全 文 ：南 方 农 业 学 报
收稿日期：2012-11-28
基金项目：浙江省公益性技术应用研究计划项目（2010C32054）；湖州市科技计划项目（2007YN19）
作者简介：姜叶琴（1970-），副教授，主要从事生物资源研究工作，E-mail：jyq951210@163.com
0 引言
【研究意义】盾叶莓（Rubus peltatus Maxim.）属于
蔷薇科（Rosaceae）悬钩子属（Rubus L.）多年生草本植
物，其果实大，营养丰富，为中国本地物种，具有一定
盾叶莓繁育特性及引种栽培初报
姜叶琴1，俞佩枫1，张海洋1，胡正海2
（1湖州师范学院生命科学学院，浙江 湖州 313000；2西北大学生命科学学院，西安 710069）
摘要：【目的】对盾叶莓的繁育特性及生态适应能力进行初步研究，为该物种的进一步开发利用提供依据。【方
法】通过野外观察和生殖器官的显微结构观察，分析野生盾叶莓的繁殖特性；将野生盾叶莓引种到不同海拔地区，比
较两地盾叶莓的物候期和繁殖特性，分析其生态适应能力。【结果】在自然条件下，盾叶莓的繁殖主要以根蘖苗和基
生苗的方式进行。幼苗当年8月底长成，11月中下旬花芽分化形成；落叶越冬后次年4月上旬~5月上旬开花，单花花期
5~7 d，传粉媒介主要是蜂类，6月底~7月上旬果实成熟。在两处引种地盾叶莓营养繁殖和营养生长均良好，在引种地
1果实产量比野生状态高，而在引种地2果实产量显著降低。扦插繁殖试验结果，蘸取1000 mg/L生根粉与100 mg/L硼
酸混合溶液处理10 s的插条成活率最高，木质化插条90 d成活率为52%，半木质化插条成活率为93%。【结论】盾叶莓
4~5月开花，6月底~7月初果实成熟，以营养繁殖为主要繁殖方式；在海拔11~50 m的低海拔地区引种，盾叶莓的营养
生长状况良好，但结实量明显下降，生态适应能力较弱；在海拔800 m以上地区引种，盾叶莓的营养生长良好，结实率
比野生植株高，物候期提前。
关键词：盾叶莓；繁育特性；引种栽培；生态适应性；扦插繁殖
中图分类号：S663.2 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2013）06-0974-05
Preliminary report on breeding characters and cultivation of
introduced Rubus peltatus Maxim.
JIANGYe-qin1，YUPei-feng1，ZHANGHai-yang1，HUZheng-hai2
（1School of Life Sciences，Huzhou Teachers College，Huzhou，Zhejiang 313000，China；2College of Life Science，
Northwest University，Xi’an 710069，China）
Abstract：【Objective】Breeding characters and ecological adaptability of Rubus peltatus were primarily studied to provide
references for its further development and application. 【Method】Breeding characters were analyzed using field and microscopic
observations. Breeding characters and phenological period of plants in different areas were compared to analyze ecological
adaptability. 【Result】The main breeding means were vegetative reproduction of root suckers and basal seedlings. The seedlings
grew quickly and matured in August， and floral bud differentiated in November. After defoliating， Rubus peltatus lived through
the winter and bloomed from early April to early May next year. The blossom of a single flower stage could last approximately 5-7
days. The most frequent floral visitors were bees. Fruits matured at late June and early July. Vegetative growth and reproduction
of Rubus peltatus were good in the two experimental places. Fruit yield of plot 1 was higher while fruit of plot 2 was lower. Cut-
ting survival rate was the highest in mixture of 1000 mg/L ABT and 100 mg/L boric acid for 10 s. The survival rate of ligneous
cutting on 90 d and half-ligneous cutting was 52% and 93%， respectively. 【Conclusion】Rubus peltatus blossomed from early
April to early May， and its fruits ripened between late June and early July. But its main breeding means were vegetative repro-
duction. Vegetative growth of Rubus peltatus was good with lower fruiting rate and weaker ecological adaptability at 11-50m
above sea level， while at over 800 m above sea level， vegetative growth was fine with higher fruiting rate than wild plants， and
its phenological period was ahead of time.
