全 文 ：北方园艺２０１３（０６）：６３～６５ 植物·园林花卉·
第一作者简介：解璐毓（１９７６－），女，山西长治人，硕士，研究方向为
园林植物生理生态与栽培。Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｉｅｌｕｙｕ８８８＠１２６．ｃｏｍ．
责任作者：周广柱（１９６４－），男，在读博士，教授，硕士生导师，现主
要从事园林植物生理生态与栽培的教学与科研工作。Ｅ－ｍａｉｌ：
ｚｈｏｕｇｕａｎｇｚｈｕ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ．
收稿日期：２０１２－１１－０５
外源水杨酸对紫叶稠李幼苗抗寒性的影响
解 璐 毓，周 广 柱，张 晓 菲，孔 重 人
（沈阳农业大学 林学院，辽宁 沈阳１１０１６１）
　　摘　要：以紫叶稠李幼苗为试材，分别采用浓度为０、０．５、１．０、１．５、２．０ｍｍｏｌ／Ｌ的ＳＡ喷施叶
片，在人工冷胁迫下对紫叶稠李的花青素含量、游离脯氨酸含量、相对电导率、ＳＯＤ含量、丙二醛
含量等５个生理指标进行了测定，研究了外源水杨酸对紫叶稠李幼苗抗寒性的影响。结果表明：
外源水杨酸喷施叶片可以抑制低温对紫叶稠李花青素的的破坏作用、提高ＳＯＤ酶的活性、增加
游离脯氨酸的含量、降低ＭＤＡ含量和相对电导率，从而减弱低温对紫叶稠李的伤害，提高紫叶稠
李幼苗的的抗寒力。１．０ｍｍｏｌ／Ｌ的ＳＡ处理对紫叶稠李幼苗效果最好。
关键词：紫叶稠李；水杨酸（ＳＡ）；抗寒性；冷胁迫
中图分类号：Ｓ　６６２．３　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１３）０６－００６３－０３
　　紫叶稠李以其独特的色彩特征在丰富园林景观方
面发挥着越来越重要的作用，但沈阳地区冬季寒冷，低
温是限制紫叶植物分布的主要因子，因此提高其抗寒性
一直是研究的重点。水杨酸能提高植物的抗寒性，但大
多都是关于对茄子［１］、黄瓜［２］、甘蔗［３］、狗牙根［４］、番茄［５］
等植物材料的报道，而目前却鲜见关于水杨酸对紫叶植
物抗寒性影响方面的报道。为了研究外源水杨酸对紫
叶稠李幼苗抗寒性的影响，分别用浓度为０、０．５、１．０、
１．５、２．０ｍｍｏｌ／Ｌ的ＳＡ喷施叶片，在人工冷胁迫下对紫
叶稠李的花青素含量、游离脯氨酸含量、相对电导率、
ＳＯＤ含量、丙二醛含量等５个生理指标进行测定，以期
为提供紫叶稠李幼苗抗寒性提供参考。
１　材料与方法
１．１　试验地概况
试验地为沈阳农业大学植物园，位于沈阳市东，地
理位置为北纬４１°１２′～４２°１７′，东经１２２°２５′～１２３°４８′
之间。
１．２　试验材料
供试紫叶稠李取自铁岭靠山镇，共１００株，均为长
势健壮、无病虫害的１ａ生植株。
１．３　试验方法
采取完全随机试验，分别采用浓度为０（对照）、０．５、
１．０、１．５、２．０ｍｍｏｌ／Ｌ的水杨酸（ＳＡ）溶液均匀喷施于叶
面，隔３ｄ再喷施１次，共喷２次。第２次处理后第３天
早上６：００采集叶片进行实验室测定，处理温度为常温、
０、－１５、－２５、－３５℃，处理时间２４ｈ。将处理完的各叶
片在室温下解冻３０ｍｉｎ，待到完全解冻后，进行各项生
理指标的测定，３次重复。
１．４　项目测定
花青素的测定：用１％盐酸、５％乙醇提取花青素
各４ｈ，后测定ＯＤ５３０、ＯＤ６２０、ＯＤ６５０光密度值。脯氨酸的
测定：用８０％的乙醇提取脯氨酸，之后加入冰醋酸和酸
性茚三酮试剂，在沸水浴中加热２０ｍｉｎ，冷却后在
５１５ｎｍ波长处比色。相对电导率的测定：先用蒸馏水
定容到１０ｍＬ，然后再放入待测叶片，浸泡３ｈ，之后测定
电导率Ｉ１。之后沸水浴３０ｍｉｎ，再测Ｉ２。外渗液的相对
电导率（％）＝Ｉ１／Ｉ２×１００％。ＳＯＤ含量的测定采用氯化
硝基四氮唑蓝（ＮＢＴ）的方法。丙二醛（ＭＤＡ）含量采用
０．５％硫代巴比妥酸的２０％三氯乙酸溶液进行测定。
２　结果与分析
２．１　水杨酸对紫叶稠李花青素含量的影响
由图１可知，随着低温胁迫的增加，紫叶稠李的花
青素含量呈现下降趋势，但经外源ＳＡ处理过的紫叶
稠李叶片花青素含量均高于对照（清水喷施），并且
１．０ｍｍｏｌ／Ｌ　ＳＡ处理过的植物叶片花青素含量始终高
于其它ＳＡ浓度处理过的叶片花青素含量。结果表明，
