全 文 :书陕西林业科技 2013,(3):1~5
Shaanxi Forest Science and Technology
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红花檵木Loropetalum chinense var.rubrum
植物功能性状对光照强度的响应
李仙兰1,刘江华2,陈淑芸2
(1.大理白族自治州林业科学研究所,云南 大理 671000;2.西南林业大学,昆明 650224)
摘 要:通过研究不同光照条件下红花檵木功能性状的变化规律以及各功能性状间的相关关系,分析红
花檵木植物功能性状对不同光照条件的响应及其对光照条件的适应性,以期为红花檵木在园林绿化工
程中的科学配置提供理论依据。结果表明光照与红花檵木叶面积、比叶面积和茎比密度呈负相关,与叶
干物质含量、叶片厚度、当年生枝条长度、枝干物质含量呈正相关,不同光照条件条件下比叶面积、叶厚
度、叶干物质含量、当年生枝长等指标差异显著。光照条件对红花檵木各功能性状间的相关关系有影
响,从全日照到半阴的光照条件,红花檵木功能性状间的相关关系增强。在半阴的光照条件下,具有大
叶片的植株,叶片较薄,当年生枝条较长,干物质含量较低。
关键词:红花檵木;植物功能性状;响应
中图分类号:Q 945 文献标识码:A 文章编号:1001-2117(2013)03-0001-05
Responses to Loropetalum chinense var.rubrumFunctional
Traits to Different Light Intensities
LI Xian-lan1,LIU Jiang-hua2,CHEN Shu-yun2
(1.Forest Institute of Dali Prefecture,Dali,Yunnan 671000;
2.Southwest Forestry University,Kunming650224)
Abstract:By study on the variation of leaf characters and stem characters of Loropetalum chinense var.
rubrumunder different light intensities,the relationship between plant functional traits and light in-
tensities and adaptation of the plant functional traits to habitats were analyzed.The results showed
that light intensities was negatively correlated with leaf area,specific leaf area and stem density,but
positively correlated with leaf dry matter content,leaf thickness,length of current year twigs and twig
dry mater content were different significantly.Light intensity affected the functional traits,correlation
increased with the change from ful-day light to half-day light.
Key words:Loropetalum chinense var.rubrum;plant functional traits;response
植物在漫长的进化和发展过程中与环境相互
作用,逐渐形成了许多内在生理和外在形态方面
的适应对策,以最大程度地减小环境对其的不利
影响。这些适应对策的表现即为植物性状,也称
为植物属性。植物性状能够客观地表达植物对外
部环境的适应性,而某些植物性状的存在与否及
其数量的多少,也反映了植物种所在生态系统的
功能特征,这种植物性状也被称为植物功能性
状[1-7]。植物功能性状的研究在国外较深入,研
究领域广泛,涉及到气候与植被重建、环境监测等
方面。如根据某些植物性状与现代气候的关系可
以估测现代气候特征,在美国佛罗里达和康乃提
克木本植物的叶片形态和木材解剖性状与年平均
