全 文 ：第４４卷 第１０期
２０１６年１０月
西北农林科技大学学报（自然科学版）
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄ．）
Ｖｏｌ．４４ Ｎｏ．１０
Ｏｃｔ．２０１６
网络出版时间：２０１６－０９－０７ ０９：０３ ＤＯＩ：１０．１３２０７／ｊ．ｃｎｋｉ．ｊｎｗａｆｕ．２０１６．１０．０１４
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／６１．１３９０．Ｓ．２０１６０９０７．０９０３．０２８．ｈｔｍｌ
ＳＯ２胁迫对红花檵木光合速率和
叶绿素荧光参数的影响
［收稿日期］ ２０１５－０３－２７
［基金项目］ 四川省农作物育种攻关项目（２０１１ＮＺ００９８－１０）
［作者简介］ 侯利钦（１９８９－），女，四川阆中人，在读硕士，主要从事园林植物逆境生理研究。
［通信作者］ 周兰英（１９６０－），女，四川西昌人，教授，博士生导师，主要从事园林植物及林木遗传育种研究。
侯利钦，周兰英，蒲光兰，戴晓会
（四川农业大学 林学院，四川 雅安６２５０１４）
［摘 要］ 【目的】了解不同质量浓度ＳＯ２ 对红花檵木光合速率及叶绿素荧光参数的影响，为园林植物的栽培
与利用提供理论依据。【方法】采用人工模拟熏气法，以０（对照），２．８６，５．７１和１４．２８ｍｇ／ｍ３ ４个ＳＯ２ 质量浓度对红
花檵木进行密闭熏气３ｄ，１周后利用ＬＩ－６４００光合仪和ＰＡＭ－２５００便携式荧光仪分别测定叶片光合参数及叶绿素荧
光参数，研究ＳＯ２ 胁迫对红花檵木光合特性的影响。【结果】随着ＳＯ２ 质量浓度的增加，红花檵木叶片净光合速率
（Ｐｎ）、气孔导度（Ｇｓ）、蒸腾速率（Ｔｒ）下降，胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）上升；初始荧光（Ｆｏ）增加，其中１４．２８ｍｇ／ｍ３ ＳＯ２ 处理
比对照显著增加２３．７１％；最大荧光产量（Ｆｍ）、ＰＳⅡ的最大光化学效率（Ｆｖ／Ｆｍ）、ＰＳⅡ潜在活性（Ｆｖ／Ｆｏ）降低，其中
１４．２８ｍｇ／ｍ３ ＳＯ２ 处理下Ｆｖ／Ｆｏ较对照下降５１．７５％。不同ＳＯ２ 质量浓度下各叶绿素荧光参数的光响应结果表明，
随着光强的增加，ＰＳⅡ实际光合量子产量Ｙ（Ⅱ）、光化学淬灭系数ｑＰ下降，非光化学淬灭系数ｑＮ、ＰＳⅡ光合电子传
递速率ＥＴＲ上升。【结论】５．７１和１４．２８ｍｇ／ｍ３ ＳＯ２ 处理会引发红花檵木ＰＳⅡ反应中心比例降低，光合电子传递受
阻，ＰＳⅡ色素吸收的光能用于光化学电子传递的份额减少，光能转化效率和潜在活性降低，进而影响植株的正常光合
作用。
［关键词］ ＳＯ２ 胁迫；红花檵木；光合速率；叶绿素荧光
［中图分类号］ Ｓ６８７．２０１ ［文献标志码］ Ａ ［文章编号］ １６７１－９３８７（２０１６）１０－０１００－０７
Ｅｆｅｃｔｓ ｏｆ ＳＯ２ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ Ｌｏｒｏｐｅｔａｌｕｍｃｈｉｎｅｎｓｅｖａｒ．ｒｕｂｒｕｍ
ＨＯＵ Ｌｉｑｉｎ，ＺＨＯＵ Ｌａｎｙｉｎｇ，ＰＵ Ｇｕａｎｇｌａｎ，ＤＡＩ Ｘｉａｏｈｕｉ
（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａ’ａｎ，Ｓｉｃｈｕａｎ６２５０１４，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ】Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＳＯ２ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ａｎｄ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｌｏｒｏｐｅｔａｌｕｍ ｃｈｉｎｅｎｓｅ ｖａｒ．ｒｕｂｒｕｍｔｏ ｉｍｐｒｏｖｅ ｉｔｓ ｃｕｌｔｉｖａ－
ｔｉｏｎ ａｎｄ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ．【Ｍｅｔｈｏｄ】Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ＳＯ２ｏｎ Ｌ．ｃｈｉｎｅｎｓｅ ｖａｒ．ｒｕｂｒｕｍｗａｓ ｓｔｕｄｉｅｄ ｂｙ ｆｕｍｉｇａｔｉｏｎ
ｆｏｒ ３ｄｉｎ ｔｈｉｓ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｆｏｕｒ ＳＯ２ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｗｉｔｈ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ０（ＣＫ），２．８６，５．７１，１４．２８
