全 文 ：西北林学院学报 ２０１３，２８（４）：１１～１５
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
　　ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－７４６１．２０１３．０４．０３
　收稿日期：２０１２－１１－０８　修回日期：２０１２－１２－０２
　基金项目：国家林业局林业公益性行业科研专项（２０１１０４０７４）；西北农林科技大学唐仲英育种专项。
　作者简介：郭改改，女，硕士研究生，研究方向：果树生理。Ｅ－ｍａｉｌ：２７３０５４５４８＠ｑｑ．ｃｏｍ
＊通信作者：郭春会，女，教授，研究方向：果树栽培及生物技术。Ｅ－ｍａｉｌ：９０６８３２７１５＠ｑｑ．ｃｏｍ
我国几个不同地域长梗扁桃苗木的抗寒性研究
郭改改１，魏　钰１，封　斌２，麻保林２，张应龙３，郭春会１＊
（１．西北农林科技大学 园艺学院，陕西 杨陵７１２１００；２．陕西省治沙研究所，陕西 榆林７１９０００；
３．神木县生态协会，陕西 神木７１９３００）
摘　要：分别取自河北、固阳、神木、榆林、乌审旗５地生长状况基本相同的长梗扁桃１年生休眠枝
条为材料，通过人工冷冻模拟外界环境，对长梗扁桃枝条进行－１５℃、－１９℃、－２３℃、－２７℃、－
３１℃、－３５℃、－３９℃等７个温度梯度处理。测得这些休眠枝条的相对电导率、ＳＯＤ、ＰＯＤ活性、游
离脯氨酸含量及 ＭＤＡ含量，并对低温处理过的部分枝条进行恢复生长来测定其萌芽率，最后对测
定结果进行分析和比较。结果表明：５个地区的长梗扁桃的相对电导率、ＳＯＤ、ＰＯＤ活性、游离脯
氨酸含量及 ＭＤＡ含量均随着处理温度的降低而呈现上升趋势，并且抗寒性强的地区的长梗扁桃
ＳＯＤ、ＰＯＤ活性和游离脯氨酸含量相对较高，ＭＤＡ含量和电导率较低，恢复生长枝条的萌芽率均
比同温度处理下的抗寒性弱的高。抗寒性强弱顺序为：河北（Ｈ）＞乌审旗（Ｗ）＞固阳（Ｇ）＞神木
（Ｓ）＞榆林（Ｙ），河北和乌审旗的长梗扁桃抗寒性较强，可以对其进行广泛的品种选育和推广。
关键词：长梗扁桃；抗寒性；相对电导率；保护酶系统；脯氨酸；丙二醛；恢复萌芽率
中图分类号：Ｓ６６２．９　　　文献标志码：Ａ　　　文章编号：１００１－７４６１（２０１３）０４－００１１－０５
Ｃｏｌｄ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　Ａｍｙｇｄａｌｕｓ　ｐｅｄｕｎｃｕｌａｔａｆｒｏｍ　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ
ＧＵＯ　Ｇａｉ－ｇａｉ　１，ＷＥＩ　Ｙｕ１，ＦＥＮＧ　Ｂｉｎ２，ＭＡ　Ｂａｏ－ｌｉｎ２，ＺＨＡＮＧ　Ｙｉｎｇ－ｌｏｎｇ３，ＧＵＯ　Ｃｈｕｎ－ｈｕｉ　１＊
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ　７１２１００，Ｃｈｉｎａ；２．Ｓｈａａｎｘｉ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｓａｎｄ　Ｃｏｎｔｒｏｌ，
Ｙｕｌｉｎ，Ｓｈａａｎｘｉ　７１９０００，Ｃｈｉｎａ；３．Ｓｈｅｎｍｕ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ，Ｓｈｅｎｍｕ，Ｓｈａａｎｘｉ　７１９３００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ａｎｎｕａｌ　ｄｏｒｍａｎｔ　Ａｍｙｇｄａｌｕｓ　ｐｅｄｕｎｃｕｌａｔａ　ｂｒａｎｃｈｅｓ　ｗｅｒｅ　ｃｏｌｅｃｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｆｉｖｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｒｏｖｅ－
