全 文 ：大东山不同海拔长柄双花木种群形态特征比较
缪绅裕1， 陈志明2， 陶文琴1， 刘嘉俊1， 李晓杰1， 李卫坚2， 伍国仪2， 黄成辉2
（1.广州大学生命科学学院， 广东 广州 510006； 2.广东南岭国家级自然保护区大东山管理处， 广东 连州 513400）
摘 要：在样地调查基础上，比较研究了南岭大东山不同海拔高度（低、中、高）的 3 个长柄双花木天然和 1 个火烧迹地种群的
形态学特征。 结果表明，3 个天然种群的形态特征基本一致，尤其是群落乔木层物种数和郁闭度。 中海拔的天然种群中总丛数最
大，但平均每丛的分株数最小。 总个体数和密度随海拔上升而下降；乔木层个体所占比例、平均高度、平均地径则随海拔上升而增
大。 3 个天然种群个体的地径与胸径、地径与高度的 5 种函数（指数、线性、对数、多项式和乘幂）的相关系数均达极显著水平，地径
与胸径的相关系数均为多项式>线性>指数>乘幂>对数，地径与高度相关系数均以线性和指数式的最低。 火烧迹地种群因火后恢
复时间短，多数形态指标均显著小于各天然种群。
关键词：长柄双花木； 种群； 形态特征； 火烧迹地； 南岭大东山
中图分类号：Q949.751.404 文献标识码：A 文章编号：1004-874X（2013）12-0167-05
Comparsion on morphological characteristics of Disanthus
cercidifolius var. longipes populations growing at
different altitude in Dadongshan
MIAO Shen-yu1, CHEN Zhi-ming2, TAO Wen-qin1, LIU Jia-jun1,
LI Xiao-jie1, LI Wei-jian2, WU Guo-yi2, HUANG Cheng-hui2
(1.School of Life Sciences, Guangzhou University, Guangzhou 510006, China;
2.Dadongshan Station, Nanling National Nature Reserve of Guangdong, Lianzhou 513400, China)
Abstract: Based on the field survey data of vegetation quardat, the morphorlogical characteristics of three nature populations of
Disanthus cercidifolius var. longipes at different altitude (low, middle, and high) in Dadongshan, Nanling Mountain and one recovery
population at burned area are compared. Results showe that the morphological characteristics of three natural populations are basically the
same, especially for richness of arbor species and coverage of community. There are highest total cluster for population at middle altitude,
with a lowest mean individuals of each cluster. With increasing of altitude, all the total individuals and desity decrease, while the ratios of
arbor individuals to total individuals, mean height, and mean basal diameter increase. For five mathematic functions (index, linearity,
logarithm, multinomial, and power), the correlative coefficients of basal diameter and breast height diameter, basal diameter and height of
three natual population all reach a very significant level. The orders of correlative coefficients for basal diameter and breast height
diameter are all multinomial>linearity>index>power>logarithm. For correlative coefficients of basal diameter and height, the linearity and
index are all the lowest. Because of the short recovery time, almost all the morphorlogical indexes of the population at burned area are
significant lower than that of the three natural populations.
Key words: Disanthus cercidifolius var. longipes; population; morphorlogic characteristics; burned area; Dadongshan, Nanling
mountain
长柄双花木 （Disanthus cercidifolius var. longipes）自
然分布于我国江西、湖南、浙江和粤北地区，是我国特有
种，已列入国家Ⅱ级重点保护野生植物名录，习性为基部
多分枝的落叶灌木或小乔木 [1-4]。 有关长柄双花木生态生
物学的研究报告主要体现在群落生态、 遗传多样性等方
面[5-12]。现有研究表明，其种群的最南分布区为广东南岭大
东山的潘家洞， 但只研究了它的群落植物区系和资源 [4]。
对形态分化特征研究，仅见井冈山长柄双花木种群（海拔
900、810、795、710、630 m， 坡度为 40°、45°、30°、10°、20°）
形态分化的数量分析，该文通过测定一级枝数、一级枝基
径、一级枝长、一级枝上二级枝数、二级枝总数、二级枝基
径、二级枝分枝角度、二级枝数/一级枝数、二级枝长、三级
枝数、三级枝长、叶长、叶宽、叶长/叶宽、叶柄长、叶柄长/基
径、叶柄基径、叶柄与枝夹角、叶尖夹角、节间长等 20 个形
态指标，分析了它们与海拔、坡度、土壤厚度、土壤含水量、
土壤腐殖质厚度、土壤 pH、乔木层透光率 7 个环境指标之
间的相互关系，结果显示上述形态指标与海拔高度关系最
密切[2]。 井冈山海拔 810 m 处，长柄双花木个体生殖枝数
及着生的花序数均为最大， 且林冠层间的有明显差异；但
生殖构件的败育与海拔高度间无相关性[6]。不同地区（江西
三清山、江西官山和湖南千家洞）长柄双花木群落的差异
与年降水量和年平均日照时数相关，而与海拔高度和气温
关系不明显 [1]，以上研究表明海拔高度或多或少会影响长
柄双花木的生物学特性。
本研究拟通过比较南岭大东山潘家洞（未纳入南岭国
家级自然保护区） 长柄双花木不同种群的分株、 地径、胸
径、株高等形态特征，分析它们之间的相关性，探讨同一山
体不同海拔高度天然分布种群之间的形态特征，以及天然
收稿日期：2013-04-22
基金项目：广东省自然科学基金(S2012010009714)
作者简介：缪绅裕 (1965-),男 ,博士 ,教授，E-mail:miaoshy@gzhu.