外源ＳＡ能缓解紫叶稠李在低温胁迫下对花青素的破坏
作用，且处理效果由高到低依次为：１．０ｍｍｏｌ／Ｌ＞
１．５ｍｍｏｌ／Ｌ＞２．０ｍｍｏｌ／Ｌ＞０．５ｍｍｏｌ／Ｌ＞０ｍｍｏｌ／Ｌ。
２．２　水杨酸对紫叶稠李脯氨酸含量的影响
由图２可知，随着低温胁迫的增加，脯氨酸含量均
呈先上升后下降的趋势，而且经外源ＳＡ处理过的紫
叶稠李叶片脯氨酸含量均高于对照（清水喷施），且以
１．０ｍｍｏｌ／Ｌ的外源ＳＡ处理效果最好。结果表明，外源
ＳＡ可以提高植物体内游离脯氨酸水平，降低低温对植物
的破坏作用，提高紫叶稠李的抗寒性。且处理效果由高到
低依次为：１．０ｍｍｏｌ／Ｌ＞１．５ｍｍｏｌ／Ｌ＞２．０ｍｍｏｌ／Ｌ＞
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·园林花卉·植物 北方园艺２０１３（０６）：６３～６５
图１　水杨酸对紫叶稠李花青素含量的影响
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　ＳＡ　ｏｎ　ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ
ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｐｒｕｎｕｓ　ｗｉｌｓｏｎｉ
图２　水杨酸对紫叶稠李脯氨酸含量的影响
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　ＳＡ　ｏｎ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ
ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｐｒｕｎｕｓ　ｗｉｌｓｏｎｉ
０．５ｍｍｏｌ／Ｌ＞０ｍｍｏｌ／Ｌ。
２．３　水杨酸对紫叶稠李相对电导率的影响
由图３可知，相对电导率随低温胁迫的增加而呈现
上升的趋势，而且经过水杨酸处理的紫叶稠李叶片相对
电导率均比对照（清水喷施）低，且以１．０ｍｍｏｌ／Ｌ的外
源ＳＡ处理效果最好。在同一胁迫温度，紫叶稠李相对
电导率由低到高的ＳＡ处理浓度为：１．０ｍｍｏｌ／Ｌ＜
１．５ｍｍｏｌ／Ｌ＜２．０ｍｍｏｌ／Ｌ＜０．５ｍｍｏｌ／Ｌ＜０ｍｍｏｌ／Ｌ。
图３　水杨酸对紫叶稠李相对电导率的影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　ＳＡ　ｏｎ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｅｌｅｃｔｒｉｃ
ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｐｒｕｎｕｓ　ｗｉｌｓｏｎｉ
２．４　水杨酸对紫叶稠李ＳＯＤ的影响
由图４可知，随低温胁迫的增加，不同ＳＡ浓度处理
过的紫叶稠李ＳＯＤ含量的变化规律均呈现出先上升后
下降的趋势，且１．０ｍｍｏｌ／Ｌ处理过的紫叶稠李始终保持
较高的ＳＯＤ水平。在同一胁迫温度，ＳＯＤ含量由高到低
依次为：１．０ｍｍｏｌ／Ｌ＞１．５ｍｍｏｌ／Ｌ＞２．０ｍｍｏｌ／Ｌ＞
０．５ｍｍｏｌ／Ｌ＞０ｍｍｏｌ／Ｌ。
图４　水杨酸对紫叶稠李ＳＯＤ含量的影响
Ｆｉｇ．４　Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　ＳＡ　ｏｎ　ＳＯＤ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ
ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｐｒｕｎｕｓ　ｗｉｌｓｏｎｉ
２．５　水杨酸对紫叶稠李丙二醛含量的影响
由图５可知，随低温胁迫的增加，不同ＳＡ浓度处理
过的紫叶稠李丙二醛含量的变化规律均呈现上升－下降－
上升－下降的趋势。室温至０℃时丙二醛含量上升，在
０～－１５℃丙二醛含量下降，－１５～－２５℃丙二醛含量上
升，在－２５～－３５℃之间丙二醛含量下降，并且各ＳＡ处
理过的植株叶片丙二醛含量均比对照（清水喷施）低，且
以１．０ｍｍｏｌ／Ｌ的外源ＳＡ处理效果最好。在同一胁迫