ｍｇ／ｍ３，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ａｆｔｅｒ ｏｎｅ ｗｅｅｋ，ＬＩ－６４００ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｓｙｓｔｅｍ ａｎｄ ＰＡＭ－２５００ｐｏｒｔａｂｌｅ Ｘ－ｒａｙ ｆｌｕｏ－
ｒｅｓｃｅｎｃｅ ｓｐｅｃｔｒｏｍｅｔｅｒ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｍｅａｓｕｒｅ ｌｅａｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ Ｌ．ｃｈｉｎｅｎｓｅ ｖａｒ．ｒｕｂｒｕｍ．【Ｒｅｓｕｌｔ】Ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ＳＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｒａｔｅ（Ｐｎ），ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇｓ）ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ（Ｔｒ）ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｌｅ ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ ＣＯ２（Ｃｉ）
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｄａｒｋ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｙｉｅｌｄ（Ｆｏ）ａｌｓｏ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｎｄ ｉｔｓ ｈｉｇｈｅｓｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ－
ｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｂｙ ２３．７１％ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ＣＫ．Ｍａｘｉｍｕｍ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｙｉｅｌｄ（Ｆｍ），ｍａｘｉｍｕｍ ＰＳⅡ
ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ（Ｆｖ／Ｆｍ），ａｎｄ ｌａｔｅｎｔ ＰＳⅡｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ（Ｆｖ／Ｆｏ）ｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅ Ｆｖ／Ｆｏ ｉｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ
１４．２８ｍｇ／ｍ３ ＳＯ２ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ５１．７５％ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ＣＫ．Ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉ－
ａｔｉｏｎ，ＰＳⅡａｃｔｕａｌ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ Ｙ（Ⅱ）ａｎｄ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ（ｑＰ）
ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ａｎｄ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｎｏｎ－ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ（ｑＮ）ａｎｄ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｒａｔｅ（ＥＴＲ）ｉｎ－
ｃｒｅａｓｅｄ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ】Ｔｈｅ ＳＯ２ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｗｉｔｈ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ５．７１ａｎｄ １４．２８ｍｇ／ｍ３ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ＰＳⅡ
