全 文 ：2013 年 6 月
第 3 期
林业资源管理
FOＲEST ＲESOUＲCES MANAGEMENT
June 2013
No. 3
南岭大东山火烧迹地长柄双花木种群特征
缪绅裕1，陈志明2，李晓杰1，刘嘉俊1，王厚麟1，黄金玲3，伍国仪2，李卫坚2，黄成辉2
(1. 广州大学 生命科学学院，广州 510006;2. 广东南岭国家级自然保护区大东山管理处，广东 连州 513400;3. 广州大学 建
筑与城市规划学院，广州 510006)
摘要:采用植被样方调查法，比较研究了南岭大东山同一海拔高度火烧迹地自然恢复植被和长柄双花木种群与相
邻未过火林地植被和种群的生态学特征。结果表明，火烧迹地上，长柄双花木种群恢复迅速，但麻栎、粃栎更
占优势; 未过火林地植被的优势种则为长柄双花木、马尾松、黄山松等。Jaccard 相似度 0. 194，Cody 指数
29. 00，表明物种替代速率高。火烧迹地植被的郁闭度、物种丰富度、Simpson多样性指数、Shannon-Wiener指数
和均匀度 JD，JH 均略低于未过火林地，显示在过火后 3 年多的早期阶段，群落结构不如未过火林地稳定。径级
结构表明，长柄双花木火烧迹地种群与未过火林地种群均显示出增长趋势，但火烧迹地种群规模小; 高度结构
上两者差异大。研究结果提示，长柄双花木种群在火烧迹地自然恢复良好，但应加强管护，以保障该种群得以
生存和发展。
关键词:长柄双花木;火烧迹地;自然恢复种群;径级结构;高度结构; 南岭大东山
中图分类号:S718. 5 文献标识码:A 文章编号:1002 － 6622(2013)03 － 0088 － 06
Characteristics of Ｒecovery Population of Disanthus cercidifolius
var. longipes at Burned Area in Dadongshan of Nanling Mountains
MIAO Shenyu1，CHEN Zhiming2，LI Xiaojie1，LIU Jiajun1，
WANG Houlin1，HUANG Jinling3，WU Guoyi2，LI Weijian2，HUANG Chenghui2
(1. School of Life Sciences，Guangzhou University，Guangzhou 510006，China;2. Dadongshan Station，Nanling National Nature Ｒeserve of
Guangdong，Lianzhou 513400，China;3. School of Architecture and Urban Planning，Guangzhou University，Guangzhou 510006，China)
Abstract:The vegetation quardat method is used to compare the ecological characteristics of recovery
community and Disanthus cercidifolius var. longipes population at burned area to those at the non-fired are-
a growing nearby at the same altitude in Dadongshan，Nanling Mountains. The results showed that the Dis-
anthus cercidifolius var. longipes population recovered rapidly at the burned area，but the Quercus acutissi-
ma and Q. serrata have more important values，while the dominant species are Disanthus cercidifolius
var. longipes，Pinus massoniana，and P. taiwanensis in non-fired area community. The similarity of Jaccard
is 0. 194，and Cody index is 29. 00 showing the relplace rate of species is relatively high. The vegetation
coverage，richness，the species diversity index of Simpson and Shannon-Wiener，and evenness of JD and JH
at burned area are all lower than that of non-fired area vegetation，indicating that during the three years of
early stage after fire，the community structure is flexible than that of non-fired community. Based on the
diameter size structures，both the populations of Disanthus cercidifolius var. longipes at burned area and
non-burned area have the same increasing trend，but the burned area has a lower population size. The
height structure for population at burned area is much different from that at the non-fired area popula-
tion. The results suggest that the population of Disanthus cercidifolius var. longipes at burned area naturally
recoved rapidly，and some measures should be taken to ensure the survival and enlargement of Disanthus
cercidifolius var. longipes population.