ｎａｎｃｅｓ（Ｈｅｂｅｉ，Ｇｕｙａｎｇ，Ｓｈｅｎｍｕ，Ｙｕｌｉｎ，ａｎｄ　Ｗｕｓｈｅｎｑｉ）ｉｎ　Ｃｈｉｎａ　ｔｏ　ｅｘａｍｉｎｅ　ｔｈｅｉｒ　ｃｏｌｄ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ．Ｔｈｅ
ｂｒａｎｃｈｅｓ　ｗｅｒｅ　ｔｒｅａｔｅｄ　ｕｎｄｅｒ　７ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ：－１５℃，－１９℃，－２３℃，－２７℃，
－３１℃，－３５℃，ａｎｄ－３９℃．Ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｂｒａｎｃｈｅｓ　ｓｕｂｊｅｃｔ　ｔｏ　ｃｏｌｄ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｗｅｒｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ，
ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｌｅａｋａｇｅ　ｏｆ　ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅｓ，ｓｕｐｅｒ　ｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ）ａｃｔｉｖｉｔｙ，ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ）ａｃ－
ｔｉｖｉｔｙ，ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ａｎｄ　ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）．Ｔｈｅ　ｒｅｃｏｖｅｒｙ　ｒａｔｅｓ　ｏｆ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｒｅａ－
ｔｅｄ　ｂｒａｎｃｈｅｓ　ｗｅｒｅ　ｅｘａｍｉｎｅｄ　ａｎｄ　ｃｏｍｐａｒｅｄ．Ｔｈｅ　ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ａｌ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｄｅｃｒｅａｓｅ　ｏｆ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．Ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｉｔｈ　ｅｘｃｅｌｅｎｔ　ｃｏｌｄ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｈａｄ　ｈｉｇｈｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｐｒｏｌｉｎｅ，ｈｉｇｈｅｒ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ
ＳＯＤ　ａｎｄ　ＰＯＤ，ｂｕｔ　ｌｏｗｅｒ　ＭＤＡ　ａｎｄ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｌｅａｋａｇｅ　ｏｆ　ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅｓ．Ａｆｔｅｒ　ｔｈｅ　ｒｅｃｏｖｅｒｙ　ｆｒｏｍ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａ－
ｔｕｒｅ，ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｉｔｈ　ｅｘｃｅｌｅｎｔ　ｃｏｌｄ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｈａｄ　ａ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｎｇ　ｒａｔｅ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ　ｏｔｈｅｒ
ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｔｈｅ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｃｏｌｄ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｗａｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｏｒｄｅｒ　ｏｆ　Ｈｅｂｅｉ（Ｈ）＞Ｗｕｓｈｅｎｑｉ（Ｗ）＞Ｇｕｙａｎｇ（Ｇ）＞
Ｓｈｅｎｍｕ（Ｓ）＞Ｙｕｌｉｎ（Ｙ）．Ｂｏｔｈ　Ｈｅｂｅｉ　ａｎｄ　Ｗｕｓｈｅｎｑｉ　ｓｈｏｗｅｄ　ｅｘｃｅｌｅｎｔ　ｃｏｌｄ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ａｎｄ　ｃａｎ　ｂｅ　ｗｉｄｅｌｙ　ｉｎ－
ｔｒｏｄｕｃｅｄ　ａｎｄ　ｅｘｔｅｎｄｅｄ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ａｍｙｇｄａｌｕｓ　ｐｅｄｕｎｃｕｌａｔａ；ｃｏｌｄ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ；ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｌｅａｋａｇｅ　ｏｆ　ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅ；ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ　ｓｙｓｔｅｍ；
ｐｒｏｌｉｎｅ；ＭＤＡ；ｒｅｃｏｖｅｒｙ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
　　 长梗扁桃（Ａｍｙｇｄａｌｕｓ　ｐｅｄｕｎｃｕｌａｔａ），俗称“野
樱桃”，属蔷薇科扁桃属落叶灌木，曾经广泛分布于
甘肃、内蒙古、陕北等地区［１］。目前河北、内蒙古和
榆林均发现野生群落。从长梗扁桃自然生长的生态
条件看，长梗扁桃性的适应性极强，在地处寒冷干旱
的毛乌素沙漠及石砾山区均可以生存。采集当地的
长梗扁桃的种子，成苗率，发芽率和造林成活率在
８０％以上，具有非常强的抗旱抗寒性，耐贫瘠，抗风
沙和虫害的侵袭能力，其最高树龄可达２００ａ多，防
沙治沙、水土保持、生态环境建设的优势树种。据分
析长梗扁桃的仁中含有人体所需的９种微量元素，
属于高 Ｋ，高 Ｃａ，富Ｆｅ，富Ｚｎ，含优质蛋白，不含
Ｐｂ、Ｃｄ、Ｈｇ、Ａｓ有害元素的健康食品。同时，氨基
酸种类齐全，含量丰富具有重要的开发价值［２］。
本研究以分布于内蒙古、河北、榆林等５个不同
地区的长梗扁桃枝条为试材，拟通过对其枝条电导
率及生理生化指标的测定，明确生长环境与长梗扁
桃抗寒性的关联，探索其抗寒机理，评定其抗寒能
力，筛选出５个地区中抗寒性最强的长梗扁桃，对下
一步的品种选育以及产业发展具有重要意义，同时
也为寻找长梗扁桃抗寒性材料和培育抗寒性强的高
产品种提供理论依据。从而在产量和质量上突破长
梗扁桃在我国的发展现状，进一步实现长梗扁桃在
防护林和经济林中的价值作用。
１　材料与方法
１．１　材料
于２０１１年１２月分别采自河北、固阳、神木、榆
林、乌审旗５个地方，选取生长状况基本相同的１年
生健壮枝条，尽可能保证枝条处于休眠状态，充分成
熟、整齐均匀、粗度相近，然后将其组成混合样，用保
鲜袋包好带回实验室（表１）。
表１　供试材料所在地和产地特征
Ｔａｂｌｅ　１　Ｌｏｃａｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｈａｂｉｔａｔ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ
品种来源
所在
地区
海拔高度
／ｍ
经度（Ｅ） 纬度（Ｎ）
年平均
温度／℃
年降水量
／ｍｍ
产地
河北（Ｈ） 河北 ６００～１　０００　 １１５°５５′～１１７°２３′ ４０°５４′～４２°０１′ ６．１　 ５０３ 丰宁县东卯乡
乌审旗（Ｗ） 内蒙古 １　０００～２　４００　 １０８°～１０９°０３′ ３８°～３９° ６．７　 ３００～４００ 乌审旗
固阳（Ｇ） 包头市 １　０００　　 １１０°０３′　　 ４１°０３′　　 ４．０　 ３００ 固阳县新建乡
神木（Ｓ） 神木县 １　２００～１　３００　 １０７°２０′～１１１°３０′ ３７°２７．５′～３９°２２．５′ ８．５　 ２５０．０～４４０．８ 锦界镇
榆林（Ｙ） 榆阳区 １　２００～１　３００　 １０８°５８′～１１０°２４′ ３７°４９′～３８°５８′ ８．１　 ４０６．９ 补浪河镇
１．２　试验处理
将采集回来的供试长梗扁桃枝条先后用自来水
冲洗和去离子水冲洗多次，然后从枝条的第４芽开
始将其剪成２０ｃｍ长的短枝，最后用洁净的纱布擦
干，将末端蜡封，用保鲜袋分装备用。每个样本分为
９份，每份包括１２段枝条，用干净纱布包好放入塑
料袋中，置于－５℃的超低温冰箱中进行人工冷冻处
理。１２ｈ后按品种各取１份，再以４℃·ｈ－１的速率
降温，到达设定温度后保持１２ｈ。取出一批枝条后
再继续降温，直到－３９℃时为止。处理完毕的枝条
在０℃下静置８ｈ后，然后以同样的速率缓慢升至室
温，并于室温下将解冻后的枝条放置１２ｈ后用于指
标测定。以４℃下保存为对照，每处理均重复３次，
每个重复包括１２段枝条，共设－１５℃，－１９℃，
－２３℃，－２７℃，－３１℃，－３５℃，－３９℃等７个温度
梯度处理。
１．３　测定项目及方法
１．３．１　相对电导率　将处理后的枝条用无离子水
冲洗干净，避开芽眼，剪成０．２ｃｍ的小段，混合均
匀，称取２ｇ放人２５ｍＬ具刻度试管中，加２０ｍＬ
去离子水，抽气４０ｍｉｎ，摇匀后，用ＥＣ－２１５型电导
仪测初电导率，封口后于沸水中煮１ｈ，冷却至室
温，静置５ｈ，测定终电导率。每处理重复３次。相
对电导率［３］：
相对电导率＝（初电导率／终电导率）×１００％
利用相对电导率并配以Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程，参照徐
海霞［３］等计算各品种的半致死温度（ＬＴ５０）。
１．３．２　ＳＯＤ、ＰＯＤ活性、游离脯氨酸含量及 ＭＤＡ
含量　取长梗扁桃枝条，用去离子水冲洗干净，避开
芽眼，剪成３～５ｍｍ的小段，混合均匀称取０．５ｇ，
充分研磨致碎，每品种重复３次。放入冰浴的研钵
中，先加入０．０５ｍｏｌ·Ｌ－１（ｐＨ＝７．８）磷酸缓冲液２
ｍＬ，并加入少量石英砂充分研磨至匀浆，转至１０
ｍＬ容量瓶中，用缓冲液冲洗研钵２～３次（每次１～
２ｍＬ），定容，摇匀后放入冷冻离心机，４℃下１０　０００
ｒ高速离心１５ｍｉｎ，抽取上清液于离心管，置于冰箱
保存备用，上清液为用于测定过氧化物酶（ＰＯＤ）、
超氧化物歧化酶 （ＳＯＤ）、丙二醛（ＭＤＡ）和可溶性
蛋白的粗提液。可溶性蛋白采用考马斯亮蓝法，超
氧化物歧化酶（ＳＯＤ）和过氧化物酶（ＰＯＤ）活性采
用孙群［４］等的方法测定，游离脯氨酸含量用茚三酮
法测定［５］，丙二醛（ＭＤＡ）含量用硫代巴比妥酸
（ＴＢＡ）法测定［４］。
１．３．３　恢复生长后枝条的萌芽率　将低温处理后
２１ 西北林学院学报 ２８卷　
每个试验枝条，选取其中的１个重复，在室温下进行
水培，并观察所有芽的萌发情况［６］。
２　结果与分析
２．１　低温处理对各品种长梗扁桃枝条相对电导率
的影响
果树在受到冻害时，细胞的质膜透性会增大，导
致电解质的外渗，并且抗寒性强的植物细胞膜透性
变化幅度小，而抗性较弱的细胞膜透性变化幅度较
大［７］。所以在果树的抗寒性研究中，测定外渗相对