气温关系密切,由此可以建立统计模型模拟现代气
候特征 [2-4]。
红花檵木分布于我国中部,南部及西南各地,
* 收稿日期:2012-12-28
作者简介:李仙兰(1963-),女,高级工程师,云南大理人,主要从事林木育种研究及技术推广工作。
通讯作者:刘江华(1970-),男,副教授,博士,湖北天门人,植物学、生态学硕士生导师。
常见栽培。喜温暖向阳的环境,肥沃湿润、微酸性
土壤,耐寒,耐高温,耐寒,适应性强[5-8]。野生状
态的红花檵木生长于半阴环境,属中生性植物,喜
温暖湿润气候和疏松的酸性土壤,适应性强,在
pH值5.8~6.5的酸性土壤中生长良好[9-11]。
土壤缺乏营养,则叶变小,易返青,花芽分化减少
或无花。红花檵木抗逆性强,在高温45℃或低温
-15℃环境中能生存;在流水中浸泡40~50d,
也能恢复生长;盛夏60d无雨条件下,仍能正常
生长[8,12-13]。研究区内的红花檵木均为人工栽
培,主要用作绿篱。是优良的绿化树种,为了给绿
化提供技术依据。本文通过测定红花檵木(Loro-
petalum chinense var.rubrum)在不同光照梯度
下的植物功能性状,分析红花檵木植物功能性状
对不同光照条件的响应,探讨了红花檵木对光照
条件的适应性。
1 研究区概况
研究区位于昆明市区东北角,低山丘陵顶部,
地势平缓,海拔2 000m左右。土壤类型为粗骨
质红壤。研究区地处低纬度高海拔地区,受季风
和海拔的影响,形成“夏无酷暑,冬无严寒,干湿分
明”的南亚热带高原季风气候,四季如春,温暖宜
人。年均气温14.5℃,最热月(7月)平均气温
19.7℃,最冷月(1月)平均气温7.5℃,年温差
12~13℃。相对湿度为74%。全年无霜期近年
平均在240d以上。11月至次年4月为旱季,5
月至10月为雨季,多年平均降水量1 190.3mm,
降水主要集中在雨季,占全年降水量的88%。年
均日照时数2 445.6h,日照率56%。
2 研究方法
研究区内的绿化植物多年来均进行统一的浇
水、施肥等管理措施,生长环境中土壤水分和土壤
条件基本一致,个体生长差异主要由光照条件决
定。
2.1 光强梯度及采样点选择
研究区红花檵木个体光照强度由建筑和上层
乔木遮阴产生分异。各光照梯度划分依据如下:
(1)样株可接受全日照的样点为阳;(2)半日照且
上午遮阴的样点为半阳;(3)半日照且下午遮阴的
样点为半阴;(4)全天遮阴只能接受散射光的样点
为阴。
2.2 样本选择与处理
样叶和样枝均采自样株顶端,选择晴好天气
为每日7∶00-8∶00时采样。
每个光照梯度为一个处理,每个处理设三个
重复(即三个采样点),每个采样点选择4株红花
檵木健康植株,在每个植株上选取8个当年生健
康枝条,每个枝条的中部选择2片健康成熟叶片,
每枝条自基部取5cm长木质化样枝。样叶和样
枝均除去叶柄,每个样株上所采样枝和样叶为一
个测定样本。采样后将样枝和样叶迅速放入自封
袋内带回实验室测定其鲜重、枝条长度、大小头直
径、叶面积等指标。
2.3 测定项目及其方法
项目包括叶片厚度、比叶面积、叶干物质含
量、茎比密度、茎干干物质含量等,计算方法参照
参考文献[1]。
2.4 数据处理
采用 Excel进行数据录入和初步处理,用
DPS软件进行方差分析、相关分析。
3 结果及分析
3.1 光照条件对红花檵木叶性状的影响
如表1所示,叶面积、比叶面积随着光照强度
的增加而降低,叶干物质含量和叶厚则有随光照
强度加强逐渐增加的趋势。叶的大小对叶的能量
和水分平衡具有重要意义,叶面积的种间变化与
气候、地理条件、经纬度的变化联系起来,植物在
冷、热、干旱胁迫和高辐照胁迫下都倾向于选择较
小的叶面积。
表1 光照条件对红花檵木叶性状的影响
处理 叶面积/mm2 比叶面积/(mm2·mg-1) 叶厚度/mm 叶干物质含量/%
阴面 510.568±175.751 16.995±2.305 0.0264±0.003 36.682±11.788
半阴面 535.13±125.613 14.555±1.084 0.028±0.004 38.993±6.194
半阳面 509.1±116.299 12.856±0.597 0.029±0.004 39.187±7.171
阳面 409.61±114.511 12.727±0.906 0.035±0.006 41.086±7.397
方差分析结果表明(表2),不同光照强度下红 花檵木的叶面积、比叶面积及干物质含量差异均达
·2· 陕 西 林 业 科 技