Key words:Disanthus cercidifolius var. longipes，burned area，natural recovery population，size structure，
height structure，Dadongshan of Nanling Mountains
收稿日期:2013 － 03 － 18;修回日期:2013 － 04 － 28
基金项目:广东省自然科学基金资助项目(S2012010009714)
作者简介:缪绅裕(1965 －) ，男，江西玉山人，教授，博士，主要从事植物多样性等研究。Email:miaoshy@ gzhu． edu． cn
DOI:10.13466/j.cnki.lyzygl.2013.03.024
第 3 期 缪绅裕等:南岭大东山火烧迹地长柄双花木种群特征
国家 II级重点保护野生植物长柄双花木(Dis-
anthus cercidifolius var. longipes) 隶属金缕梅科，为落
叶灌木或小乔木，中国特有，自然分布于中国江西、
湖南、浙江和粤北［1 － 3］。广东南岭大东山潘家洞是
长柄双花木种群自然分布的最南界限，迄今只见 1
篇关于群落植物区系和资源的文献［4］。
火烧后森林生态系统的恢复与重建，是火生态以
及恢复生态学中的重要研究内容［5］。林火与气候相
互作用决定了火后森林的恢复，火格局影响了森林演
替的树龄结构、植被群落结构等［5］。澳大利亚高山和
亚高山 1998年火后植被的早期恢复水平大大低于火
前的植被覆盖状况，甚至不能保证维持水土的需
要［6］。国内学者对火烧迹地植被研究，主要针对
1987年大兴安岭特大火灾和北京西山等地火灾后森
林的恢复、更新、物种多样性动态等［5，7 － 12］，重点关注
火烧程度、森林类型、林木结实、土壤、立地等自然要
素，推动了我国对林火迹地植被恢复的研究［5］; 涉及
优势植物有兴安落叶松(Larix gmelinii)［10］、高山松
(Pinus densata)［13］、红松(P. koraiensis)［14］和白桦
(Betula platyphylla)［15］等，未见对珍稀濒危或国家保
护植物的火烧后植被恢复研究。
2008 年 1 月，南岭地区遭受严重的冰冻灾害，许
多森林树木被压塌死亡。有长柄双花木自然分布
的广东连州大东山潘家洞地区，邻近广东南岭国家
级自然保护区大东山管理处实验区，目前尚未纳入
保护区范围。因冰灾造成森林损害的面积较大，加
上未及时清理干枯树木等易燃物，在经历当年干旱
的冬季后，2009 年 2 月由雷电导致森林火灾。火灾
影响到潘家洞大洞水库附近的部分长柄双花木种
群，属严重等级的地面火，仅极少数耐火( 包括长柄
双花木) 的木本植物幸免于难，草本植物全被烧毁。
因扑火分隔及时，距火烧迹地约 300m 处有一片未
过火的长柄双花木种群得以保留。火烧后至 2012
年 7 月本研究开始的 3 年半时间内，该地段的植被
未受人工干扰，由其自然更新恢复。
目前，国内学者研究了长柄双花木的群落与种
群生态学、物候生物学、遗传多样性［1 － 4，16 － 22］等方
面，但未见在火烧迹地上自然更新恢复种群的研究
报道。本文通过调查火烧迹地和未过火林地上的
物种多样性，比较两种立地条件下，植物群落和长
柄双花木种群的结构类型与稳定程度，以期为该植
物种群的保护和发展提供科学依据。
1 研究区概况
广东境内的长柄双花木自然种群目前仅发现
于南岭大东山潘家洞，据调查有 1 万多株。大东山
位于南岭山地南侧，北面为湖南宜章莽山，属典型
中亚热带季风气候，年均气温 15. 5℃，最冷月(1
月)8. 9℃，最热月(7 月)28. 5℃，高于 10℃的有效
积温6 236. 5℃。年降雨量1 637. 6 mm，集中在 3—8
月份。山体海拔1 150 ～ 1 200 m 以上的山顶为山
地灌丛草甸土［23］。
2 研究方法
2. 1 样地调查
选择潘家洞大洞水库旁火烧迹地自然更新和
未过火林地的长柄双花木群落( 两者为相邻地块，
均处于水库大坝附近) 作样地，每个样地面积10m ×
100m，各分隔为面积 10m × 10m 的 10 个小样方。
因长柄双花木基部多分枝、丛生，以株为单位用数
显的游标卡尺检测每木基径( 同时测定胸径≥
5. 0cm个体，作为乔木) ，并目测树高;其他种类胸径
≥5cm的乔木每木调查( 记录树高和胸径等)。灌
木层在样地内以“十字交叉”法设 5 个 5m × 5m 样
方，草本层灌木样方内设 2m × 2m 小样方。记录乔
木层幼树、幼苗和灌、草、藤本植物的种类、数量和
高度等。因长柄双花木为国家保护植物，不能采用
伐倒或钻木法对其破坏性地测定年龄与基径的相
