全 文 ：野生欧洲李雌雄蕊形态发育过程研究
耿文娟1 , 杨 磊2 , 谢 军1 , 廖 康1 , 许 正3 , 刁永强3
1.新疆农业大学园艺学院 , 乌鲁木齐 830052;2.新疆农业科学院园艺所 , 乌鲁木齐 830091;
3.新疆伊犁州林业科学院 , 伊宁 835000
摘 要:以新疆伊犁地区新源 、巩留两地野生欧洲李为试验材料 ,通过花芽石蜡切片对其雌雄蕊形态发育过
程进行研究。结果表明:野生欧洲李在雌蕊原基和雄蕊原基的基础上完成性器官的分化 ,形成雌雄蕊。 野生
欧洲李柱头为湿柱头 ,具有乳突状突起。花柱实心型 , 由表皮 、薄壁组织 、花柱通道组成。子房 1 室 ,随着子房
室变大 ,子房壁逐渐增厚 , 胚珠原基细胞不断分裂 ,发育出珠心 、珠柄 、珠被 、珠孔 、合点等。横生胚珠 ,双珠被 ,
边缘胎座。花药有 4个花粉囊 , 分成左右两半 ,中间由药隔相连。该分化过程从 3月初持续至 4月中下旬 , 雌
雄蕊完成分化后进入花期。
关键词:野生欧洲李;雌蕊群;雄蕊群;发育过程
中图分类号:Q944.46;S662.3 文献标识码:A 文章编号:1000-5684(2011)04-0385-05
DOI:CNKI:22-1100/ S.20110516.1627.002
网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/ detail/ 22.1100.S.20110516.1627.002.html
引文格式:耿文娟 , 杨磊 ,谢军 , 等.野生欧洲李雌雄蕊形态发育过程研究[ J] .吉林农业大学学报 , 2011 , 33
(4):385-389.
Study on Gynoecium and Androecium Morphology and Developing Pro-
cess of Wild European Plum(Prunus domestica L.)
GENG Wen-juan1 , YANG Lei2 , XIE Jun1 , LIAO Kang1 , XU Zheng3 , DIAO Yong-qiang3
1.College of Horticulture ,Xinjiang Agricultural University ,Urumqi 830052 , China;2.Institute of Horti-
culture ,Xinjiang Academy of Agricultural Sciences , Urumqi 830091 , China ;3.Xinjiang Ili Academy of
Forestry Sciences , Ining 835000 , China
Abstract:The paraffin section of f lower bud was observed to study the gynoecium and androecium devel-
oping process of wild European plum.The results show that:The differentiation and development of gy-
noecium and androecium are based on the primordium of stamen and pistil.The chapiter is wet with the
papillary protuberances.The style is solid and composed of epidermis ,parenchyma and stylar canal.The
ovary has only one lochle.The stigma primordial cell splits continually and develops into nucellus , fu-
nieulus , integuments , micropyle and chalaza.The wild European plum has campylotropous , bitegmy and
marginal placentation.The anther has four pollen sacs and one connective.This process goes on from the
beginning of March to the middle of April.After that wild European plum enters the blooming period.