ｒｅａｃｔｉｏｎ ｃｅｎｔｅｒ ｒａｔｉｏ ｏｆ Ｌ．ｃｈｉｎｅｎｓｅ ｖａｒ．ｒｕｂｒｕｍ，ｂｌｏｃｋｅｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ，ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ
ｒａｔｅ ｏｆ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｆｅｒ ｔｏ ｔｏｔａｌ ａｂｓｏｒｂｅｄ ｅｎｅｒｇｙ ｂｙ ＰＳⅡｐｉｇｍｅｎｔ，ａｎｄ ｒｅｄｕｃｅｄ ｅｎｅｒｇｙ ｃｏｎ－
ｖｅｒｓｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ａｎｄ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ａｃｔｉｖｉｔｙ，ｗｈｉｃｈ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｎｏｒｍａｌ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｓｕｌｆｕｒ ｄｉｏｘｉｄｅ ｓｔｒｅｓｓ；Ｌｏｒｏｐｅｔａｌｕｍ ｃｈｉｎｅｎｓｅ ｖａｒ．ｒｕｂｒｕｍ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
近年来，我国各大城市空气质量状况持续下降，
反映出我国当前最严重的问题就是环境污染。在各
种环境问题中，大气污染是亟需解决的首要问题［１］。
ＳＯ２ 是大气污染物的主要成分之一，其在大气中分
布广泛、排放量大，有“大气污染的元凶”之称［２］，在
一些发达的工业城市污染尤其严重，对生态系统有
明显的影响。ＳＯ２ 所含的硫元素是植物生长的必需
元素，但过量的ＳＯ２ 则会对植物造成胁迫。研究表
明过量的ＳＯ２ 会影响植物的新陈代谢［３］、生长发
育［４］、相关基因的表达［５］等。对植物生长发育有重
要作用的光合系统对ＳＯ２ 胁迫更为敏感，如过量的
ＳＯ２ 会引起植物叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速
率等的变化，改变叶绿体类囊体膜上光系统反应中
心色素和聚光色素的组成比例［６］，同时会改变ＰＳⅠ
和ＰＳⅡ的能量分配，妨碍光合作用的碳同化，降低
电子传递速率［７］，最终导致ＰＳⅡ反应中心部分失
活［３］。叶绿素荧光参数包含着光合作用过程的重要
信息，在探测逆境对光合作用影响方面具有独特的
作用，能够反映光合系统的“内在性”特点［８－９］，被视
为研究植物光合作用与环境关系的内在探针，目前
已广泛应用于植物生态［１０］、逆境生理［１１］等方面。越
来越多的研究都把光合系统的变化作为判断植物响
应环境变化的重要指标。
红花檵木（Ｌｏｒｏｐｅｔａｌｕｍ ｃｈｉｎｅｎｓｅ ｖａｒ．ｒｕｂｒｕｍ）
为金缕梅科（Ｈａｍａｍｅｌｉｄａｃｅａｅ）檵木属常绿灌木，主
要分布在长江流域及以南地区。由于其较高的观赏
价值和较强的生态适应性，被作为城市园林绿化的
重要树种，一度成为研究的热点。目前关于红花檵
木的研究主要集中在扦插繁殖、遗传多样性［１２］、叶
色变化［１３］、组织培养技术［１４］、高温和重金属胁迫［１５］
等方面，而关于ＳＯ２ 胁迫下红花檵木光合系统方面
的内容少见报道。本试验选用盆栽红花檵木为试验
材料，研究其在ＳＯ２ 胁迫下的光合作用参数及叶绿
素荧光参数变化，分析ＳＯ２ 胁迫下红花檵木叶片光
合能力和ＰＳⅡ光能利用与能量分配以及电子传递
效率的变化，为揭示其叶片光合机构对ＳＯ２ 的生理
代谢响应机制和抗硫植物的筛选提供参考。
１ 材料与方法
１．１ 材 料
供试材料为３年生红花檵木，由四川省成都市
温江花卉园艺公司提供。将其种植于直径为１５
ｃｍ、装有３ｋｇ土壤的黑色塑料盆中。培养盆放置于
四川农业大学熏气室中，每隔２ｄ浇１次水，选取生
长状况一致的红花檵木苗作为本研究的试验材料。
１．２ ＳＯ２ 处理方法
试验按ＳＯ２ 质量浓度分为０（对照），２．８６，５．７１
和１４．２８ｍｇ／ｍ３ ４个处理，每处理３次重复，每重复
１５株植株。熏香由碎木屑和硫磺粉均匀混合制成。
经ＳＯ２ 测定仪（Ｚ－１３００，ＵＳＡ）测量，空气中平均每
支熏香燃放后释放的 ＳＯ２ 质量浓度约为 ０．７１
ｍｇ／ｍ３，因此各处理ＳＯ２ 质量浓度分别约为每支熏
香释放ＳＯ２ 质量浓度的０，４，８和２０倍。
试验前１周，将试验材料置于２７ｍ３（３ｍ×３
ｍ×３ｍ）的熏气室内。２０１４年７月１－３日每天
０８：００－２０：００，按照各处理设计的ＳＯ２ 质量浓度，
点燃熏香进行密闭熏气处理，熏香燃放的高度离地
面０．５ｍ，每天熏气１２ｈ结束后打开熏气室和顶棚。
１．３ 指标测定
２０１４－０７－１０，从每个处理中随机选３棵植株，每
棵植株选取由顶端开始第３－４片叶，测定光合特性
指标及叶绿素荧光参数，结果取平均值。
１．３．１ 光合特性指标 采用ＬＩ－６４００光合仪（ＬＩ－