关性。据文献，井冈山长柄双花木最大年龄为 65
年［16］( 未见相关公式)。本文从基径 1. 0mm 开始
( 所测基径最小1. 08mm，最大 96. 45mm) ，每间隔
1. 5mm为 1 个年龄段( 计算出最大年龄约64a，接近
井冈山种群的 65a) ，由此绘制出种群径级结构图
( 替代年龄结构图)。
2. 2 乔木层树种重要值
计算公式为［24］:
重要值 =(相对密度+相对显著度 +相对频度)/3
(1)
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林业资源管理 第 3 期
2. 3 物种多样性指数
计算公式为［11］:
1)Simpson指数 D = 1 －∑
s
i
P2i (2)
2)Shannon-Wiener指数 H = －∑
s
i
Pi log2Pi (3)
式中:Pi = ni /N，ni，为第 i 种的个体数，N 为总
个体数。
2. 4 以物种多样性指数为基础的均匀度指数
计算公式为［11］:
JD = D /1 － 1 /S) (4)
JH = H / ln S (5)
式中:JD 和 JH 分别为基于物种多样性 Simpson
指数和 Shannon-Wiener 指数的均匀度指数;D 为物
种多样性的 Simpson 指数( 由式(2) 计算出) ;H 为
物种多样性的 Shannon-Wiener 指数( 由式(3) 计算
出) ;S为样地中的物种总数( 即物种丰富度指数，直
接由野外调查数据统计出)。
2. 5 Jaccard相似度和 Cody(βC) 指数
通过计算火烧迹地与未过火林地样地间物种
的 Jaccard相似度，了解火烧迹地的植被恢复情况及
林火对植被恢复的影响。
accard相似度计算式［11］:
s = c /(a + b c) (6)
式中:s 为 2 个样地( 火烧和未过火) 间的物种
相似程度;a 和 b 分别为火烧迹地和未过火林地种
群样地中的所有物种数;c为2个样地所共有的物
种数。 s 值越大表明两个样地间物种相似性
越大［11］。
Cody指数计算式［23］:
βC =(a + b － 2c)/2 (7)
式中:a，b，c的含义与上述 Jaccard 计算式中的
说明一致;βC为 Cody指数，数值越大表明物种替代
速率越快［25］。
3 结果与分析
3. 1 乔木层物种组成及重要值
火烧迹地与未过火林地植被样地基本数据如
表 1 所示。在地理位置、海拔、坡度和坡向等自然环
境要素上，两者无显著差异。火烧迹地上的植被乔
木层郁闭度 0. 1，远低于未过火林地植被的 0. 65，而
灌木层郁闭度(0. 80 ～ 0. 85) 无显著差异，可见经历
火烧后 3 年多时间，灌木层植物已覆盖了该生境的
大部分。尽管火烧迹地植被的物种丰富度指数( 即
总物种数) 为41 种，接近于未过火林地植被的 45
种;但包括乔木层在内，2 个样地的共有种仅 14 个，
Jaccard相似度较小，为 0. 194，说明若经较长时间的
演替，群落中的大部分种类将出现变化。Cody 指数
反映随时间、群落演替发展物种替代的速率，计算
值为 29. 00，可见火烧后物种替代速率高。在各
1 000m2 的 2 个样地中，长柄双花木种群的个体数，
火烧迹地的 207 株( 密度0. 207 株 /m2) 不及未过火
林地种群( 密度0. 504 株 /m2)504 株的一半。
表 1 火烧迹地与未过火林地植被样地基本数据
种群 经度 纬度 海拔 /m 坡度 /(°) 坡向 乔木郁闭度 灌木郁闭度 总物种数/个
火烧迹地 112°39. 696 24°55. 080 1 175 20 NE50 0. 10 0. 70 41
未过火林地 112°39. 554 24°55. 189 1 170 25 NE30 0. 65 0. 85 45
以胸径≥5. 0 cm的个体作为乔木层物种组成，
则 2 种生境的长柄双花木群落中各物种的重要值计
算结果如表 2 所示。火烧迹地植被乔木层仅有 5 种
植物( 可见被烧死的松树茎干) ，未过火林地植被有
14 种，差异显著。2 个样地共有种 3 种，即长柄双花
木( 仅1 株胸径超过 5. 0 cm，作为乔木) 外，还有麻
栎(Quercus acutissima) (13 株) 和枹栎(Q. serrata)
(3 株) ，其中壳斗科的麻栎在火烧迹地占明显优势，
而在未过火林地植被中优势不明显，表明麻栎和枹
栎等作为先锋树种，生长迅速，可在短期内的植物
群落演替中占领生境，但今后的优势地位将逐渐下
降。火烧迹地中的小果南烛(Lyonia ovalifolia) 和栓
