaline 1.21±0.04
*▲▲ 0.69±0.07 0.71±0.02
淋巴细胞 Lymphocytes 61.21±2.7**▲▲ 51.84±2.4* 55.92±2.1▲
单核细胞 Monocytes 3.02±0.3**▲▲ 0.74±0.03** 2.95±0.2▲▲
注：与 4 组比：*P<0.05,**P<0.01; 与 2 组比: ▲P<0.05,▲▲P<0.01. Note: *P<0.05,**P<0.01 vs group 4; ▲P<0.05,▲▲P <0.01 vs group 2


668 生 态 科 学 Ecological Science 31 卷

表 2 慢性环境刺激对中国树鼩胸骨骨髓象的影响（－Ｘ±S, %, n=40）
Table 2 Effects of chronic environmental stimulation on sternal bone marrow of Chinese tree shrew（－Ｘ±S, n=40）
细 胞 分 类 Cell classification 1 组 Group1 2 组 Group2 4 组 Group4




粒 Grain
细 fine
胞 cell
系 system



原始粒细胞 Primitive myeloid 0.31±0.02**▲▲ 0.15±0.002** 0.27±0.002▲▲
早幼粒细胞 Promyelocytic 0.52±0.02**▲▲ 0.32±0.04* 0.46±0.01▲
中 性 粒 细 胞
Neutrophils
中幼粒细胞 In promyelocytic 1.14±0.23**▲▲ 0.76±0.06* 1.07±0.02▲▲
晚幼粒细胞 Late promyelocytic 5.64±1.02**▲▲ 3.82±0.33** 4.68±0.34▲▲
杆状核粒细胞 Rod-shaped anulocyte 54.24±2.4**▲▲ 39.32±2.2** 50.63±2.4▲▲
分叶核粒细胞 Segmented granulocyte 8.06±1.2*▲ 7.61±1.4 7.82±1.2
酸 性 粒 细 胞
Acidic
granulocyte
中幼粒细胞 In promyelocytic 0.04±0.001**▲▲ 0.03±0.001 0.03±0.001
晚幼粒细胞 Late promyelocytic 0.52±0.03**▲▲ 0.04±0.001** 0.34±0.001▲▲
杆状核粒细胞 Rod-shaped granulocyte 0.71±0.03**▲▲ 0.31±0.02* 0.53±0.02▲
分叶核粒细胞 Segmented granulocyte 0.12±0.02**▲▲ 0.04±0.002* 0.07±0.001
碱 性 粒 细 胞
Neutrophil
alkaline
中幼 In promyelocytic 0.24±0.02**▲▲ 0.14±0.001 0.16±0.001
晚幼粒细胞 Late promyelocytic 0.37±0.04*▲▲ 0.22±0.001 0.28±0.001
杆状核粒细胞 Rod-shaped granulocyte 0.66±0.02 0.51±0.02 0.57±0.01
分叶核粒细胞 Segmented granulocyte 0.04±0.02**▲▲ 0.02±0.001 0.03±0.002
红 细 胞 系
Erythrocyte
原始红细胞 original red blood cells 0.41±0.02**▲▲ 0.25±0.002 0.27±0.002
早幼红细胞 Early erythroblast 0.63±0.04**▲▲ 0.47±0.03* 0.57±0.02▲
中幼红细胞 In erythroblast 4.22±0.3**▲▲ 3.32±0.3* 2.96±0.04▲
晚幼红细胞 Late erythroblast 28.8±1.2**▲▲ 21.46±2.1* 24.66±1.4▲
淋巴细胞系
Lymphocytes
原始淋巴细胞 Original lymphocytes 0.14±0.003**▲▲ 0.05±0.001** 0.1±0.001▲▲
幼稚淋巴细胞 Naive lymphocytes 0.32±0.02**▲▲ 0.13±0.003* 0.22±0.001▲
大淋巴细胞 Large lymphocytes 1.64±0.21*▲▲ 1.07±0.04** 1.36±0.04▲▲
小淋巴细胞 Small lymphocytes 13.31±2.4*▲▲ 9.32±1.1** 12.1±1.4▲▲
其 他 细 胞
Other cells
单核细胞 Monocytes 0.42±0.03**▲▲ 0.31±0.02 0.36±0.02
网状细胞 Reticular cells 1.14±0.21**▲▲ 0.62±0.02* 0.88±0.02▲
浆细胞 Plasma cells 0.85±0.03**▲▲ 0.54±0.02 0.64±0.01
巨核细胞 Megakaryocyte 0.21±0.03**▲▲ 0.04±0.001** 0.11±0.001▲▲
注：与 4 比：*P<0.05,**P<0.01; 与 2 组比: ▲P<0.05,▲▲P<0.01.Note: *P<0.05,**P<0.01 vs group4 ▲P<0.05,▲▲P <0.01 vs group 2


均升高。给予利血平（干预措施）组的中国树鼩，应
激性明显降低，个体间争斗减少，血象、骨髓象各类
细胞均低于其它各组。实验结果提示：外界慢性环境
刺激引起中国树鼩应激性增强、血象和骨髓象各类细
胞数升高、性器官萎缩、性行为减退的主要机制可能
与交感神经兴奋冲动传导加快，促肾上腺皮质激素释
放激素（CRH）表达增强[10]，促进去甲肾上腺素[11]、
肾上腺素[12]合成和释放有关。