edu.cn
广东农业科学 2013 年第 12 期 167
C M Y K
DOI:10.16768/j.issn.1004-874x.2013.12.003
表 2 长柄双花木种群丛数与分株特征 （n=10）
地点
小洞
大洞
鸡子场
火烧迹地
总丛数
75
126
84
39
最小丛数
4
4
3
2
最大丛数
13
25
17
15
平均丛数
7.5±2.7
12.6±6.2
8.4±4.5
3.9±4.0
总株数
806
504
464
207
密度
（株/m2）
0.81
0.50
0.46
0.21
最小株数
55
26
29
2
最大株数
121
81
79
60
平均株数
80.6±18.6
50.4±20.0
46.4±17.0
20.7±22.8
最小株
（丛）
7.5
1.5
2.5
1.0
最大株
（丛）
19.5
8.0
17.3
12.8
平均株
（丛）
12.4±3.2
4.0±1.9
6.8±4.1
5.1±3.8
表 1 样地基本数据及群落特征
种群分布地
小洞
大洞
鸡子场
火烧迹地
经度
112°39′52′′
112°39′33′′
112°40′29′′
112°39′42′′
纬度
24°55′40′′
24°55′11′′
24°55′06′′
24°55′05′′
海拔
（m）
1010
1170
1260
1175
坡度
（°）
30
25
25
20
坡向
N0°
NE30°
NW330°
NE50°
乔木郁
闭度
0.60
0.65
0.60
0.10
灌木郁
闭度
0.85
0.85
0.85
0.70
乔木层物
种数
11
14
15
5
乔木平均胸径
（cm）
7.91
11.80
9.99
9.48
乔木平均高度
（m）
6.36
7.12
6.61
4.09
种群与火烧迹地自然更新种群（2008 年初南岭冰冻灾害
后的次年因雷电引起火灾， 导致种群绝大部分个体被烧
毁）之间形态特征的差异显著性，以便进一步了解长柄双
花木在其分布南界的生态适应性， 为该保护植物种群的
生存和发展提供参考资料。
1 材料与方法
1．1 调查地自然概况
广东连州大东山潘家洞地处南岭山地南侧， 与北面
的湖南宜章莽山接壤，属典型的中亚热带季风气候，年均
气温 15.5℃，最冷月（1 月）8.9℃，最热月（7 月）28.5℃，高
于 10℃的有效积温为 6 236.5℃。年降雨量 1 637.6 mm，集
中在 3~8月。 山体主要由中生代花岗岩侵入体构成，海拔
750~ 800 m 之间的中低山地土壤为黄红壤，海拔 750~800
m 至山顶以下为黄壤，山体海拔 1 150~1 200 m 以上的山
顶为山地灌丛草甸土[13]。潘家洞山体自海拔 700 m 开始往
上有长柄双花木零星分布，1 000~1 300 m 处分布相对集
中，其中小洞水库边、大洞水库边（有天然种群和火烧迹
地种群，直线距离约 300 m）和鸡子场的分布最为集中，整
个山体初步估计种群规模超过 1万株。
1．2 调查与统计分析方法
2012 年 7 月下旬进行野外实地调查。 选择潘家洞长
柄双花木天然分布最集中的小洞水库旁（小洞种群 1 010
m，低海拔）、大洞水库旁（大洞天然种群 1 170 m 和火烧
迹地种群 1 175 m，中海拔）和鸡子场（鸡子场种群 1 260
m，高海拔）的长柄双花木群落作调查样带。每个样带大小
为 100 m×10 m， 各分隔为面积 10 m×10 m 的 10 个小样
方。 以株为单位用电子显示数字的游标卡尺检测长柄双
花木每株个体的地径（同时检测胸径≥5.0 cm 的个体作为
乔木），目测树高；其他乔木层种类胸径≥5 cm 的每木调
查（含种类、树高和胸径）。 灌木层设 5 m×5 m 样方，草本
层设 1 m×1 m 小样方。 记录乔木层幼树、幼苗和灌木、草
本、藤本植物的种类、数量、高度和盖度等。 所有数据在
Excel2003 软件中统计分析。
2 结果与分析
2.1 群落乔木层形态特征
不同海拔高度种群样地的基本数据见表 1，其中小洞
与大洞海拔相差 160 m；大洞与鸡子场相差 90 m；火烧迹