ＣＯＲ，美国）测定叶片净光合速率（Ｐｎ）、气孔导度
（Ｇｓ）、胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）和蒸腾速率（Ｔｒ）。
１．３．２ 叶绿素荧光参数 采用ＰＡＭ－２５００（Ｗａｌｚ，
１０１第１０期 侯利钦，等：ＳＯ２ 胁迫对红花檵木光合速率和叶绿素荧光参数的影响
德国）测定叶绿素荧光参数。荧光参数光响应曲线
根据 Ｗｈｉｔｅ等［１６］的方法进行测绘。测定前，叶片暗
适应２０ｍｉｎ，然后开启检测光（０．１５μｍｏｌ／（ｍ
２·
ｓ））得到叶绿素荧光参数初始荧光（Ｆｏ），再由饱和脉
冲光（４ ０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），０．８ｓ）测得最大荧光
Ｆｍ。计算出可变荧光Ｆｖ（Ｆｖ＝Ｆｍ－Ｆｏ）、ＰＳⅡ最
大光化学效率Ｆｖ／Ｆｍ和ＰＳⅡ潜在光化学效率Ｆｖ／
Ｆｏ。利用ＰＡＭ－２５００测定叶片的快速光响应曲线，
将叶片暴露于连续光强（ＰＡＲ）梯度（０，１０，２０，５０，
１００，１５０，２００，２５０，３５０，５００，６５０，８００，１ ２５０和１ ５００
μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ））下，测定ＰＳⅡ的实际光合量子产量
［Ｙ（Ⅱ）］、光化学淬灭系数（ｑＰ）、非光化学淬灭系数
（ｑＮ）、表观电子传递速率（ＥＴＲ）等参数值，上述参
数均由选定模式下的系统自动生成。
１．４ 数据分析
用Ｅｘｃｅｌ ２０１３进行数据整理、计算、作图，使用
ＳＰＳＳ ２０．０软件对不同质量浓度ＳＯ２ 胁迫下红花檵
木叶片光合特性指标进行相关性分析，对叶绿素荧
光参数进行单因素方差分析，并采用ＬＳＤ法进行多
重比较分析。
２ 结果与分析
２．１ 不同质量浓度ＳＯ２ 对红花檵木叶片光合速率
的影响
由表１可知，不同质量浓度ＳＯ２ 对红花檵木叶
片光合参数的影响各不相同。随着ＳＯ２ 质量浓度
的增加，叶片净光合速率（Ｐｎ）、气孔导度（Ｇｓ）、蒸腾
速率（Ｔｒ）的变化均表现为先增加后降低。低质量
浓度ＳＯ２ 处理（２．８６ｍｇ／ｍ３）下各指标值与对照无
显著差异；高质量浓度ＳＯ２ 处理（１４．２８ｍｇ／ｍ３）下
Ｐｎ、Ｇｓ、Ｔｒ分别比对照显著降低５５．９７％，４１．０７％
和４８．４９％，Ｃｉ比对照增加６．５１％。相关性分析显
示，Ｐｎ与Ｇｓ（ｒ＝０．９６８＊）和Ｔｒ（ｒ＝０．９６７＊）均呈显
著的正相关关系，而与 Ｃｉ呈负相关关系 （ｒ＝
－０．５５５）。
表１ 不同质量浓度ＳＯ２ 处理下红花檵木叶片光合特性的比较
Ｔａｂｌｅ １ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ＳＯ２ｍａｓｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｌｏｒｏｐｅｔａｌｕｍ ｃｈｉｎｅｎｓｅ ｖａｒ．ｒｕｂｒｕｍ
ＳＯ２质量浓度／（ｍｇ·ｍ－３）
ＳＯ２ｍａｓｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
Ｐｎ／（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１） Ｇｓ／（ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１） Ｃｉ／（μｍｏｌ·ｍｏｌ－１） Ｔｒ／（ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
０ ４．２６３±０．０７５ａ ０．０５６±０．０００ １ａ ２３２．４０±２．１５４ｂ ２．０９１±０．００３ａ
２．８６ ４．２７４±０．０４５ａ ０．０５８±０．０００ １ａ ２３５．７０±１．１８７ｂ ２．０９２±０．００７ａ
５．７１ ３．２３８±０．１０７ｂ ０．０４４±０．０００ ２ｂ ２３３．９０±４．３２３ｂ １．７６７±０．００８ｂ
１４．２８ １．８７７±０．０６４ｃ ０．０３３±０．０００ ２ｃ ２４７．５４±２．８７１ａ １．０７７±０．００６ｃ
注：同列数据后标不同英文字母者表示差异显著（Ｐ＜０．０５）。表２同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｅａｃｈ ｃｏｌｕｍｎ ｓｈｏｗ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（Ｐ＜０．０５）．Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｆｏｒ Ｔａｂｌｅ ２．
２．２ ＳＯ２ 胁迫对红花檵木叶片Ｆｏ、Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｍ 和
Ｆｖ／Ｆｏ的影响
初始荧光Ｆｏ与ＰＳⅡ反应中心活性有关［１３］。
由表２可知，充分暗适应下，与对照相比，红花檵木
叶片初始荧光Ｆｏ除２．８６ｍｇ／ｍ３ ＳＯ２ 处理下降外，