电导率是首选方法之一［８－９］。通过图１可以看出，长
梗扁桃的１年生休眠枝条在低温处理后的，相对电
导率与温度变化呈负相关性，是随着温度的不断降
低，相对电导率呈现出一种上升的趋势；且相对电导
率与梯度低温处理间呈现着“Ｓ”型曲线的关系。当
温度高于－１９℃时，各地区长梗扁桃的相对电导率
上升开始变得缓慢。当温度逐渐下降至－２７℃以
下时，其相对电导率迅速增加，－２７℃时乌审旗
（Ｗ）、神木（Ｓ）、河北（Ｈ）、榆林（Ｙ）、固阳（Ｇ）等各地
的长梗扁桃相对电导率分别为６４．４９％、６６．９４％、
６１．６２％、７１．１４％和６５．９３％；此时它们的相对电导
率与起始温度的相对电导率相比增幅分别为
３０．６３％、２１．９０％、３１．４８％、３３．６４％和２１．６７％。
图１　低温处理对长梗扁桃枝条相对电导率的影响
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｅｌｅｃｔｒｉｃ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　Ａ．ｐｅｄｕｎｃｕｌａｔａｂｒａｎｃｈｅｓ
其中固阳（Ｇ）地区的增幅最小，榆林（Ｙ）地区的增幅
最大。当温度下降至－３１℃时，各地区长梗扁桃的
相对电导率上升开始变得缓慢，最后接近不变。将
各处理温度下长梗扁桃枝条的相对电导率用 Ｌｏ－
ｇｉｓｔｉｃ方程拟合，求得乌审旗（Ｗ）、神木（Ｓ）、河北
（Ｈ）、榆林（Ｙ）、固阳（Ｇ）地区的长梗扁桃的低温半
致死温度（ＬＴ５０）分别为－３６．６０℃、－３１．２９℃、
－３６．８５℃、－３１．１７℃、－３５．１９℃。
总的来说５个地区的长梗扁桃的枝条在梯度低
温处理下，相对电导率由大到小依次表现为：榆林
（Ｙ）＞神木（Ｓ）＞固阳（Ｇ）＞乌审旗（Ｗ）＞河北（Ｈ），
其中河北地区的扁桃的相对电导率最小，说明其枝条
细胞膜被冷冻破坏的程度较低，而榆林地区长梗扁桃
枝条的相对电导率最大，细胞膜被破坏程度较高。且
所得的半致死温度大小的顺序为：榆林（Ｙ）＞神木
（Ｓ）＞固阳（Ｇ）＞乌审旗（Ｗ）＞河北（Ｈ）。
２．２　抗寒性与长梗扁桃枝条萌发的相互关系
植物在遭受低温胁迫后，评价其的受冻害程度
和能否存活的最直观方法是枝条能否恢复发芽。苏
向荣［６］等在对李属砧木低温胁迫测定中也用到此
法，并证实了可行性。因此用人工低温处理过的扁
桃枝条恢复萌发状况来鉴定品种的抗寒性是可行
的。如表２所示，在对照温度（４℃）下，各枝条的萌
芽率均在９０．５０％以上，随着温度的下降萌芽率下
降明显。－１５℃～－２３℃时，各品种的萌芽率下降
相对比较缓慢，且河北（Ｈ）和乌审旗（Ｗ）地区的萌
芽率比他地区的较高；在－２７℃时，各枝条的萌芽率
均下降急剧，在－３１℃～－３５℃时，河北（Ｈ）和乌
审旗（Ｗ）地区的枝条萌芽率低于１０％，而其他３个
地区的均不再萌芽，其中榆林（Ｙ）地区的长梗扁桃
枝条在－２７℃时便不能再萌芽。可见，５个地区的
长梗扁桃萌芽率的表现为河北（Ｈ）＞乌审旗（Ｗ）＞
固阳（Ｇ）＞神木（Ｓ）＞榆林（Ｙ）。
表２　不同低温处理下休眠长梗扁桃枝条恢复生长后萌芽率
Ｔａｂｌｅ　２　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｏｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｎｇ　ｒａｔｅ　ｏｆ　Ａ．ｐｅｄｕｎｃｕｌａｔａｂｒａｎｃｈｅｓ ％
品种来源
温度／℃
－１５ －１９ －２３ －２７ －３１ －３５ －３５ －３９
河北（Ｈ） ９３．４０　 ８８．３７　 ６６．７２　 ４２．１５　 １２．６８　 ６．３１　 ３．２２　 ０
乌审旗（Ｗ） ９０．５０　 ８３．１２　 ６０．０１　 ３８．４２　 ９．２９　 ５．５４　 １．１９　 ０
固阳（Ｇ） ９２．８０　 ７９．４８　 ５３．１９　 ２３．５５　 １．８０　 ０．００　 ０．００　 ０
神木（Ｓ） ９３．００　 ７２．３１　 ４２．９８　 １０．６７　 ０．８２　 ０．００　 ０．００　 ０