Key words:Prunus domestica L.;gynoecium;androecium;developing process
通讯作者
基金项目:国家自然科学基金项目(30660122),教育部博士学科点基金项目(200708758001)
作者简介:耿文娟 ,女 ,在读博士 ,主要从事果树资源和栽培生理研究。
收稿日期:2010-12-29 网络出版时间:2011-05-16 16:27
吉林农业大学学报 2011 ,33(4):385 ～ 389 http:// xuebao.jlau.edu.cn
Journal of Jilin Agricultural University E-mail:jlndxb@vip.sina.com
核果类果树花芽休眠期短 ,春季萌芽和开花
较早 ,易受晚霜危害 。果树花器官的形成和发育
一直是生产上关注的问题[ 1] 。有学者对李属果树
花芽分化进行过研究[ 2-5] ,但对野生欧洲李花器官
形成的研究尚未见报道 。新疆野生欧洲李
(Prunus domestica L.)属于蔷薇科(Rosaceae)、李属
(Prunus)植物 ,是目前世界上发现的唯一野生欧
洲李 ,仅分布于新疆伊犁地区天山野果林天然植
被中 ,为珍稀濒危的野生果树资源[ 6] 。在对野生
欧洲李的研究过程中 ,笔者发现:野生欧洲李存在
自然繁殖力低 、花粉数量少 、活力低 、座果能力较
差等问题 。通过研究野生欧洲李花芽形态分化后
期花器官的发育过程 ,了解其特点和形成规律 ,掌
握野生欧洲李的特性 ,为今后合理开发和利用野
生欧洲李资源奠定理论基础 ,同时期望能为野生
欧洲李栽培 、杂交育种及相关研究提供理论依据。
1 材料与方法
以新疆伊犁地区新源 、巩留两地野生欧洲李
为试验材料 ,于 3月初至 5月初 ,选取生长状况良
好的野生欧洲李单株(两地分别取材),采取不同
部位不同类型果枝上的芽 , 用 FAA 固定液[ V
(70%乙醇)∶V(福尔马林)∶V(冰醋酸)=90∶5∶5]
保存 , 每隔 7 d 取样 1次 。参照孙建云 、成健红
等[ 2 ,5 ,7-8]的研究方法 ,用爱氏苏木精整染 ,花蕾期
花药 、子房 、花柱为固绿蕃红对染[ 9] ,常规石蜡切
片法制片 ,切片厚度 10 ～ 12 μm。取连续切片的
中区切片 ,中性树胶封片 ,镜检 ,每个芽制片 1张。
用MoticBA400 TYPE102M显微成像系统 ,Motic Im-
ages Advanced 3.2显微图像分析系统软件进行摄
影和观察分析。
2 结果与分析
2.1 雌蕊的发育
2.1.1 柱头的结构 柱头是承受花粉粒的场
所 ,由雌蕊原基的顶端发育而来。由野生欧洲李
柱头纵切图可以看到 ,柱头最初为平面(图 1-
1),随着雌蕊整体的发育 ,其中部逐渐产生一个凹
槽(图 1-2 , 3),与花柱相连。该凹槽逐渐变深
(图 1-4 , 5),柱头表面细胞变大 ,最终形成类似
“Y”字形状 ,柱头表面产生乳突状细胞(图 1-6 ,
7)。
2.1.2 花柱的结构 花柱位于柱头和子房中
间 ,是连接二者的重要部分 ,是花粉进入子房的通
道。野生欧洲李花柱由表皮 ,花柱薄壁细胞 ,花粉
通道组成 ,横切面为近圆形(图 1-7 ,8)。在雌蕊
的发育过程中 ,花柱逐渐伸长 ,直至开花 。在其生
长过程中 ,由于花芽内空间的限制 ,存在弯曲生长
的花柱(图 1-9)。
2.1.3 子房的发育 雌蕊原基在前一年秋季分
化完成后 ,继续生长发育 ,次年春 ,雌蕊基部略微
膨大 ,形成一个中空的腔室(子房室),腔室内的突
起为胚珠原基 , 着生在心皮边缘的腹缝线处
(图1-10)。随着子房不断长大 ,子房壁不断增
厚 ,子房内的空腔也不断变大 ,胚珠原基细胞不断
分裂 ,体积变大(图 1-11),其发育的主要过程:
前端发育为珠心 ,基部发育为珠柄 ,以后在珠心基
部表层细胞分裂较快 ,产生环状突起 ,逐渐向前端