５．７１和１４．２８ｍｇ／ｍ３ ＳＯ２ 处理的红花檵木Ｆｏ均显
著（Ｐ＜０．０５）增加，其中１４．２８ｍｇ／ｍ３ ＳＯ２ 处理的
Ｆｏ较对照增加了２３．７１％，最为显著。
表２ 不同质量浓度ＳＯ２ 处理下红花檵木叶片叶绿素荧光参数的比较
Ｔａｂｌｅ ２ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ＳＯ２ｍａｓｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｎ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ
Ｌｏｒｏｐｅｔａｌｕｍ ｃｈｉｎｅｎｓｅ ｖａｒ．ｒｕｂｒｕｍ
ＳＯ２质量浓度／（ｍｇ·ｍ－３）
ＳＯ２ｍａｓｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
Ｆｏ Ｆｍ Ｆｖ／Ｆｍ Ｆｖ／Ｆｏ
０ ０．３６７±０．００５ｃ １．９６３±０．０３７ａ ０．８１３±０．００１ａ ４．３４４±０．０３３ａ
２．８６ ０．３５７±０．００８ｃ １．８０８±０．０７３ｂ ０．８０２±０．００４ａ ４．０５８±０．０９１ｂ
５．７１ ０．４１７±０．０１０ｂ １．４２９±０．０４８ｃ ０．７０８±０．０１７ｂ ２．４３２±０．１９８ｃ
１４．２８ ０．４５４±０．０１２ａ １．４０４±０．０３０ｃ ０．６７７±０．００２ｃ ２．０９６±０．０１５ｄ
最大荧光产量（Ｆｍ）是ＰＳⅡ反应中心处于完全
关闭时的荧光产量，可以反映通过ＰＳⅡ的电子传递
情况。由表２可知，随着ＳＯ２ 质量浓度的增加，各
处理 Ｆｍ 值均较对照显著降低，５．７１ｍｇ／ｍ３ 与
１４．２８ｍｇ／ｍ３ ＳＯ２ 处理之间无显著性差异，１４．２８
ｍｇ／ｍ３ ＳＯ２ 处 理 的 Ｆｍ 较 对 照 显 著 降 低 了
２８．４８％。
荧光参数最大光化学效率（Ｆｖ／Ｆｍ）和潜在活
性（Ｆｖ／Ｆｏ），常用于度量植物叶片ＰＳⅡ反应中心捕
获激发能的效率和ＰＳⅡ潜在活性，是光化学反应的
２个重要参数［１７］。由表２可知，与对照相比，各处理
的Ｆｖ／Ｆｍ 和Ｆｖ／Ｆｏ均降低，其中５．７１和１４．２８
２０１ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４４卷
ｍｇ／ｍ３ ＳＯ２ 处理的Ｆｖ／Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｏ均显著降低，
１４．２８ｍｇ／ｍ３ ＳＯ２ 处理的Ｆｖ／Ｆｍ 较对照下降了
１６．７３％，Ｆｖ／Ｆｏ较对照下降了５１．７５％。这表明在
２．８６ｍｇ／ｍ３ ＳＯ２ 处理下，红花檵木叶片ＰＳⅡ反应
中心仍然具有捕获激发能的效率及潜在活性，可以
经过一段时间的恢复来维持自身暗反应，而１４．２８
ｍｇ／ｍ３ ＳＯ２ 处理则降低了红花檵木ＰＳⅡ的潜在光
能转化效率。
２．３ ＳＯ２ 胁迫下红花檵木叶片Ｙ（Ⅱ）、ｑＰ、ｑＮ 与
ＥＴＲ 的光响应
Ｙ（Ⅱ）是ＰＳⅡ实际光合量子产量，指示植物在
一段时间内持续地对光能的有效转化能力［１８］，该值
越大表明ＰＳⅡ光能转化率越高，则ＰＳⅡ活性越强。
由表３可知，各处理的Ｙ（Ⅱ）随着光强的增加总体
呈降低的趋势，２．８６和０ｍｇ／ｍ３ ＳＯ２ 处理下Ｙ（Ⅱ）
总体水平高于５．７１和１４．２８ｍｇ／ｍ３ ＳＯ２ 处理；在
光强大于５００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）时，１４．２８ｍｇ／ｍ３ ＳＯ２
处理下的Ｙ（Ⅱ）小于５．７１ｍｇ／ｍ３ ＳＯ２ 处理，说明
１４．２８ｍｇ／ｍ３ ＳＯ２ 胁迫后的红花檵木在光强大于
５００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）的环境下对光能的有效转化能力
降低。
表３ 不同质量浓度ＳＯ２ 处理下红花檵木Ｙ（Ⅱ）的快速光响应变化
Ｔａｂｌｅ ３ Ｒａｐｉｄ ｌｉｇｈｔ－ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ Ｙ（Ⅱ）ｏｆ Ｌｏｒｏｐｅｔａｌｕｍ ｃｈｉｎｅｎｓｅ ｖａｒ．ｒｕｂｒｕｍｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ＳＯ２ｍａｓｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
ＰＡＲ／（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
ＳＯ２质量浓度／（ｍｇ·ｍ－３）ＳＯ２ｍａｓｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
０ ２．８６ ５．７１ １４．２８
０ ０．４９７±０．０２１ｃ ０．６２５±０．０３０ｂ ０．７００±０．０２５ａ ０．４７８±０．０２４ｃ