榆林（Ｙ） ９２．９０　 ７２．２６　 ３９．７９　 ９．２３　 ０．００　 ０．００　 ０．００　 ０
２．３　抗寒性对长梗扁桃枝条中ＳＯＤ活性的影响
植物体内存在的过氧化物酶（ＰＯＤ）和超氧化
物歧化酶（ＳＯＤ）具有消除活性氧及自由基的毒害作
用，使细胞膜处于稳定状态［１０］。从图２可以看出，
扁桃枝条的ＳＯＤ活性均随着处理温度的降低而表
现出先升后降的趋势。在－３５℃时均达到峰值，之
后均迅速下降。５个地区的长梗扁桃中，ＳＯＤ活性
峰值最高的为河北（Ｈ）地区的，接近１５０Ｕ·（ｇ·
ｍｉｎ），最低的为榆林（Ｙ）地区的长梗扁桃，约为７５
Ｕ·（ｇ·ｍｉｎ）。各长梗扁桃ＳＯＤ活性的变化与相
３１第４期 郭改改 等：我国几个不同地域长梗扁桃苗木的抗寒性研究
对电导率的基本一致（图１），５个地区长梗扁桃的抗
寒性强弱顺序表现为河北（Ｈ）＞乌审旗（Ｗ）＞固阳
（Ｇ）＞神木（Ｓ）＞榆林（Ｙ）。
图２　低温处理对扁桃枝条ＳＯＤ活性的影响
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ｏｎ　ｔｈｅ　ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　Ａ．ｐｅｄｕｎｃｕｌａｔｕｂｒａｎｃｈｅｓ
２．４　低温处理对扁桃枝条ＰＯＤ活性的影响
由图３显示，在低温梯度的处理下，不同种源长
梗扁桃枝条内ＰＯＤ酶活性的变化趋势与ＳＯＤ一
致；在－１５℃～－１９℃时出现ＰＯＤ活性急剧上升，
之后呈现缓慢上升，直到－３５℃时达到峰值，超过－
３５℃时就开始下降。与起始温度相比，－３９℃时，５
个种源的长梗扁桃的ＰＯＤ活性分别是起始温度的
２～３倍。在５种供试的长梗扁桃中，ＰＯＤ活性的
大小顺序依次为河北（Ｈ）＞乌审旗（Ｗ）＞固阳（Ｇ）
＞神木（Ｓ）＞榆林（Ｙ）地区的扁桃。
图３　低温处理对扁桃枝条ＰＯＤ活性的影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ｏｎ　ｔｈｅ　ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　Ａ．ｐｅｄｕｎｃｕｌａｔｕｂｒａｎｃｈｅｓ
２．５　低温处理对扁桃枝条 ＭＤＡ含量的影响
植物在逆境胁迫时，组织细胞内会产生大量的
自由基，并诱发或加剧细胞膜脂过氧化，从而导致细
胞膜破坏。丙二醛作为膜脂过氧化的最终产物，是
反映细胞膜伤害程度的一个重要指标［１１］。图４显
示５个供试长梗扁桃枝条的 ＭＤＡ含量均随着处理
温度的降低表现出一定的增加趋势，在－１５℃时，
与起始４℃下的 ＭＤＡ含量相比，河北（Ｈ）地区长梗
扁桃的增幅最为明显，神木（Ｓ）和榆林（Ｙ）地区的长
梗扁桃相对来说 ＭＤＡ含量增加幅度较小。到了
－２９～－３５℃的过程中，各个地域的长梗扁桃
ＭＤＡ含量均成迅猛上升的趋势，并在－３５℃时达
到峰值，各峰值从高到低的顺序一次为榆林（Ｙ）＞
神木（Ｓ）＞固阳（Ｇ）＞乌审旗（Ｗ）＞河北（Ｈ），可以
看出供试５个地区的长梗扁桃中抗寒性最强的为河
北（Ｈ）地区，抗寒性最弱的是榆林地区的长梗扁桃。
图４　低温处理对扁桃枝条丙二醛
（ＭＤＡ）含量的影响
Ｆｉｇ．４　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ＭＤＡ
ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　Ａ．ｐｅｄｕｎｃｕｌａｔｕｂｒａｎｃｈｅｓ
２．６　低温处理对扁桃枝条游离脯氨酸含量的影响
已有研究证实无论是抗寒性强的植物，还是抗
寒性较弱的植物，其植物体中脯氨酸的含量均随温
度的下降而上升。因此，脯氨酸是植物在低温胁迫
时重要的保护物质，其含量的增加有助于提高植物
的抗寒性［１２］。
图５可以看出，随着处理温度的降低，尤其是在
－１５～－２７℃的过程中，各地区长梗扁桃的脯氨酸
含量均呈现上升趋势，但上升的幅度存在着差异。