地与大洞仅相差 5 m，水平距离仅 300 m，因此各生态因
子应极为接近。 各样地的坡度在 20°~30°之间，坡向为东
北至西北。 表 1 显示， 乔木层郁闭度火烧迹地仅恢复至
0.10，明显低于其他 3个天然群落的 0.60、0.65。 灌木层郁
闭度也以火烧迹地的 0.70 最低， 其他 3 个天然群落均为
0.85。火烧迹地上的乔木层物种数仅 5种，显著低于其他 3
个群落的 11~15 种。 乔木平均胸径以大洞的 11.80 为最
大 ， 主要是黄山松 （Pinus taiwanensis） 和马尾松 （P.
massoniana）在群落中占优势；而小洞的 7.91 最小，主要是
长柄双花木（小乔木）所占比例偏高，导致整体水平下降；
火烧迹地的乔木平均胸径比小洞的高， 是麻栎（Quercus
acutissima）、枹栎 （Q. serrata）等植物占较明显优势的结
果。 乔木平均高度与平均胸径规律类似，但火烧迹地的低
于各天然群落。
2.2 长柄双花木种群丛生分株情况
长柄双花木为丛生，各 1 000 m2样地内 10 个样方植
株的分株情况见表 2。 表 2 显示，火烧迹地样地中的总丛
数、最小丛数、平均丛数、总株数、最小株数、平均株数均
比天然种群低，这与火烧后的恢复时间较短（3 年多）有密
切关系。 但每丛分株的最大数和平均数大于大洞（海拔高
度相差约 5 m）， 表明火烧迹地的长柄双花木分株能力较
强，具有恢复至接近种群水平的潜力。 3 个不同海拔高度
的天然种群中，小洞的平均丛数最小、总株数最大，密度、
每丛平均株数均大于其他 2 个种群， 表明其分株能力最
强；鸡子场的次之；大洞的最弱。 虽然总株数和平均株数
有随海拔上升而减少的趋势，但总丛数、平均丛数和每丛
平均株数等指标的变化规律不呈现该规律。
2.3 长柄双花木种群全部个体和乔木层个体形态特征
对不同种群中个体的形态特征进行分析， 结果见表
168
C M Y K
表 5 3个长柄双花木天然种群地径与胸径的回归公式与相关系数
地点
小洞
大洞
鸡子场
n
126
78
106
指数
y=26.62e0.011x
r=0.8741***
y=24.09e0.013x
r=0.9301***
y=24.72e0.012x
r=0.8643***
线性
y=0.765x+7.952
r=0.8792***
y=0.865x+1.733
r=0.9322***
y=0.825x+2.952
r=0.8666***
对数
y=54.34Ln(x)-168.8
r=0.8678***
y=60.70Ln(x)-195.0
r=0.9209***
y=58.33Ln(x)-186.5
r=0.8491***
多项式
y=0.005x2+0.034x+34.28
r=0.8826***
y=0.007x2-0.223x+40.40
r=0.9365***
y=0.011x2-0.845x+63.40
r=0.8815***
乘幂
y=1.690x0.845
r=0.8689***
y=1.108x0.948
r=0.9236***
y=1.303x0.903
r=0.8526***
注：“***”表示差异极显著（P<0.001），表 6 同。
表 6 长柄双花木种群地径与高度的回归公式与相关系数
地点
小洞
大洞
鸡子场
火烧迹地
n
807
504
464
207
指数
y=1.196e0.025x
r=0.800***
y=0.942e0.030x
r=0.7463***
y=1.239e0.025x
r=0.7937***
y=0.856e0.030x
r=0.6261***
线性
y=0.0719x+0.8886
r=0.9118***
y=0.0736x+0.8447
r=0.8870***
y=0.078x+0.9431
r=0.8851***
y=0.0455x+0.8114
r=0.7601***
对数
y=2.2854Ln(x)-4.2526
r=0.9390***
y=2.0309Ln(x)-3.2599
r=0.9098***