参考文献(References)

[1] 冀永娟，李颖，江虹. 慢性可变应激对大鼠血压、行为的
影响及下丘脑-垂体-肾上腺素轴的参与作用[J]. 山东大
学学报，2007，(1): 14-17.
6 期 连秀珍,等. 慢性环境刺激对中国树鼩行为方式的影响 669

[2] 胡冰，夏映红，袁海波. 慢性可变应激对大鼠血压和行为
学变化的影响[J]. 中国组织工程研究，2005，(12):130-131.
[3] 陆澄秋，钟乐，田英. 早期环境刺激对缺氧缺血性脑损伤
大鼠学习记忆的影响[J]. 临床儿科杂志，2012，33(4):
372-376.
[4] 朱熊兆，彭素芳，张晟. 慢性应激诱导的抑郁大鼠纹状体
par-4 基因的表达[J]. 心理学报，2012，(3): 330-337.
[5] 马良，陈燕惠. 早期环境对大鼠远期发育行为及 HPA 轴
的影响[J]. 中国儿童保健杂志，2011，19(1): 39-41.
[6] 岳文浩，付文清，芦宗玉. “怒伤肝”机制研究[J]. 医学与
哲学，1995，16(9): 481-483.
[7] 赵晓林，李恩，张元杏. 滋补肝肾方药对慢性激怒应激大鼠
免疫的影响[J]. 中国中医基础医学杂志，1996，2(5): 30-32.
[8] 俞发荣. 卡瓦胡椒提取物对经“群居-隔离抑郁”处理后小
鸡的抗焦虑作用[J]．国外医药植物药分册，2004，19(5)：
211-212.
[9] Tan Z, Nagta S. PVN c-fos expression, HPA axis response
and immune cell distribution during restraint stress[J]. J
Uoeh, 2002, 24(2): 131-149.
[10] Lightman S L, Harbuz M S,Knight K A. CRF mRNA in
normal and stress conditions[J]. Ann NY Acad Sci, 1993,
697(29): 28.
[11] 陈耀明，郑刚，张雪平，骆文静，张云，陈景元. 急性恐
惧应激对大鼠激素水平、空间学习记忆行为的影响[J]. 第
四军医大学学报，2007，28 (2): 183-185.
[12] Cizza G, Brady LS, Esclapes M, Blackman M R, Gold PW and
Chrousos G P. Age and gender influence basal and stress-modulated
Hypothalamic-Pituitary-Thyroid function in Fischer 344/N
rats[J]．Nanroendocrinology, 1996, 64(6)：440-448.






（上接第644页）
[15] Herwaldt L A, Gorman G W, McGrath T, Toma S, Brake
B, Hightower A W, Jones J, Reingold A L, Boxer P A,
Tang P W．A new Legionella species, Legionella feeleii
species Nova, causes Pontiac fever in an automobile
plant[J]. Annals of Internal Medicine, 1984, 100(3):
333-338.
[16] Miragliotta G, Semeraro N, Marcuccio L, Fumarola D.
Legionella pneumophila and Related Organisms Induce the
Generation of Procoagulant Activity by Peripheral
Mononuclear Cells in vitro[J]. Infection, 1979, 7(4):
198~199.
[17] Wong K H, Moss C W, Hochstein D H, Arko R J, Schalla
W O. Endotoxicity of the Legionnaires disease
bacterium[J]. Annals of Internal Medicine, 1979,
90(4):624~627.
[18] 陈光远，谭铭梁，桂芝，黄焕宜. 从脓液中分离出腔隙
莫拉氏菌[J]. 临床检验杂志，1988，01：47.
[19] Gao S Y. Prevention and Cure of Cholera[M]. fifth Edition.
Beijing: Disease Control Bureauof Ministry of Public
Health, 1999. 59-64.
[20] Brenda D S. Structure and Function of Cholera Toxin and
the Related Escherichiacoli Heat-Labile Enterotoxin[J].
Microbiological Reviews, 1992, 56(4):622-647.
[21] 唐宋，阚飙. 霍乱毒素检测方法的研究[J]. 疾病监测，
2008，23(7):447-451.
[22] 李佳霖，王中华，秦松，汪光义. 大连长山群岛海岸带
沉积物微生物群落结构特征[J]. 微生物学报，51(5):
656-666.
[23] Zhang R, Liu B, Lau Stanley C K, Ki Jang-seu, Qian
Peiyuan. Particle-attached and free-living bacterial
communities in a contrasting marine environment: Victoria
Harbor, Hong Kong[J]. FEMS Microbiology Ecology, 2007,
61(3): 496-508.
[24] Tal Yossi, Watts J E, Schreier H J. Anaerobic
ammonia-oxidizing bacteria and related activity in
Baltimore inner harbor sediment[J]. Applied and
Environmental Microbiology, 2005, 71(4): 1816-1821.


670 生 态 科 学 Ecological Science 31 卷