其中，河北（Ｈ）地区的长梗扁桃中游离脯氨酸的含
量要明显高于其他地区的，其次是固阳（Ｇ）地区的，
而神木（Ｓ）、乌审旗（Ｗ）和榆林（Ｙ）３个地域的扁桃
在此时相差不大；另外，５个地区的长梗扁桃都会在
－２３℃时有小幅度的凹降，可能是因为实验材料的
贮藏原因，也可能是因为其他有待发现的影响植物
游离脯氨酸含量的因素；温度低于－２７℃后，随着
温度的下降，５个地域长梗扁桃的游离脯氨酸含量
均下降明显，这与植物在重度胁迫时的耐受性有关。
图５　低温处理对扁桃枝条游离脯氨酸含量的影响
Ｆｉｇ．５　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｏｎ　ｔｈｅ
ｐｒｄｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　Ａ．ｐｅｄｕｎｃｕｌａｔｕｂｒａｎｃｈｅｓ
４１ 西北林学院学报 ２８卷　
总体上，游离脯氨酸的含量随着温度的降低呈现出
一种缓慢升高中的上下波动，其中在－２３～－２７℃
这一温度段中有着剧烈的波动值。此外，根据现今
的研究现状，在超出一定低温阈值时的脯氨酸含量
与植物对低温的耐变性的关系和作用机理还有待进
一步的研究。
３　结论与讨论
植物的细胞膜不仅是细胞与外界环境发生物质
交换的主要通道，也是在接受胁迫时感受刺激最敏
感的原生质体组成成分。当植物受到胁迫时，一般
表现为细胞原生质膜透性增大，离子外渗，相对电导
率增大［１３－１５］。同时，在胁迫时由于活性氧的代谢平
衡也受到破坏，自由基和活性氧的增加对作物起到
了伤害作用，而防御体系，即内源性保护性酶、抗氧
化酶，如ＰＯＤ和ＳＯＤ酶等会及时增加，清除植物体
内过量的活性氧和自由基使植株免受或少受伤害，
因此它们是植物重要的耐冷保护酶系统，从而保证
植物正常的生理机体［１６－１７］。本试验中，随处理温度
的降低ＰＯＤ和ＳＯＤ酶呈先升后降的变化趋势，说
明在超过某一低温逆境条件下，会造成植物组织内
细胞膜损伤，从而使与防御活性氧有关的酶促和非
酶促保护系统的能力直接降低了，并使得植物体内
产生过多的自由基，诱发了脂质过氧化作用，ＭＤＡ
大量积累，膜系受损，导致植物冻害发生［１８－２０］。在许
多植物领域也证实了脯氨酸是重要的抗寒保护性物
质，它可以提高渗透压，增强保水力．从而提高植物
抗冷性［１１］，这与本试验的测定结果也相一致。对不
同低温处理的枝条进行了恢复生长试验，结果同上。
固阳、神木、榆林地区的长梗扁桃在－３１℃时电导率
还在上升，而枝条萌芽率在－３１℃时无一萌芽，这与
侯元凯［２１］等在兰考泡桐苗木顶芽耐寒性研究中得
出被低温处理过的枝条死亡顺序是顶芽＞侧芽和枝
条比较吻合，也与本试验其他测定指标得出的结论
相一致。但是评价植物的抗逆性不能仅仅从某一方
面得出结论，还应结合其所在地或者原产地的气候
及地理位置等影响因子。结合各品种所在地的纬度
由高到低的顺序与实验中测定的抗寒性强弱的顺序
基本一致，而与所在地的海拔，经度，年平均温度和
年平均降雨量没有明显的相关性，但各因子在综合
性能上有着或多或少的影响力。
通过测定低温胁迫过的长梗扁桃枝条的电导
率，保护酶系统ＰＯＤ和ＳＯＤ的酶活性，ＭＤＡ，脯氨
酸含量，以及胁迫过的枝条的萌芽状况各指标进行
分析，并考虑到各品种所在地的气候与地理位置的
影响，可得出供试材料的抗寒性顺序为河北（Ｈ）＞
乌审旗（Ｗ）＞固阳（Ｇ）＞神木（Ｓ）＞榆林（Ｙ），其中
乌审旗（Ｗ）与固阳（Ｇ）地区之间，神木（Ｓ）与榆林
（Ｙ）地区之间的抗寒性差距不是很明显。综合分析
表明，各地区的长梗扁桃均具有较强的抗寒性，河北
和乌审旗地区的长梗扁桃应扩大其栽培区域。同
时，试验还为长梗扁桃抗寒性在分子生物学的研究
方面提供了抗寒资料和理论基础，也为地区间引种
提供参考，并为进一步的长梗扁桃品种选育提供了
理论依据。
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０３２ 西北林学院学报 ２８卷