温度，丙二醛含量由低到高依次为：１．０ｍｍｏｌ／Ｌ＜
１．５ｍｍｏｌ／Ｌ＜２．０ｍｍｏｌ／Ｌ＜０．５ｍｍｏｌ／Ｌ＜０ｍｍｏｌ／Ｌ。
图５　水杨酸对紫叶稠李丙二醛含量的影响
Ｆｉｇ．５　Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　ＳＡ　ｏｎ　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ
ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｐｒｕｎｕｓ　ｗｉｌｓｏｎｉ
３　结论与讨论
该研究结果表明，外源水杨酸喷施紫叶稠李幼苗叶
片可以抑制低温胁迫对紫叶稠李叶片花青素的的破坏
作用、提高叶片ＳＯＤ酶的活性、增加叶片游离脯氨酸的
含量、降低叶片 ＭＤＡ含量和相对电导率。因此水杨酸
可以提高紫叶稠李的的抗寒性，且１．０ｍｍｏｌ／Ｌ的ＳＡ对
紫叶稠李幼苗效果最好。
参考文献
［１］　张素勤，耿广东，程智慧．外源水杨酸对茄子抗寒性的影响［Ｊ］．湖南
农业大学学报，２００７，３３（６）：６８７－６８９．
［２］　王晓黎，崔世茂，郝敬虹，等．水杨酸对黄瓜幼苗生理的影响［Ｊ］．内蒙
古农业大学学报，２０１２，３３（１）：５５－６０．
［３］　刘晓静，郭凌飞，李鸣，等．水杨酸对低温胁迫下甘蔗苗期抗寒性的
效应［Ｊ］．中国农学通报，２０１１，２７（５）：２６５－２６８．
［４］　孙庆玲，李培英，孙宗玖，等．外施脱落酸对不同抗寒性狗牙根品种
的渗透调节物质响应研究［Ｊ］．新疆农业大学学报，２０１２，３５（２）：８７－９２．
［５］　韩浩章，王晓立，江宇飞．外源水杨酸对番茄开花期抗寒性的影响
［Ｊ］．北方园艺，２００９（１２）：６９－７１．
４６
北方园艺２０１３（０６）：６５～６９ 植物·园林花卉·
第一作者简介：刘萍（１９５８－），女，本科，教授，现主要从事植物生理
学的教学与科研工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｕｐｉｎｇ５８１２＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ．
基金项目：河南省重点科技攻关计划资助项目（０９２１０２３１０１７１，
１２２１０２３１０３５６）；河 南 省 教 育 厅 科 技 攻 关 计 划 资 助 项 目
（２０１１Ｂ１８００２９）。
收稿日期：２０１２－１２－１０
马来酰肼喷施对菊花开花及花期生理的影响
刘 　 萍，胡 广 宇，丁 义 峰，刘 旭 丹，邵 晓 琪，王 添 乐
（河南师范大学 生命科学学院，河南 新乡４５３００７）
　　摘　要：以菊花“兼六香菊”品种为试材，研究了定头至花芽分化期喷施１０、１５、２０ｍｇ／Ｌ　３种
浓度的马来酰肼（ＭＨ）水溶液对“兼六香菊花期”生理生化动态及花径、株高和花期的影响。结果
表明：各处理花瓣中的可溶性蛋白与可溶性糖含量都有一定程度的下降，超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）
与过氧化物酶（ＰＯＤ）活力均受到不同程度的抑制，而丙二醛（ＭＤＡ）含量、超氧阴离子（Ｏ·２ ）产生
速率以及花瓣浸出液的相对电导率等不利的生理指标降低较为明显。总体反应为负面生理指标
的减低幅度大于正面生理指标。处理组花径减小，株高降低，开花推迟，花期延长。其中以 ＭＨ
１５ｍｇ／Ｌ处理优化观赏价值、延长花期最为适中。
关键词：马来酰肼（ＭＨ）；菊花；花径；株高；花期；生理指标
中图分类号：Ｓ　６８２．１＋１　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１３）０６－００６５－０５
　　菊花为我国传统十大名花之一，在我国已有近三千
年的栽培历史，其品种繁多，绚丽多彩，千姿百态，在百
　　　
花凋零的深秋傲霜怒放，凌寒不凋，具有很高的观赏价
值。菊花不仅深受我国人民的喜爱，同时风靡世界，成
为世界名花。菊花在花卉生产中占有重要位置，菊花切
花产量约占鲜切花总产量的３０％，是国际市场上销售量
最大的鲜切花之一［１］。
早在１８９５年，马来酰肼（ＭＨ）已被人们所认识，但
直到１９４９年才发现其系一卓有成效的植物生长抑制剂。