Key words： Rubus peltatus； breeding characters； introduction and cultivation； ecological adaptability； cutting pro-
pagation
DOI：10.3969/j：issn.2095-1191.2013.6.974
南方农业学报 JOURNAL OF SOUTHERN AGRICULTURE 2013，44（6）：974-978
ISSN 2095-1191；CODEN NNXAAB http：//www.nfnyxb.cn
的开发潜力。但目前对盾叶莓的繁殖习性尚不清楚，
其人工引种栽培及生态适应能力等也缺乏研究，制约
了该物种的利用。【前人研究进展】目前国内对盾叶莓
的研究主要在果实营养成分（桑建忠和顾姻，1995；张
琰等，2006）、资源调查（顾姻，1992；顾姻等，1996；桂
明珠和胡宝忠，2002）生物学性状（姜叶琴等，2012）等
方面。我国约在20世纪80年代开始大面积栽培树莓，
但品种多由国外引进，因地域辽阔、地理生态环境差
异较大，引入品种多数存在生态适宜性问题（贺善安
等，1998）。张庆霞（2004）转引的“美国21号”、“黄树
莓”和“A4-17”等6个黑莓品种在四川雅安等地的试种
结果表明，6个黑莓品种在南方夏季高温高湿地区栽
种，平均单果重及可溶性固形物含量均下降，且病害
严重，而我国西南地区野生树莓却表现良好。【本研究
切入点】对浙江省安吉县龙王山的野生盾叶莓繁殖行
为进行观察，同时开展盾叶莓原产地移栽和移植到低
海拔地区的试验性研究。【拟解决的关键问题】在自然
条件下，观察野生和人工栽培的盾叶莓的主要繁殖方
式，以及移植到低海拔地区后盾叶莓的营养生长和繁
殖生长状况，并与原产地的栽培生长情况进行对比，
分析盾叶莓的生态适应能力，为该物种的进一步开发
利用提供依据。
1 材料与方法
1. 1试验材料
引种材料来自浙江省安吉县龙王山西麓水竹坪
一带的野生盾叶莓，引种地地理坐标为北纬30°25，东
经119°28，海拔995 m。
主要仪器设备：OLYMPUS-SZX12体视摄影显
微镜。
1. 2试验方法
1. 2. 1 花芽分化观察 从2010年8月1日~12月30日，
每15 d随机取野生当年生枝条芽30个，用FAA固定液
固定，剥去外部叶片，在OLYMPUS-SZX12体视显微
镜下观察并拍照，观察芽外部形态，判断是否进入花
芽分化期。
1. 2. 2 开花过程观察 2011年4月10日~5月10日，
随机选取10~15株野生盾叶莓，对30朵幼嫩的花蕾挂
牌，定位观察并记录其单花和单株的开放进程，直至
花瓣脱落，观察记录花各部的形态变化。
1. 2. 3 引种栽培 2007~2012年间，每年的2月25日~
3月8日大地开始解冻即引种。每年从野外挖200株左
右健壮的二年生植株，随机分别取100株左右移栽到
两个引种地种植。引种地1：龙王山西麓姜家一带（即
原产地），海拔820 m；引种地2：浙江省湖州市吴兴区
（N 30°46，E 120°03，海拔11~50 m）。
植株成活后，分别调查测定两地移栽当年植株移栽成
活率、基生苗数、平均单株结实数和单果重，并将引种
栽培第2年后的植株与野生植株进行物候期及结果状
况比较，分析其生态适应能力。
基生苗发生率（%）=抽生基生苗株数/成活植株
数×100
1. 2. 4 引种地人工繁殖试验 为实现盾叶莓的人工
栽培，2011年5~11月，在两个引种地采用扦插繁殖技
术进行人工繁殖试验。扦插前3 d 用0.2%多菌灵洗灌
基质（洗净的河沙），剪取不同木质化程度（木质化、半
木质化）的当年生枝条为插穗，插穗具2~3个芽位，除
去顶芽，每插穗仅保留上部1片叶片的1/2，插条下端紧
邻节下方平剪，插条上端距离节1 cm，分成3组，每组
30根。设3个生根剂处理插穗试验：（1）蘸取1000 mg/L
生根粉溶液10 s；（2）蘸取1000 mg/L生根粉与100
mg/L硼酸的混合溶液10 s；（3）浸于100 mg/L生根粉溶
液中8 h。扦插后90 d内每周喷洒0.2%多菌灵一次。