y=2.4341Ln(x)-4.3306
r=0.9008***
y=1.0041Ln(x)-1.0995
r=0.8370***
多项式
y=-0.0008x2+0.1409x-0.1122
r=0.9396***
y=-0.001x2+0.1566x-0.223
r=0.9268***
y=-0.0009x2+0.1569x-0.1436
r=0.9105***
y=-0.0007x2+0.0882x+0.3714
r=0.8162***
乘幂
y=0.1435x0.9001
r=0.9207***
y=0.1067x0.9896
r=0.9138***
y=0.1618x0.887
r=0.9197***
y=0.1883x0.7602
r=0.7868***
表 4 长柄双花木种群中乔木层个体形态特征
地点
小洞
大洞
鸡子场
火烧迹地
最小高度
（m）
3.0
3.0
2.5
3.5
最大高度
（m）
7.8
7.8
9.0
3.5
平均高度
（m）
5.52±0.92
5.62±1.10
6.29±1.39
3.50±0.00
最小地径
（cm）
5.42
5.27
5.17
8.60
最大地径
（cm）
9.92
9.65
10.17
8.60
平均地径
（cm）
6.87±0.99
7.04±0.91
7.12±0.96
8.60±0.00
最小胸径
（cm）
5.01
5.05
5.04
7.70
最大胸径
（cm）
8.92
9.00
9.56
7.70
平均胸径
（cm）
6.05±0.86
6.28±0.84
6.17±0.92
7.70±0.00
胸高总断面积
（cm2）
3545.43
2485.21
2953.36
46.57
表 3 长柄双花木种群中个体形态特征
地点
小洞
大洞
鸡子场
火烧迹地
最小高度
（m）
0.2
0.1
0.1
0.2
最大高度
（m）
7.8
7.8
10.0
3.5
平均高度
（m）
3.22±1.62
3.11±1.82
3.51±2.08
1.54±0.62
最小地径
（cm）
0.43
0.11
0.22
0.44
最大地径
（cm）
9.92
9.65
10.17
8.60
平均地径
（cm）
3.24±2.06
3.07±2.20
3.29±2.36
1.60±1.04
乔木个
体数
126
79
106
1
个体
总数
806
504
464
207
乔木占总数
（%）
15.63
15.67
22.84
0.48
3。 表 3 中，火烧迹地种群的最大高度、平均高度、最大地
径、平均地径、个体总数，以及胸径>5 cm 的个体（作乔木）
数比例均低于其他 3 个天然种群， 与其火烧后恢复时间
较短有关，但因各种群所包含的个体年龄组成范围内，其
标准差偏大，导致差异不显著。 3个天然种群中，以鸡子场
个体最大高度、平均高度、最大地径和平均地径为最大。
胸径>5 cm 的个体总数以小洞的最多，但它占全部个体的
比例却最低，说明种群今后有进一步发展的空间。
对乔木层个体的形态特征进行分析，结果见表 4。 由
表 4 可知，由于火烧迹地种群仅有 1株胸径>5 cm 看作乔
木，其数据不具统计学意义。 在 3 个天然种群中，鸡子场
的最大高度、平均高度、最大地径、平均地径、最大胸径均
为最大，而小洞与大洞的较接近。
2.4 长柄双花木天然种群地径和胸径的相关性
因火烧迹地长柄双花木仅有 1 株胸径超过 5 cm，故
无法分析其地径与胸径的相关性。 以地径作横坐标、胸径
作纵坐标，对 3个天然种群的地径与胸径的相关性进行分
析，结果（表 5）表明，3个种群 5种形式（指数、线性、对数、
多项式、乘幂）的相关系数经检验均达到极显著相关，且
不同种群的相关系数大小排列顺序完全一致， 均为多项
式>线性>指数>乘幂>对数。
2.5 长柄双花木种群地径与高度的相关性
以地径作横坐标、高度作纵坐标，对长柄双花木种群
的地径与高度相关性进行分析，结果见表 6。 表 6 显示，4
个种群 5 种形式（指数、线性、对数、多项式、乘幂）的相关
系数经检验均达到极显著相关， 但不同种群的相关系数