１０ ０．６２３±０．０２５ｂｃ ０．７０２±０．０２９ａ ０．６７７±０．０２４ａｂ ０．５６７±０．０２８ｃ
２０ ０．６３６±０．０２８ｂｃ ０．７００±０．０２９ａ ０．６６５±０．０２３ａｂ ０．５９１±０．０２０ｃ
５０ ０．６４３±０．０２０ａｂ ０．６９６±０．０２５ａ ０．６３２±０．０２２ｂ ０．６０２±０．０２０ｂ
１００ ０．６４８±０．０１７ａｂ ０．６８９±０．０２４ａ ０．５５８±０．０１８ｃ ０．６０７±０．０２０ｂｃ
１５０ ０．６４３±０．０２３ａｂ ０．６７２±０．０２４ａ ０．４９２±０．０２５ｃ ０．５９２±０．０２６ｂ
２００ ０．６２９±０．０２２ａ ０．６４３±０．０２２ａ ０．４５２±０．０２３ｃ ０．５４７±０．０１７ｂ
２５０ ０．６０５±０．０２４ａ ０．６０３±０．０２３ａ ０．４１６±０．０２１ｃ ０．４７７±０．０２４ｂ
３５０ ０．５６６±０．０１９ａ ０．５４１±０．０１７ａ ０．３６８±０．０１８ｂ ０．３９７±０．０２０ｂ
５００ ０．５１３±０．０１９ａ ０．４７１±０．０２１ｂ ０．３２５±０．０１６ｃ ０．３１９±０．０１６ｃ
６５０ ０．４５０±０．０２３ａ ０．３９９±０．０２０ｂ ０．２８３±０．０１４ｃ ０．２５４±０．０１３ｃ
８００ ０．３８０±０．０１７ａ ０．３２５±０．０１６ｂ ０．２３６±０．０１２ｃ ０．２０３±０．０１０ｄ
１ ２５０ ０．２５７±０．０１６ａ ０．２２０±０．０１１ｂ ０．１６６±０．００８ｃ ０．１３４±０．００７ｄ
１ ５００ ０．２２３±０．０１１ａ ０．１８９±０．００９ｂ ０．１４４±０．００７ｃ ０．１１０±０．００６ｄ
注：同行数据后标不同英文字母者表示差异显著（Ｐ＜０．０５）。表４－６同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｅａｃｈ ｒｏｗ ｓｈｏｗ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（Ｐ＜０．０５）．Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｆｏｒ Ｔａｂｌｅｓ ４－６．
荧光光化学淬灭系数ｑＰ指ＰＳⅡ天线色素吸收
光能后，用于光合作用电子传递的份额，反映了
ＰＳⅡ天线色素吸收的光能用于光化学电子传递的
比例［１９］。由表４可知，同一光强下，随着ＳＯ２ 质量
浓度的增加，红花檵木的ｑＰ总体呈现降低的趋势，
这反映了高质量浓度的ＳＯ２ 对红花檵木光合作用
的电子传递有抑制作用。
表４ 不同质量浓度ＳＯ２ 处理下红花檵木ｑＰ的快速光响应变化
Ｔａｂｌｅ ４ Ｒａｐｉｄ ｌｉｇｈｔ－ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｑＰｏｆ Ｌｏｒｏｐｅｔａｌｕｍ ｃｈｉｎｅｎｓｅ ｖａｒ．ｒｕｂｒｕｍｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ＳＯ２ｍａｓｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
ＰＡＲ／（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
ＳＯ２质量浓度／（ｍｇ·ｍ－３）ＳＯ２ｍａｓｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
０ ２．８６ ５．７１ １４．２８
０ １．０００±０ａ １．０００±０ａ １．０００±０ａ １．０００±０ａ
１０ １．０００±０ａ １．０００±０ａ ０．９６４±０．０２８ｂ １．０００±０ａ
２０ １．０００±０ａ １．０００±０ａ ０．９５９±０．０３８ｂ １．０００±０ａ
５０ １．０００±０ａ １．０００±０ａ ０．９３５±０．０３７ｂ １．０００±０ａ
１００ １．０００±０ａ ０．９９９±０．０３５ａ ０．８７３±０．０３４ｂ １．０００±０ａ
１５０ １．０００±０ａ ０．９７６±０．０２９ａ ０．８１７±０．０４１ｂ ０．９９９±０．０３９ａ
２００ １．０００±０ａ ０．９３６±０．０２７ａ ０．７７８±０．０２９ｂ ０．９３１±０．０３７ａ
２５０ １．０００±０ａ ０．８９０±０．０３５ｂ ０．７３５±０．０１７ｃ ０．８５８±０．０３３ｂ
３５０ ０．９５８±０．０２８ａ ０．８３７±０．０３２ｂ ０．６６８±０．０２３ｃ ０．７６９±０．０２８ｂ
５００ ０．８９８±０．０３５ａ ０．７７７±０．０１９ｂ ０．６０５±０．０２７ｃ ０．６６１±０．０３３ｃ
６５０ ０．８２６±０．０２１ａ ０．６９７±０．０１５ｂ ０．５３８±０．０２７ｃ ０．５４９±０．０２７ｃ
８００ ０．７３５±０．０２７ａ ０．５９８±０．０２０ｂ ０．４５８±０．０２３ｃ ０．４５４±０．０２３ｃ
１ ２５０ ０．５３６±０．０１７ａ ０．４２６±０．０２１ｂ ０．３３０±０．０１７ｃ ０．３０５±０．０１５ｃ