试验期间观察插条是否有褐变、腐烂现象发生，
以及插条芽和根的生长情况；90 d时调查插条成活率。
2 结果与分析
2. 1野生盾叶莓繁殖生物学
2. 1. 1 营养繁殖和营养生长 盾叶莓的自然繁殖以
营养繁殖为主，即根蘖苗和基生苗，很少见到种子发
育来源的幼苗。基生苗来源于二年生茎基部埋在土中
的部分，4月底开始萌芽，5月中旬为旺盛生长期，一株
二年生茎基部可萌生多达3株基生苗，基生苗茎直径
可达0.9~1.6 cm。盾叶莓根状茎发达，根蘖苗形成能力
强，根蘖苗茎直径1.0~2.0 cm。
二年生枝条6月底~7月初果实成熟后迅速枯萎，
而新生苗则快速生长。到当年的8月底，新生苗基本停
止生长，此时株高1.2~2.5 m。离地30~50 cm处发出2~4
根侧枝，侧枝长0.4~0.8 m，每侧枝有3~7个节。
2. 1. 2 花芽分化 8月中下旬~9月初当年生枝条的
枝芽处于未分化状态，10月初出现主芽和辅芽，10月
下旬主芽开始花芽分化，花各部分原基出现，11月中
下旬花各组成部分分化完毕（图1），此时花芽长
1.4~2.3 cm，最粗处直径0.5~0.9 cm。植株随即进入落
叶期，芽休眠越冬。
2. 1. 3 开花过程 越冬后次年的4月上旬主芽开始
萌动，萌发为花枝，花枝长5~15 cm，2~4个节，基部节
生叶，顶生1朵花。开花时间为4月16日~5月10日。各花
枝顶部先开花，下方后开花（图2）。花苞呈盘状，绿色
花萼包裹花蕾（图2-1）。开花时，花萼先向外方突起继
而平展，同时白色花瓣顶部向外突起，放射状展开，露
出雄蕊（图2-3），外侧雄蕊花粉先散发，此时内侧雄蕊
姜叶琴等：盾叶莓繁育特性及引种栽培初报 975· ·
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图 1 花芽分化完成（4×）
Fig.1 Flower bud differentiation（4×）
向内包绕雌蕊，花粉未散出（图2-2、图2-3），到开花第
3～4 d所有雄蕊展开，雌蕊显现，花冠脱落（图2-4）。雄
蕊花药初期绿色到淡黄色，当花粉散出后变为褐色。
单花的花期为3~4 d，有较浓郁的香味，传媒昆虫以蜜
蜂为主。
2. 2引种栽培
2. 2. 1 引种移栽及营养繁殖 2007~2012年连续试
种6年，除2007年移栽植株数较少外，其余5年每年移
栽两地各100株左右。由表1可知，移栽到引种地1的盾
叶莓成活率为85.0%~95.1%。移栽的越冬枝当年就能
开花结果，产量略低于野生状态，平均每株结实5~7
个，单果重20~35 g。基生苗当年发生率为90%，单株通
常发生一个基生苗，当年根蘖苗数量少。
移栽到引种地2的植株成活率为70.5%~82.8%。引
种的越冬枝当年不能开花结果，其越冬芽发育生长的
花枝顶端未能成花（图3）。但其基生苗发达，单株可发
生3~5株基生苗（图4），基生苗发生率达95%。越冬枝枯
萎时间推迟，最晚存活到9月底。当年可见少量根蘖苗。
2007~2012年移栽植株移植当年生长情况见表1。
从第2年开始，两个引种地的盾叶莓植株产生根蘖苗
的能力均较强，因栽培地土壤经人工整理疏松，水肥
条件良好，根蘖苗的发生能力比野生状态强，根状茎
每间隔20 cm可生长1~2个不定芽。
图 2 开花过程
Fig.2 Flowering process
2-1：盘状花苞；2-2：花冠展开，露出外部雄蕊，内侧雄蕊向内包绕雌蕊；2-3：外侧雄蕊花药褐色花粉散出，内部雄蕊花药呈绿色；2-4：雌蕊显现，花
冠脱落
2-1：Disk flower bud；2-2：Spread corollas exposing outer stamens，inner stamens covering around pistil；2-3：Pollens shed in brown anthers of outer
stamens，green anthers of internal stamens；2-4：Pistil appeared with corollas falling off