从２０世纪５０年代起，ＭＨ陆续在国外农业生产尤其是
　　　
［６］　Ｄｅｘｔｅｒ　Ｓ　Ｔ，Ｔｏｔｔｉｎｇｈａｍ　Ｗ　Ｅ，Ｇｒａｂｅｒ　Ｌ　Ｆ．Ｉ　Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｈａｒｄｉ－
ｎｅｓｓ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ　ｂｙ　ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ　ｏｆ　ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，
１９３２，７（１）：６３－７８．
［７］　Ｌｉ　Ｒ，Ｑｕ　Ｒ，Ｂｒｕｎｅａｕ　Ａ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ｆｒｅｅｚｉｎｇ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｉｎ　Ｓｔ．
Ａｕｇｕｓｔｉｎｅｇｒａｓｓ　ｔｈｒｏｕｇｈ　ｓｏｍａｃｌｏｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ［Ｊ］．
Ｐｌａｎｔ　Ｂｒｅｅｄｉｎｇ，２０１０，１２９：４１７－４２１．
［８］　ＮｉｎｏＴ，ＳａｋａｉＡ．Ｃｒｙｏｐｒｅｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｌｇｉｎａｔｅ－ｃｏａｔｅｄ　ｉｎ　ｖｉｔｒｏ－ｇｒｏｗｎ
ｓｈｏｏｔ　ｔｉｐｓ　ｏｆ　ａｐｐｌｅ，ｐｅａｒ　ａｎｄ　ｍｕｌｂｅｒｒｙ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉ，１９９２，８７：１１９－２０６．
［９］　Ｒｅｅｄ　Ｂ　Ｍ．Ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｏｆ　ｉｎ　ｖｉｔｒｏ－ｇｒｏｗｎ　ａｐｉｃａｌ　ｍｅｒｉ－ｓｔｅｍｓ　ｏｆ　Ｐｙｒｕｓ
ｆｏｌｏｗｉｎｇ　ｃｒｙｏｐｒｅｓｅｒｖａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｈｏｒｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９０，２５：１１１－１１３．
［１０］Ｓｃｏｔｔｅｚ　Ｃ，Ｃｈｅｖｒｅａｕ　Ｅ，Ｇｏｄａｒｄ　Ｎ．ｅｔ　ａｌ．Ｃｒｙｏｐｒｅｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃｏｌｄ－
ａｃｃｌｉｍａｔｅｄ　ｓｈｏｏｔ　ｔｉｐｓ　ｏｆ　ｐｅａｒ　ｉｎ　ｖｉｔｒｏ　ｃｕｌｔｕｒｅｓ　ａｆｔｅｒ　ｅｎｃａｐｓｕｌａｔｉｏｎ－ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ
［Ｊ］．Ｃｒｙｏｂｉｏｌｏｇｙ，１９９２，２９：６９１－７００．
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　Ｓａｌｉｃｙｌｉｃ　Ａｃｉｄ　ｏｎ　Ｆｒｅｅｚｉｎｇ　Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　Ｐｒｕｎｕｓ　ｗｉｌｓｏｎｉ　Ｓｅｅｄｉｎｇｓ
ＸＩＥ　Ｌｕ－ｙｕ，ＺＨＯＵ　Ｇｕａｎｇ－ｚｈｕ，ＺＨＡＮＧ　Ｘｉａｏ－ｆｅｉ，ＫＯＮＧ　Ｚｈｏｎｇ－ｒｅｎ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｓｈｅｎｙａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈｅｎｙａｎｇ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ　１１０１６１）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｋｉｎｇ　Ｐｒｕｎｕｓ　ｗｉｌｓｏｎｉ　ａｓ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｍａｔｅｒｉａｌ，ｂｙ　ｓｐｒａｙｉｎｇ　０，０．５，１．０，１．５，２．０ｍｍｏｌ／Ｌ　ＳＡ　ｓｏｌｕｔｉｏｎ