１ ５００ ０．４８１±０．０２４ａ ０．３７５±０．０１９ｂ ０．２９１±０．０１５ｃ ０．２５５±０．０１３ｄ
３０１第１０期 侯利钦，等：ＳＯ２ 胁迫对红花檵木光合速率和叶绿素荧光参数的影响
荧光非光化学淬灭系数ｑＮ 反映ＰＳⅡ反应中
心对天线色素吸收过量光能后以热能形式耗散掉的
光能部分［２０］。非光化学淬灭过程是植物的一种自
我保护机制，能对处于逆境胁迫的植物光合机构起
到一定的保护作用［２１］。本研究中，ｑＮ 的变化与ｑＰ
相反（表５），即ｑＮ 随着光强的增加而上升。最大光
强下，１４．２８ｍｇ／ｍ３ ＳＯ２ 处理下ｑＮ 较对照显著升
高了３６．７８％，２．８６ｍｇ／ｍ３ ＳＯ２ 处理下ｑＮ 值与对
照差异不显著。说明２．８６ｍｇ／ｍ３ ＳＯ２ 处理对红花
檵木ＰＳⅡ 光合作用的电子传递份额无明显影响，
而１４．２８ｍｇ／ｍ３ ＳＯ２ 处理的植物吸收过量光能后
不能及时以热能的形式耗散，从而造成光合机构失
活或破坏。
表５ 不同质量浓度ＳＯ２ 处理下红花檵木ｑＮ 的快速光响应变化
Ｔａｂｌｅ ５ Ｒａｐｉｄ ｌｉｇｈｔ－ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｑＮｏｆ Ｌｏｒｏｐｅｔａｌｕｍ ｃｈｉｎｅｎｓｅ ｖａｒ．ｒｕｂｒｕｍｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ＳＯ２ｍａｓｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
ＰＡＲ／（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
ＳＯ２质量浓度／（ｍｇ·ｍ－３）ＳＯ２ｍａｓｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
０ ２．８６ ５．７１ １４．２８
０ ０±０ａ ０±０ａ ０±０ａ ０±０ａ
１０ ０±０ａ ０±０ａ ０±０ａ ０±０ａ
２０ ０±０ａ ０±０ａ ０±０ａ ０±０ａ
５０ ０±０ａ ０±０ａ ０±０ａ ０±０ａ
１００ ０±０ａ ０±０ａ ０±０ａ ０±０ａ
１５０ ０±０ａ ０±０ａ ０±０ａ ０±０ａ
２００ ０±０ｂ ０±０ｂ ０．００９±０ａｂ ０．０４５±０．００２ａ
２５０ ０±０ｂ ０±０ｂ ０．１４０±０．００７ａ ０．１５３±０．００８ａ
３５０ ０．０１１±０．００１ｂ ０±０ｂ ０．２９０±０．０１５ａ ０．３３２±０．０１７ａ
５００ ０．０４５±０．００２ａ ０．１２０±０．００６ｂ ０．４６４±０．０２３ｄ ０．４７４±０．０２４ｃ
６５０ ０．１５３±０．００８ａ ０．３０３±０．０１５ｂ ０．５６１±０．０２８ｃ ０．５８３±０．０２９ｃ
８００ ０．３３２±０．０１７ａ ０．４２２±０．０２１ｂ ０．６２１±０．０２１ｃ ０．６５２±０．０２３ｃ
１ ２５０ ０．４７４±０．０１４ａ ０．５１６±０．０１６ａ ０．６６７±０．０１３ｂ ０．６９９±０．０２５ｂ
１ ５００ ０．５４１±０．０１７ａ ０．５５６±０．０１８ａ ０．６９０±０．０２５ｂ ０．７４０±０．０１７ｂ
ＰＳⅡ光合电子传递速率ＥＴＲ反映实际光强下
的表观电子传递效率，用于度量光化学反应用于碳
固定的电子传递情况［２１－２２］。由表６可知，各处理随
光强的增加ＥＴＲ 均呈上升趋势；在光强超过５００
μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）后，随ＳＯ２ 质量浓度升高ＥＴＲ降低。
在最大光强下，１４．２８ｍｇ／ｍ３ ＳＯ２ 处理的ＥＴＲ显著
低于对照，相比对照下降了５０．８８％，这表明ＰＳⅡ光
合电子传递受阻，意味着此质量浓度ＳＯ２ 处理下光
合作用中心结构可能有所受损。
表６ 不同质量浓度ＳＯ２ 处理下红花檵木ＥＴＲ的快速光响应变化
Ｔａｂｌｅ ６ Ｒａｐｉｄ ｌｉｇｈｔ－ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ＥＴＲｏｆ Ｌｏｒｏｐｅｔａｌｕｍ ｃｈｉｎｅｎｓｅ ｖａｒ．ｒｕｂｒｕｍｔｏ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ＳＯ２ｍａｓｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）
ＰＡＲ／（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
ＳＯ２质量浓度／（ｍｇ·ｍ－３）ＳＯ２ｍａｓｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
０ ２．８６ ５．７１ １４．２８
０ ０．２±０．０１ｂ ０．３±０．０１ａ ０．３±０．０１ａ ０．２±０．０１ｂ
１０ ２．９±０．２５ｂ ３．２±０．１６ａ ２．８±０．１４ｂｃ ２．６±０．１３ｃ