2. 2. 2 引种栽培植株的物候期及开花结果 引种地
1移栽后第2年开始植株全部开花结果，每株产果可达
30~35个，单果重25.0~40.0 g，果实浅绿色到橘黄色。物
候期较野生状态略为提前，于4月上旬展叶，4月中下
旬（最早记录的开花时间是4月16日）~5月上旬开花，
花期25 d 左右，果实6月中旬~7月上旬陆续成熟。11月
下旬始落叶（表2）。
引种地2移栽第2年后每年只有10%~20%的植株
开花结果，每株产果仅1~5个，单果重15.0~25.0 g。物候
期提前，3月下旬展叶，4月中上旬（最早记录的开花时
间是4月10日）~5月上旬开花，花期25 d左右。果实6 月
上旬~6 月底陆续成熟。12 月上旬始落叶（表2）。
2-1 2-2
2-42-3
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单果重（g）
Single fruit
weight（g）
25.0~40.0
15.0~25.0
8.5~45.9
图 3 未能成花的花芽
Fig.3 Degraded flower bud
图 4 基生苗
Fig.4 Basal seedling
表 1 历年移栽盾叶莓植株移植当年生长情况
Tab.1 Growth state of plants transplanted in the same year
2007 1（30） 86.7 22 6.90 27.3（21.1~34.9）
2（20） 75.0 17 0 0
2008 1（92） 88.0 73 5.51 29.2（21.3~34.1）
2（88） 70.5 59 0 0
2009 1（100） 85.0 72 4.99 25.0（20.0~30.1）
2（98） 81.6 74 0 0
2010 1（103） 95.1 88 7.00 30.1（22.8~35.1）
2（93） 82.8 74 0 0
2011 1（95） 90.5 77 6.10 29.2（21.9~34.7）
2（86） 80.2 65 0 0
2012 1（99） 91.9 81 6.80 28.4（22.0~34.3）
2（94） 77.7 70 0 0
年份
Year
引种地（植株数）
Field of introduced plants
（Number of plants）
成活率（%）
Survival
rate
基生苗数（株）
Number of
basal seedlings
平均单株结实数（个）
Average number
of fruit per plant
单果平均重量/（单果重区间）
（g）Average weight of single fruit
（Fruit weight interval）
表 2 引种栽培第2年后与野生植株的物候期及结果状况比较
Tab.2 Comparison of phenophase and fruits in wild and cultivated plants in the second year
植物来源
Origin of plants
引种栽培
Cultivated plants
野生Wild plants
引种地1 No. 1
field of introduced plants
引种地2 No. 2
field of introduced plants
展叶期
Leaf unfolding
period
4月上旬
3月下旬
4月中旬
开花期
Flowering stage
4月中下旬~5月上旬
4月中上旬~5月上旬
5月上旬
结果期
Fruiting period
6月中旬~7月上旬
6月上旬~6月底
6月下旬~7月上中旬
落叶期
Leaf fall
period
11月下旬
12月上旬
11月下旬
单株结实数（个）
Number of fruit
per plant
30~35
1~5
4～8
2. 2. 3 引种地人工繁殖
2. 2. 3. 1 分株 引种地1和引种地2在引种的第2年
开始可产生大量根蘖苗。5月中旬~6月中旬，当苗高达
20 cm以上时进行分株移栽，成活率在95%以上。