发展 ,包围珠心 ,形成珠被 。珠被形成过程中 ,仅
在珠心最前端的地方留下一条未愈合的孔道 ,称
为珠孔。在珠心基部 ,即与珠孔相对的一端 ,珠
被 、珠心和珠柄连合的部位称为合点(图 1-12 ～
17 ,28)。在野生欧洲李花蕾期的子房纵切图中可
以看到 ,野生欧洲李胚珠着生的位置约在子房壁
的中部 ,珠孔朝向子房上部 ,属于边缘胎座 ,横生
胚珠(图 1-28)。
胚珠原基的发育过程是一个连续过程 ,其本
身为立体结构 ,切片的方向不同 ,所看到的胚珠形
态有所差异(图 1 -16 ,示横切;图 1 -17 , 示纵
切)。从纵切面上可以看出 ,野生欧洲李雌蕊发育
早期已形成了 2个大小相近的胚珠(图 1-11 ,14 ,
17)。随着胚珠的继续发育 、授粉受精的完成及幼
果的发育 ,大多数果实中有一个胚珠逐渐退化 ,珠
心组织萎缩 ,另一个正常发育的胚珠的珠心组织
细胞进一步分裂并明显增大(图 1-28)。
切片中发现野生欧洲李单花芽具有双子房 ,
与开花期观察到的双子房花情况相吻合(图 1-
18)。
2.2 雄蕊的发育
2.2.1 花丝的结构 野生欧洲李花丝的结构比
较简单 ,最外层为表皮细胞 ,内层为薄壁组织 ,中
央是维管束 ,与花药的药隔维管束相连。(图 1-
26)。
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1～ 6.柱头的生长过程Growth process of stigma;7.柱头纵切 Slitting of stigma;8.花柱横切Transect of stigma;9.花柱在花芽内弯曲生长
Bend growth of style in the f lower bud;10～ 17.雌蕊的发育过程Development process of pistil;18.双子房花芽 Double ovaries in one bud;PP:
乳突状突起(Papillary protuberance);SP.柱头薄壁组织(Stigma parenchyma);Ep.表皮(Epidermis);SyP.花柱薄壁组织(Style parenchy-
ma);SC.花柱通道(Style channel)
图 1 野生欧洲李雌雄蕊发育过程
Fig.1.Developing process of gynoecium and androecium of wild European plum
387耿文娟等:野生欧洲李雌雄蕊形态发育过程研究
吉林农业大学学报 Journal of Jilin Agricultural University
19～ 23.雄蕊的发育过程Development process of stamen;24.药隔维管束和花粉囊Vascular bundle of connective and pollen sacs;25.花粉
Pollen;26.花丝和花丝维管束Filament and vascular bundle;27.子房 、胚珠结构 Structure of ovary and ovule;28.成熟的花药 Mature an-
ther;OW.子房壁(Ovary wall);OC.子房室(Ovary cavity);OI.外珠被(Outer integument);Ⅱ.内珠被(Inner integument);Nu.珠心(Nucel-
lus);Sac.胚囊(Embryo sac);Pl.胎座(Placenta);Fu.珠柄(Funiculus);O.胚珠(Ovule);Ch.合点(Chalaza);abortion.败育;Mi.珠孔
(Micropyle);C.药隔(Connect ive);VB.药隔维管束(Vascular bundle of connect ive);VP.药隔薄壁组织(Parenchymaof connective);FL.纤