２０ ５．１±０．２５ａ ５．６±０．２０ａ ５．３±０．２１ａ ５．２±０．１６ａ
５０ １４．０±０．５０ａ １４．６±０．５３ａ １３．５±０．６０ａ １３．４±０．５７ａ
１００ ２６．４±１．３２ａ ２７．２±１．３６ａ ２２．３±１．１１ｂ ２５．２±１．２６ａ
１５０ ３９．４±１．９７ａ ３９．８±１．９９ａ ２９．６±１．４８ｂ ３６．５±１．８２ａ
２００ ５２．６±２．６３ａ ５２．１±２．６０ａ ３７．２±１．８６ｃ ４６．０±２．３０ｂ
２５０ ６９．８±３．４９ａ ６７．３±３．３５ａ ４７．１±２．３５ｃ ５５．１±２．７５ｂ
３５０ ８８．４±４．４２ａ ８２．０±４．１０ａ ５６．７±２．８３ｂ ６２．４±３．１２ｂ
５００ １０６．８±３．３４ａ ９５．４±３．７７ｂ ６６．８±３．３４ｃ ６６．８±３．３４ｃ
６５０ １２２．１±３．１１ａ １０５．１±３．２５ｂ ７５．７±３．７８ｃ ６９．１±３．４５ｃ
８００ １３４．５±２．７２ａ １１２．１±３．６０ｂ ８２．５±４．１２ｃ ７２．２±３．６１ｄ
１ ２５０ １４０．９±３．０４ａ １１７．８±３．８９ｂ ８９．５±４．４７ｃ ７４．４±３．７２ｄ
１ ５００ １４７．０±４．３５ａ １２０．３±４．０１ｂ ９２．１±４．６０ｃ ７２．２±３．６１ｄ
３ 讨论与结论
光合作用是植物生长和物质积累的基础，在植
物的生长发育过程中具有重要意义。光合作用的强
弱可作为判断植物生长状况和抗逆性的指标。本研
究中，低质量浓度ＳＯ２（２．８６ｍｇ／ｍ３）处理对红花檵
４０１ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４４卷
木的Ｐｎ、Ｇｓ、Ｃｉ、Ｔｒ均无显著影响，植株表现出较强
的光合能力。高质量浓度ＳＯ２（１４．２８ｍｇ／ｍ３）处理
使Ｐｎ、Ｇｓ、Ｔｒ显著下降，Ｃｉ显著上升，可能是由于
在高质量浓度ＳＯ２ 环境下，红花檵木光合系统受到
损害，导致ＣＯ２ 固定能力下降。
与表观的光合指标相比，叶绿素荧光参数更能
反映植物光合系统的内在特性。叶绿素荧光常用于
评价光合机构的功能和环境胁迫对其的影响［２３］。
植物的荧光参数与ＳＯ２ 污染程度之间具有一定的
相关性，不同植物的荧光参数对ＳＯ２ 污染的响应存
在显著差别［２４］。本研究中，红花檵木Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｍ、
Ｆｖ／Ｆｏ随着ＳＯ２ 胁迫质量浓度的增加而降低，其中
Ｆｖ／Ｆｍ是衡量植物光合性能的重要指标，也是目前
使用最多的一个荧光参数。在非胁迫条件下，植物
叶片的Ｆｖ／Ｆｍ 较恒定，一般介于０．８０～０．８５［２５］。
本试验中，对照和２．８６ｍｇ／ｍ３ ＳＯ２ 处理的Ｆｖ／Ｆｍ
都在此范围内，可以认为２．８６ｍｇ／ｍ３ ＳＯ２ 处理并
未对红花檵木的正常生长造成影响，而 １４．２８
ｍｇ／ｍ３ ＳＯ２ 处理下Ｆｖ／Ｆｍ 则显著低于此区间值，
可以推测此高质量浓度ＳＯ２ 会抑制红花檵木的光
合作用。
光化学淬灭系数ｑＰ 和非光化学淬灭系数ｑＮ
的变化反映了叶片对激发能利用的情况［２６］。本研
究结果中，ｑＰ和ｑＮ 随光强的增加表现出相反的变
化趋势。在光强大于２５０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）后，同一光
强下，５．７１和１４．２８ｍｇ／ｍ３ ＳＯ２ 处理下ｑＮ 显著高
于其他处理，表明强光下红花檵木叶片叶黄素循环
系统充分启动，用来防止过剩激发能对光合机构的
破坏，由此可以认为红花檵木仍然能忍耐这一质量
浓度的ＳＯ２，具有较强的ＳＯ２ 适应性及自我修复能
力。本研究中在光强达到一定值后，Ｙ（Ⅱ）、ｑＰ、
ＥＴＲ均随ＳＯ２ 质量浓度增加而下降，说明在高质量
浓度ＳＯ２ 胁迫下，红花檵木ＰＳⅡ原初电子受体ＱＡ
的重新氧化能力减弱，ＰＳⅡ的电子传递活性下降，
引起碳同化降低，导致还原态 ＱＡ所携带的电子难
以传递到其后的电子传递体上，使得整个光合电子
传递过程受阻。
综上所述，不同质量浓度的ＳＯ２ 处理导致红花
檵木Ｐｎ、Ｇｓ、Ｔｒ下降，Ｃｉ上升；Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｏ
下降，Ｆｏ上升；Ｙ（Ⅱ）、ｑＰ、ＥＴＲ 下降，ｑＮ 上升。
２．８６ｍｇ／ｍ３ ＳＯ２ 处理对红花檵木ＰＳⅡ的实际光合
量子产量及电子传递速率无显著影响，５．７１和
１４．２８ｍｇ／ｍ３ ＳＯ２ 处理会引起红花檵木ＰＳⅡ反应
中心光合电子传递受阻，ＰＳⅡ色素吸收的光能用于
光化学电子传递的份额减少，光能转化效率和潜在
活性降低，光合系统受到损害，ＣＯ２ 固定能力降低，
进而影响植株的正常光合作用。
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６０１ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４４卷