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第 3 期 缪绅裕等:南岭大东山火烧迹地长柄双花木种群特征
叶安息香(Styrax suberifolius) 在未过火林地种群中
未见，也可看作是先锋树种。未过火林地植被中，
长柄双花木优势最明显(79 株) ，其次是松科的针叶
树马尾松(Pinus massoniana) (11 株) 和黄山松
(P. taiwanensis) (30 株) ，说明针叶树种在潘家洞海
拔相对较高( 近1 200 m) 之处，针阔混交林( 偏向针
叶林) 为其顶极地带性植被。
表 2 火烧迹地与未过火林地群落乔木层物种重要值
物种 火烧迹地 未过火林地
长柄双花木 Disanthus cercidifolius var. longipes 5. 870 22. 595
麻栎 Quercus acutissima 69. 277 5. 956
枹栎 Quercus serrata 14. 401 7. 481
小果南烛 Lyonia ovalifolia 5. 443 —
栓叶安息香 Styrax suberifolius 5. 009 —
马尾松 Pinus massoniana — 16. 520
黄山松 Pinus taiwanensis — 14. 256
桂南木莲 Manglietia chingii — 9. 388
疏齿木荷 Schima remotiserrata — 6. 715
羊角杜鹃 Ｒhododendron cavaleriei — 6. 559
虎皮楠 Daphniphyllum oldhami — 2. 725
青冈 Cyclobalanopsis glauca — 2. 369
睫毛杨桐 Adinandra glischroloma — 1. 853
甜槠 Castanopsis eyrei — 1. 562
野鸭椿 Euscaphis japonica — 1. 104
老鼠矢 Symplocos stellaris — 0. 917
合计 100. 00 100. 00
种数 5 14
3. 2 群落的物种多样性与均匀度指数
火烧迹地植被中，出现频率较大的灌木和草本
有枹栎、睫毛杨桐(Adinandra glischroloma)、椿叶花
椒(Zanthoxylum ailanthoides)、蝶花荚#(Viburnum
hanceanum)、老鼠矢(Symplocos stellaris)、乌饭树
(Vaccinium bracteatum)、山苍子(Litsea cubeba)、山
莓(Ｒubus corchorifolius)、油茶(Camellia oleifera)、蕨
(Pteridium aquilinum var. latiusculum)、狗脊(Wood-
wardia japonica)、华南紫萁(Osmunda vachellii) 等旱
生、阳性的植物种类。而未过火林地植被中灌木层
则以苦竹(Pleioblastus amarus) 为优势种，睫毛杨桐、
锈毛莓(Ｒubus reflexus) 较多，草本层优势种为狗脊
和华南紫萁。2 个样地的物种多样性指数和基于物
种多样性指数的均匀度指数如表 3 所示。所有指数
中，火烧迹地均低于未过火林地，表明过火后的较
早时期内，群落中能适应火烧生境的植物种类尚不
多，其结构不如未过火林地样地群落稳定。
表 3 火烧迹地与未过火林地群落的物种多样性与均匀度指数
指数 火烧迹地 未过火林地
Simpson(D) 0. 643 0. 691
Shannon-Wiener(H) 1. 487 1. 602
JD 0. 627 0. 676
JH 0. 399 0. 421
3. 3 长柄双花木种群的径级结构
根据长柄双花木每木基径的测定结果，绘制
出的种群径级结构( 图1)。2 个样地的种群模式
有较好的相似性，但火烧迹地种群的个体数量规
模较小，尤其是基径 ＞ 23. 5 mm的个体更少( 共22
株，占全部的 10. 63%) ，这些基径较大的个体可能
是经历火灾后幸存的;未过火种群基径＞ 23. 5 mm
的个体 248 株，占全部的 49. 21%。若以基径≤
23. 5 mm为 4 a以内的幼苗和幼树期，则火烧迹地
和未过火林地种群均属于较典型的增长种群。所
测的个体基径范围，火烧迹地种群为 4. 41 ～
86. 00mm，未过火林地种群为 1. 08 ～ 96. 45 mm。
图 1 中可见，火烧迹地种群基径≤4. 0 mm 的个体
数也相对较少，推测有两种可能:1) 调查季节为夏
季，而长柄双花木营养生长期从春季开始;2) 最小