2. 2. 3. 2 扦插 采取两个引种地的基生苗进行绿枝
扦插试验，每植株保留1株基生苗为次年的结果枝，其
余基生苗作为插条使用。盾叶莓插条扦插后3~10 d，
部分插条顶端剪口处或节部出现褐变，并向下或向上
逐渐延伸，最后插条腐烂。未褐变腐烂的插条50~60 d
后开始生根，70 d生根数明显增加，根长达2~5 cm，
90 d新生芽长至20 cm。蘸取1000 mg/L生根粉与
100 mg/L硼酸混合溶液10 s处理的插条成活率最高，
木质化插条90 d成活率为52%，半木质化插条成活率
为93%；浸于100 mg/L生根粉溶液中8 h处理的插条成
活率最低，木质化插条90 d成活率为20%，半木质化插
条成活率为33%（表3）。
表 3 不同木质化程度和生根剂处理方盾叶莓插条成活率
Tab.3 Survival rate of cutting with different lignified degree
and hormone treatment
半木质化 1 30 7 70
Semi-lignification 2 30 0 93
3 30 18 33
木质化 1 30 15 40
Lignification 2 30 14 52
3 30 23 20
插条成熟度
Cutting maturity
生根剂
处理
Hormone
treatment
插条数
（条）
Cutting
number
褐变、腐烂插
条数（条）
Number of brown
stain and decaying
cutting
90 d成活率
（%）
Survival rate
on 90 days
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3 讨论
3. 1盾叶莓繁殖习性
盾叶莓在自然条件下大多为无性繁殖方式，即基
生苗和根蘖苗，尤其根蘖能力强，与目前国内外广为
栽培的树莓属物种类似（Inger et al.，2004; 陈琦和黄
庆文，2008；Brown and Mcneil，2009）。芽有主芽和辅
芽，主芽为混合芽，花各部分11月形成，越冬后次年
4~5月开花。盾叶莓为夏季结果型，2年生枝在夏季开
花结果，一年结果一次。果实成熟时实心，与花托基本
不分离，与空心莓组其他物种果实成熟时与花托分
离、空心略有不同（俞德浚等，1985）。
3. 2引种栽培状况
引种地1的生态环境与自然分布区相似，移植栽
培后物候期略微提前，果实产量高于自然生长。引种
地2与自然分布区海拔高度差异较大，营养生长良好，
虽能开花结果，但果实产量显著降低，与前人研究认
为盾叶莓生态适应性比较弱一致（顾姻，1992；顾姻
等，1996；贺善安等，1998；李维林等，2000；桂明珠和
胡宝忠，2002）。
3. 3扦插繁殖
木质化程度高的插条扦插成活率较低，这与许多
植物相似（林成立，2005；陈霞等，2010；宋鹏飞等，
2011）。盾叶莓出土30~50 d的基生苗处于较好的半木
质化状态，与树莓（Rubus idaeus L.）相似（陈琦和黄庆
文，2008），此时可利用多余基生苗进行扦插。但盾叶
莓绿枝扦插生根成活所需天数比其他树莓长，愈伤组
织的形成比较慢，并且具有树莓插条常见的褐变导致
的腐烂死亡现象（陈琦和黄庆文，2008）。同时，盾叶莓
绿枝形成于晚春早夏季节，气候较炎热，带顶芽的插条
因蒸发量大，扦插后无法成活，故插条上端最好不具顶
芽及侧顶枝。
4 结论
本研究结果表明，野生盾叶莓以营养繁殖为主，
人工栽培可采用无性繁殖育苗；盾叶莓在每年的11月
完成花芽分化，4~5月开花，6月底~7月初果实成熟；在
海拔11~50 m的低海拔地区引种，其营养生长状况良
好，但结实量下降明显，物候期提前，生态适应能力较
弱，而海拔800 m以上地区引种，营养生长良好，结实
率比野生植株高，物候期提前。
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（责任编辑 麻小燕）
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