大小排列顺序不完全一致， 火烧迹地为对数>多项式>乘
幂>线性>指数，小洞为多项式>对数>乘幂>线性>指数；大
洞为多项式>乘幂>对数>线性>指数，鸡子场则是乘幂>多
项式>对数>线性>指数，且所有种群均以线性和指数式相
169
C M Y K
关性最低。
3 讨论
山地由于海拔剧烈变化造成了显著的环境差异，也
成为了研究植物对环境适应性变化的理想对象[14]。井冈山
长柄双花木不同海拔高度的 5个种群个体的 20项形态特
征中，仅 7 项性状的变异达显著水平，总体形态分化在个
体和种群水平上均未达到显著水平 [2]。 本研究的广东大东
山 3 个不同海拔高度的天然种群， 其形态指标的变化规
律类似于井冈山，除总个体数和密度差异较大外，其他指
标未呈现明显的变化规律， 这可能与所研究的天然种群
由不同年龄级个体混合而成有密切关系， 因为个体年龄
跨度大，导致标准差偏大，差异达不到显著水平。 加上长
柄双花木主要是灌木，存在有性生殖和克隆繁殖，分株导
致其种群组成复杂，因此，今后有必要加强对其克隆种群
构成和分布格局的研究。
影响井冈山长柄双花木生长的潜在主导因子是海拔
高度、土壤 pH和乔木层透光率[2]。 井冈山长柄双花木仅分
布于 630~900 m 范围，虽然发现其存在（所起）潜在主导
作用， 但这对于研究形态分化与海拔间的关系还不是很
理想[2]。 大东山潘家洞的长柄双花木分布于 700~1 350 m，
绝对高度和高差均大于井冈山， 集中分布在 1 000~1 300
m。由于这是其分布的最南限，纬度较低时，要求海拔相应
升高， 但研究海拔因子对其形态特征影响时同样也受到
实际分布状况的限制。
相关性分析中，常用统计相关系数、偏回归系数分析
方法等，这些系数都是建立在线性相关基础上 [2]。 从本研
究的具体情况看，5种数学模型的相关系数均达极显著水
平， 但对于地径与胸径的相关性， 线性相关系数排列较
前；而在地径与高度的相关性，线性相关与指数式相关的
系数最低，可见不同指标之间的相关性有各自特点。
不同研究显示， 植物的不同形态指标对海拔高度的
响应并不一致，例如北京东灵山辽东栎（Quercus liaotung-
ensis） 大部分叶特性在其海拔分布范围内有显著变化，并
且形态特征和养分特征的变化形式不同，海拔约 1 400 m
处是辽东栎叶形态特征变化最显著范围。 这些叶特征的
变化与土壤养分的关系不明显[14]。福建海岸山地灌木猴耳
环（Irenina pithecollobii）、罗伞树（Ardisia quinquegona）和
九节（Psychotria rubra）的比叶面积（叶面积/叶干重）随海
拔升高而降低，但不明显；乔木米槠（Castanopsis carlesii）
和猴欢喜（Sloanea sinensis）不同海拔资源位的同种乔木
比叶面积具显著差异[15]。安徽黄山的马尾松和黄山松针叶
长、叶面积和比叶面积等形态指标，同一物种不同海拔各
形态指数差异显著； 同一海拔不同物种形态指数差异不
显著 [16]。 3 年生黄山松幼树的苗高和地径在海拔 900~1
500 m及以上随海拔升高而极显著下降； 海拔 900~1 100
m与 1 100 ~1 300 m的差异不显著，但与 1 300 m 以上的
差异极显著，随着年龄的增大，黄山松的高生长和直径随
海拔高度的增加，分化更明显[17]。 海拔升高所引起的气温
下降和生长期缩短可能影响野草莓（Fragaria vesca）的生
长，从而导致其分株种群密度随海拔升高而降低[18]。 从上
述研究结果综合分析，海拔是个重要的地形因子，各种环
境因子在海拔梯度上也表现出梯度性变化， 这为研究植
物生理形态对环境的响应提供了很好的条件， 大东山长
柄双花木各种群的各形态指标的变化同样具有其自己的
特色，对海拔高度的响应还应结合地形、光照、土壤、温
度、大气相对湿度等因子进行综合分析。 至于火烧迹地种
群应加强定位观测，利用其生态因子的特殊性，研究其演
替至天然种群水平的恢复生态学过程。
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