的幼苗死亡率相对较高。而 2008 年初的冰冻灾
害，可能导致未过火林地种群基径 ＜ 13. 00 mm 的
个体数量减少。
图 1 火烧迹地与未过火林地长柄双花木种群的径级结构
19
林业资源管理 第 3 期
3. 4 长柄双花木种群的高度结构
根据野外实测数据和公式，绘制出高度结构
( 图2)。火烧迹地种群的高度结构与未过火林地种
群的差异较大。火烧迹地种群所测得个体高度范
围为 0. 2 ～ 3. 5 m，未过火林地种群的个体为 0. 1 ～
7. 8 m;其中最大高度，火烧迹地种群个体不及未过
火林地种群个体的一半。火烧迹地种群的高度主
要分布在 0. 4 ～ 2. 4 m 之间，占全部个体数的
91. 30%，其中又以 1. 0 ～ 2. 1 m 为最多，占 71. 01%
( 该范围的个体数甚至超过了未过火林地种群的
23. 81%)。未过火林地种群的高度结构规律性不
明显，相邻高度级的个体数波动性很大，最大值出
现在 2. 8 ～ 3. 0 m之间。
图 2 火烧迹地与未过火林地长柄双花木种群的高度结构
4 讨论
4. 1 火烧迹地上植物群落的更新演替
1) 多个因子对火后郁闭度恢复产生显著影响，
其中海拔高度影响最大，其次是火烧强度，更新方
式影响则较小［8 － 9］。轻度火烧区的植被自然更新恢
复良好，重度火烧区的森林植被若完全靠自然更
新，恢复到预期目标会非常缓慢［10］。火烧迹地上的
林分更新情况与更新年限有一定的相关性［12］。火
烧年份相近的火烧迹地上的草本物种相似度要明
显高于火烧年份远的草本物种相似度［10］。火前为
针叶树或阔叶树纯林，火后易发生自我更新( 火后
树种更新组成与火前林型相同) ，而针阔混交林在
火干扰影响下易于发生序列演替( 火后初期以早期
演替树种更新为主)［25］。相对于中轻度火烧迹地而
言，重度火烧迹地由于残留的活植被繁殖体很少等
因素，极大地增加了演替的不确定性［5］。北京西山
火烧迹地植被恢复约 4 年后的物种丰富度、Simpson
指数、Shannon-Wiener指数均高于未过火林地，且与
未过火林地之间的物种 Jaccard 相似度较差［11］。灌
木高山松林火烧迹地恢复早期，物种多样性波动较
大，火烧后 4 ～ 5 年是群落发生剧变的时期，多样性
在恢复 6 年时达到一高峰［13，26］。杉木(Cunning-
hamia lanceolata) 具有在火干扰导致地上部分死亡
后产生萌枝的能力，在火烧迹地内存活数量多，马
尾松抵抗火干扰能力较差，只有少量个体在火烧迹
地存活［27］。
2) 南岭大东山潘家洞火烧迹地自然更新植被
和未过火林地植被海拔一致，火烧强度属严重等
级。火烧后已超过 3 年，群落物种多样性等多个指
标尚属低水平，预期植被恢复到未过火林地水平需
较长时间。根据以往研究结果［25］，潘家洞火烧迹地
附近为以针叶林为主导的针阔混交林，火后初期以
早期演替树种更新为主，麻栎和枹栎目前占优势符
合该规律。长柄双花木多丛生，萌生新株的能力相
对较强［2］，加上附近存在未过火林地种群，繁殖体
可通过多途径传播至火烧迹地，现今其上的种群又
属增长种群，因而随着时间的进程，潘家洞火烧迹
地上的长柄双花木种群今后可望自我更新到接近
原未过火种群水平。
4. 2 长柄双花木种群的保护对策
1) 南岭大东山潘家洞的长柄双花木种群发现
时间晚于南岭国家级自然保护区成立时间(1994
年)。潘家洞是长柄双花木自然分布的最南界，估
计有长柄双花木 1 万株以上，作为广东境内目前唯
一的自然分布地，具有较好的代表性; 加上地理位
置毗连保护区实验区，故应将其尽快纳入保护区范
围，以便对长柄双花木进行更好的就地保护。
2) 长柄双花木在郁闭度较高的阔叶林中数量
锐减［17］，因火烧而降低的森林郁闭度，一定程度上
扩大了长柄双花木的生存空间。火烧使它处于更
濒危的生存状态，但也为群落的更新和对自然演替
进程的监测提供了不可多得的机会，因此应尽早开
展长期的定位观察研究工作，可采取天然更新或辅
以适当的人工抚育措施进行对照试验，为该种群的
恢复和发展提供保障。同时，针对未经火烧的林地
29
第 3 期 缪绅裕等:南岭大东山火烧迹地长柄双花木种群特征
种群，建议设置固定样地进行监测研究、减少人工
干扰和破坏，并开展人工繁殖和迁地保护工作。
3) 野外调查发现火烧迹地上残留了较多的黄
山松、马尾松等枯死立木，严重影响到林分的健康
情况，导致林分更易遭病虫害，且增加了更新林分
的可燃烧性。故应对火烧后林分进行可燃物的管
理和调控工作，改善现有林分状况，如进行卫生伐
等，以降低森林的潜在燃烧性［12］。
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