维层(Fibrous layer);ML.中层(Middle layer);Ta.绒毡层(Tapetum);PMC.花粉母细胞(Pollen mother cell);P.花粉粒(Pollen);V.维管
束(Vascular bundle);Fi.花丝(Filament);PS.花粉囊(Pollen sacs);PC.周缘细胞(Parietal cell)
续图 1 野生欧洲李雌雄蕊发育过程
Fig.1.Developing process of gynoecium and androecium of wild European plum
2.2.2 花药的发育 花药由雄蕊原基顶端发育
而来。随着花芽的生长 ,雄蕊原基顶端 4个角逐
渐分化为花粉囊 ,中部分化成为药隔 。随着药室
内空间逐渐增大 ,花粉母细胞逐渐清晰 ,分化成为
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体积相对较大 、细胞质较浓的圆形或椭圆形 ,并最
终形成花粉(图 1-19 ～ 25)。
野生欧洲李花药有 4个花粉囊 ,分成左右两
半 ,中间由药隔相连(图 1-27)。花粉囊由外至
内依次为表皮 、纤维层 、中层 、绒毡层 。花药中部
为药隔 ,药隔中部是药隔维管束 ,周围由药隔薄壁
组织包围(图 1-25 , 27)。花粉粒成熟时 ,花药壁
开裂 ,花粉粒由花粉囊内散出进行传粉 。
3 讨 论
本试验主要研究了野生欧洲李完成雌雄蕊原
基分化 、结束冬季休眠后性器官的发育过程(花芽
分化过程另文报道),采样时期为 3 月初至 5月
初。野生欧洲李是在前一年雌蕊原基和雄蕊原基
的基础上完成性器官的分化 ,形成雌雄蕊的 ,该分
化过程从 3月初持续至 4 月中下旬 ,雌雄蕊完成
分化后便进入花期 。通过对切片的观察 ,认为巩
留和新源两地野生欧洲李的性器官发育过程和时
期没有显著差异 。
根据柱头是否分泌脂类 、酚类 、糖类 、蛋白质 、
激素等分泌物质 , 可将其分为湿柱头和干柱
头[ 10-13] 。据观察 ,野生欧洲李柱头为湿柱头 ,该
类柱头分泌的物质能使其表面湿润 ,有助于粘附
花粉 ,并选择性地促进或抑制花粉粒的萌发 。野
生欧洲李花柱实心型 ,由表皮 、薄壁组织 、花柱通
道组成。花柱的结构有空心型(开放型)和实心型
(封闭型)两类。花粉管在上述 2种类型的花柱中
生长方式不同[ 10-13] 。在野生欧洲李花柱横切图
中 ,未观察到空心型花柱的中空通道 ,认为野生欧
洲李花柱应为实心型 。其原因可能与花柱发育程
度 、切片材料所处花柱位置及切片染色处理方式
有关 。因此 ,可进一步进行研究 ,以探讨野生欧洲
李花粉管生长方式 ,为其授粉受精特性的研究奠
定基础。
野生欧洲李子房 1室 ,随着子房室变大 ,子房
壁逐渐增厚 ,胚珠原基细胞不断分裂 ,发育出珠
心 、珠柄 、珠被 、珠孔 、合点等。横生胚珠 ,双珠被 ,
边缘胎座。有学者在研究杏雌蕊发育过程中发
现 ,杏雌蕊自子房出现后 ,便开始表现畸形发育。
畸变的主要类型为花柱弯曲 、子房回拢 、花柱缢
缩 、花柱短小 、子房空腔 、胚珠退化等[ 14] 。在野生
欧洲李雌蕊发育过程中 ,笔者仅见到花柱弯曲现
象。对于弯曲生长的花柱是否对授粉受精产生影
响 ,可进一步进行研究。
对于核果类果树的胚珠着生方位目前有 2种
看法:倒生和横生 2 种[ 15-17] 。本研究证明 ,野生
欧洲李为横生胚珠 ,珠孔向子房上部 ,珠柄垂直于
珠孔端和合点端(图 1-28)。
花药有4个花粉囊 ,分成左右两半 ,中间由药
隔相连 。花药 、花粉的结构及生长发育情况对研
究野生欧洲李授粉受精及果实发育有重要意义。
在对野生欧洲李花粉及授粉等相关内容的研究
中 ,发现野生欧洲李花粉存在散粉较困难 、数量较
少 、花粉活力较低等问题 。因此 ,今后可对野生欧
洲李花药壁结构 、散粉特性 、花母细胞减数分裂及
花粉粒的发育等内容进行深入的研究。
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