到了显著水平,说明光照强度对红花檵木叶的功能 形状有明显影响。而叶厚度的差异并不明显。
表2 光照条件对红花檵木叶功能性状影响的方差分析
功能性状 变异来源 离差平方和 自由度(f) 均方 F
叶面积 组间(fA) 0.000 705 3 0.000 235 14.223*
组内(fe) 0.000 991 80 0.000 035 4
比叶面积 组间(fA) 95.068 3 31.689 16.539*
组内(fe) 53.661 28 1.916
叶厚度 组间(fA) 819.338 3 273.113 3.594
组内(fe) 2 127.463 16 75.918
叶干物质含量 组间(fA) 396.781 3 132.26 17.132*
组内(fe) 216.148 28 7.72
注:* 表示差异显著(P<0.05),下同。
叶片厚度用来表征植物对不同水分条件的适
应,尤其是对干旱条件的适应。长期生活在干旱
条件下的植物,叶片常常形成许多适应干旱条件
的结构,叶片小而厚便是其中的一大特征[7]。因
而植物抗旱性与叶片的厚度有密切的关系,同时
叶厚度也能反映植物对不良环境的抵抗能力[1]。
3.2 光照条件对红花檵木茎性状的影响
如表3所示,红花檵木当年生枝长、当年生枝
单位体积干物质含量随光照强度的增加而增加,
茎比密度的变化趋势则相反。
表3 光照条件对红花檵木茎性状的影响
处理
当年生枝长
/mm
茎比密度
/(mg·mm-3)
枝干物质含量
/%
阴面 6.807±1.065 0.475±0.072 35.129±1.827
半阴面 8.850±1.761 0.457±0.119 35.753±2.921
半阳面 10.886±2.179 0.439±0.32 42.626±5.658
阳面 11.475±1.365 0.383±0.03 42.092±5.059
方差分析结果(表4)表明,不同光照强度下
红花檵木当年生枝长差异均显著,而茎比密度和
当年生枝干物质含量差异不显著。
表4 光照条件对红花檵木茎功能形状性状影响的方差分析
功能性状 变异来源 离差平方和 自由度 均方 F
当年生枝条长
组间(fA) 107.994 3 35.998
组内(fe) 49.851 40 1.78
20.219*
茎比密度
组间(fA) 0.000 162 3 0.000 54
组内(fe) -0.000 167 28 0.000 005 96
-9.04
叶干物质含量
组间(fA) 2 491.328 3 830.442
组内(fe) 3 615.899 28 129.139
7.40
枝干物质含量指烘干质量占枝干饱和鲜重的
百分比,与植物对光照的利用效率有关。从表3中
可看出:随着光照强度的增加,枝干物质含量有逐
渐增加的趋势,其值由35.129%增加到42.626%。
全日照条件下的植物枝干物质含量最高。
3.3 各功能性状相关性分析
对全日照条件下的红花檵木各功能性状相关
分析表明(表5),全日照条件下的红花檵木各功
能性状间的相关性均未达显著水平,叶厚度、叶干
物质含量与叶面积间有较明显的负相关关系。
表5 全日照条件下红花檵木功能性状相关关系分析
相关系数 叶面积 比叶面积 叶干物质含量 叶厚度 当年生枝长 茎比密度 枝干物质含量
叶面积 1
比叶面积 0.04 1
叶干物质含量 -0.61 0.15 1
叶厚度 -0.54 0.45 0.34 1
当年生枝长 0.15 0.2 -0.01 -0.3 1
茎比密度 -0.22 -0.55 0.01 0.3 -0.44 1
枝干物质含量 0.24 0.09 0.41 -0.55 0.13 -0.45 1
注:“**”表示极显著相关(P<0.01);“*”表示显著相关(P<0.05),下同。
对半阳条件下红花檵木各功能性状进行相关 分析,结果表明(表6),当年生枝条长与茎比密
·3·2013年第3期 李仙兰等 红花檵木Loropetalum chinense var.rubrum植物功能性状对光照强度的响应
度、枝干物质含量之间呈现显著的负相关关系。
茎比密度与当年生枝长间有显著的负相关关系,
与其它性状的相关性不显著。枝干物质含量与当
年生枝条长间有显著的负相关关系。
表6 半阳条件下红花檵木功能性状相关性分析
相关系数 叶面积 比叶面积 叶干物质含量 叶厚度 当年生枝长 茎比密度 枝干物质含量
叶面积 1
比叶面积 -0.53 1
叶干物质含量 -0.48 0.13 1