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｔｅｓｔｅｄ　ｐｌａｎｔｓ　ｌｅａｖｅｓ，ｕｎｄｅｒ　ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　ｌｏｗ－ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ，ｆｉｖｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ
ｃｏｎｔｅｎｔ，ｆｒｅｅ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，ＳＯＤ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｗｅｒｅ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ　ａｎｄ　ｔｈｅ
ｅｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　ｓａｌｉｃｙｌｉｃ　ａｃｉｄ　ｏｎ　ｆｒｅｅｚｉｎｇ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　Ｐｒｕｎｕｓ　ｗｉｌｓｏｎｉ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ
ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　ｓａｌｉｃｙｌｉｃ　ａｃｉｄ　ｃｏｕｌｄ　ｉｎｈｉｂｉｔ　ｔｈｅ　ｄｅｓｔｒｕｃｔｉｖｅ　ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｎ　ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ，ｉｍｐｒｏｖｅ　ｔｈｅ
ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ＳＯＤ　ｅｎｚｙｍｅ，ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｆｒｅｅ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ａｎｄ　ｒｅｄｕｃｅ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ＭＤＡ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，
ｔｈｕｓ　ｗｅａｋｅｎｉｎｇ　ｔｈｅ　ｄａｍａｇｅ　ｏｆ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｎ　Ｐｒｕｎｕｓ　ｗｉｌｓｏｎｉ，ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ　ｆｒｅｅｚｉｎｇ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｐｒｕｎｕｓ　ｗｉｌｓｏｎｉ
１．０ｍｍｏｌ／Ｌ　ＳＡ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｗａｓ　ｏｐｔｉｍｕｍ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｐｒｕｎｕｓ　ｗｉｌｓｏｎｉ；ｓａｌｉｃｙｌｉｃ　ａｃｉｄ（ＳＡ）；ｆｒｅｅｚｉｎｇ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ；ｌｏｗ－ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ
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