叶厚度 -0.21 0.02 0.12 1
当年生枝长 0.04 0.12 0.08 -0.38 1
茎比密度 -0.25 -0.21 -0.17 0.17 -0.77* 1
枝干物质含量 -0.17 -0.38 0.44 0.61 -0.72* 0.53 1
对半阴条件下的红花檵木各功能性状进行相
关分析,结果表明(表7),叶面积与叶厚度、当年
生枝长之间极显著相关,与其它功能性状因子的
相关性不显著。具有大叶片的植株,叶片较薄,当
年生枝条较长。比叶面积、叶干物质含量、茎比密
度与其它功能性状间的相关性均不明显。叶厚度
与叶面积、当年生枝条长之间有极显著的负相关
关系,与其它因子的相关性不显著。枝干物质含
量与当年生枝长间有极显著负相关关系。
表7 半阴条件下红花檵木功能性状相关性分析
相关系数 叶面积 比叶面积 叶干物质含量 叶厚度 当年生枝长 茎比密度 枝干物质含量
叶面积 1
比叶面积 -0.28 1
叶干物质含量 -0.55 0.64 1
叶厚度 -0.92** 0.2 0.65 1
当年生枝长 0.82** -0.3 -0.53 -0.84** 1
茎比密度 -0.17 0.58 0.34 0.03 -0.31 1
枝干物质含量 -0.53 -0.12 0.26 0.63 -0.81** 0.17 1
对全遮阴条件下的红花檵木各功能性状进行
相关分析,结果表明(表8),叶面积仅与叶干物质
含量有显著的负相关关系,与其它因子的相关性
不显著。茎比密度与枝干物质含量有极显著的正
相关关系,表明高茎比密度植株具有较高的枝干
物质含量。
表8 全遮阴条件下红花檵木功能性状相关性分析
相关系数 叶面积 比叶面积 叶干物质含量 叶厚度 当年生枝长 茎比密度 枝干物质含量
叶面积 1
比叶面积 0.21 1
叶干物质含量 -0.79* -0.3 1
叶厚度 0.52 0.03 -0.12 1
当年生枝长 -0.49 0.29 0.21 -0.01 1
茎比密度 -0.64 0.39 0.51 -0.35 0.2 1
枝干物质含量 -0.6 -0.48 0.59 -0.2 0.1 0.97** 1
4 结论
光照条件对红花檵木各功能性状均有一定的
影响,其中对叶性状的影响最为明显。随着光照
时间和强度的增加,红花檵木的叶片厚度、叶片干
物质含量、当年生枝条长度、枝干物质含量有增加
的趋势,比叶面积、叶面积、茎比密度有减少的趋
势,反映出光照对红花檵木生长发育的影响。红
花檵木各功能性状随光照的变化规律又反映了红
花檵木对生境条件变化的适应,如通过减小叶面
·4· 陕 西 林 业 科 技
积来减少强光对红花檵木叶片的破坏,使红花檵
木适应强光环境;通过增加叶片的厚度来适应干
旱、缺水的条件,增加红花檵木的抗逆性,增强了
红花檵木对不良环境的抵抗能力等。此外,通过
对红花檵木功能性状之间的相关关系进行分析,
更为直观地反映出光照对植物性状的影响以及植
物功能性状对环境的适应和响应。
光照条件对红花檵木叶性状的影响非常明显,
除叶面积外的其它叶性状受光照的影响显著。表
现为:光照条件与叶厚度、叶干物质含量呈正相关,
与比叶面积、叶面积呈负相关。不同光照条件下红
花檵木除叶厚度差异不显著外,其它的叶性状的差
异显著。红花檵木在强光环境下,常常通过增加叶
厚度,减小叶面积来增加对不良环境的抵抗能力,
以便更好地适应生境条件;同时强光环境,增加了
红花檵木叶干物质含量,减小了比叶面积。
光照条件对红花檵木茎性状的影响不如叶性
状显著,表现为:光照与当年生枝条呈正相关,对
其它茎性状影响不显著。不同光照条件下红花檵
木当年生枝条长差异显著外,其它茎性状的差异
不显著。
不同的光照条件下红花檵木各功能性状间的
相关性有差异,总体上有随着光照强度增加,各功
能性状间相关性增强的趋势。
5 讨论
红花檵木是长江以南主要园林绿化灌木树种
之一,研究区内的红花檵木在各种光照梯度下均
能正常生长,具有很强的适应性。但在强光照条
件下叶面积小,叶色变浅、变绿,影响其景观效
果[13]。
虽然实验结果证明了不同光照条件下红花檵
木功能性状的变化规律以及光照对多项功能性状
有显著的影响,但忽略了其他环境因子对其功能性
状的影响,研究是不全面的,不能对其影响机制做
深入的阐述。环境因子往往是协同作用的,如光照
影响土壤水分,有些变化是由土壤水分引起的。
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