全 文 ：王小青，姜卫兵，韩 键，等． 南京地区越冬期间红花檵木叶片的生理变化［J］． 江苏农业科学，2015，43(10) :250 － 252．
doi:10． 15889 / j． issn． 1002 － 1302． 2015． 10． 083
南京地区越冬期间红花檵木叶片的生理变化
王小青，姜卫兵，韩 键，姚征宏
(南京农业大学园艺学院，江苏南京 210095)
摘要:以圆叶青型、大叶红型和透骨红型等 3 种类型的红花檵木苗木为试材，在江苏南京地区秋末至深冬(2012
年 11 月至 2013 年 1 月)自然降温进程中，测定叶片的相对电导率、丙二醛(MDA)含量、叶绿素含量、净光合速率
(Pn)、可溶性糖含量及超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)活性等相关生理指标的变化。结果表明，随着秋末
至深冬温度的降低，3 种红花檵木叶片的相对电导率和 MDA含量都不断增加，叶绿素含量和净光合速率呈逐渐下降
的趋势;而叶片可溶性糖含量仅在秋末冬初期间升高，至深冬开始下降;SOD 活性在秋末冬初期间期急剧增强，至深
冬呈现高位水平;POD活性则在秋末到深冬呈稳定增强的趋势。综合比较 3 种红花檵木在南京地区越冬自然降温过
程中多项生理指标可知，3 种红花檵木都有一定的适应能力，但透骨红型与大叶红型不如圆叶青型耐寒性好。
关键词:南京地区;红花檵木;叶片;生理特性;自然降温;耐寒性
中图分类号:Q945． 78 文献标志码:A 文章编号:1002 － 1302(2015)10 － 0250 － 03
收稿日期:2014 － 10 － 23
作者简介:王小青(1989—) ，男，湖南衡阳人，硕士研究生，主要从事
果树分子研究。E － mail:276880654@ qq． com。
通信作者:姜卫兵，教授，硕士生导师，主要从事园艺园林树种资源、
生理、生态和园林规划设计工作。Tel: (025)84396964;E － mail:
weibingj@ sohu． com。
红花檵木(Loropetalum chinese var． rubrum)别称红桎木、
红檵木，为金缕梅科(Hamamelidaceae)檵木属檵木变种［1］。
嫩枝被暗红色星状毛，叶互生，革质，卵形，全缘，嫩叶淡红色，
越冬老叶暗红色;花 4 ～ 8 朵簇生于总状花梗上，呈顶生头状
或短穗状花序，花瓣 4 枚，淡紫红色，带状线形;蒴果木质，倒
卵圆形;种子长卵形，黑色，光亮;花期 4—5 月，果期 9—10
月。红花檵木枝繁叶茂，树态多姿，木质柔韧，耐修剪蟠扎，多
用于园林绿化和制作树桩盆景。
红花檵木作为常绿观赏植物在园林绿化中备受重视，应
用越来越广泛。目前，对红花檵木的研究多集中于呈色机理、
变色规律、繁育及在园林中的应用等方面，而对红花檵木抗寒
性、抗逆性等生理生化方面的研究报道较少［2］。低温胁迫不
仅影响红花檵木的生长发育，也是其“北移”的主要限制因
子。本试验通过对江苏南京地区红花檵木越冬期间生理变化
进行研究，探明南京地区红花檵木对低温胁迫的生理适应性，
为红花檵木越冬管理、扩大引种栽培及园林应用提供科学
依据。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
试验于 2012—2013 年在南京农业大学校园内进行，从候
伯鑫命名的三大类型［3］中各选取 1 个类型作为参试品种，分
别为圆叶青型、大叶红型、透骨红型。3 种类型红花檵木选取
生长健壮、长势相近的二年生植株各 20 株，种植于内径
30 cm、深 25 cm 的花盆中，栽培基质为园土 ∶ 基质 ∶ 有机
肥 = 1 ∶ 1 ∶ 1，每盆 1 株，盆距 100 cm，常规水肥管理。
1． 2 试验方法
分别在 2012 年 11 月 11 日、11 月 27 日、12 月 11 日、12
月 24 日以及 2013 年 1 月 18 日进行叶片相对电导率、丙二醛
(MDA)含量、叶绿素含量、叶片净光合速率(Pn)、可溶性糖含
量以及过氧化物酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)活性的
测定。叶片选择无病虫害的枝梢成熟功能叶(由枝顶往下数
第 3 张至第 5 张叶片) ，重复 3 次。
1． 2． 1 测量方法 相对电导率的测定参照徐康等的方
法［4 － 5］;丙二醛含量的测定采用硫代巴比妥酸(TBA)比色
法［6］;叶绿素含量的测定采用朱广廉等的方法［7］，用 20 mL
提取液(丙酮与无水乙醇体积比为 1 ∶ 1)避光浸提 24 h 后测
定 440、645、663 nm 的 D 值;可溶性糖含量的测定采用苯酚
法［6］;过氧化氢酶及超氧物歧化酶活性的测定分别采用愈创
木酚法［8］和氮蓝四唑(NBT)法［9］。
叶片净光合速率(Pn)的测定均选择晴朗的天气进行，选
取新梢中部向阳面生长健康的功能叶，于 07:00—17:00 每
2 h 测量 1 次，用英国 PP － System公司的 CIＲAS － 1 型光合测
定系统采用开放式气路进行测定，每次测定 5 次重复，取日平
均值。
1． 2． 2 数据分析方法 试验数据用 SPSS 数据处理系统和
Excel软件进行分析。
2 结果与分析
2． 1 试验期的温度变化
秋末至深冬(2012 年 11 月 11 日至 2013 年 1 月 18 日)
的试验期间，南京地区气温总体呈下降趋势。由秋末(2012
年 11 月 11 日)的日平均气温 16． 8 ℃降到深冬(2013 年 1 月
18 日)的 6． 9 ℃，该时期内日均气温如图 1 所示。
2． 2 相关生理指标的变化
2． 2． 1 细胞膜透性的变化 以叶片相对电导率表示植物在
低温伤害下细胞质膜透性的变化，是评价植物抗寒性较直观
—052— 江苏农业科学 2015 年第 43 卷第 10 期
的方法［10］。在低温胁迫下，相对电导率越高，表明细胞膜透
性程度越高，组织所受的伤害越重。由图 2 可知，从秋末至深
冬，随着气温的降低，3 种红花檵木的叶片相对电导率都在不
断升高，即气温越低，细胞膜的透性越大，说明低温对细胞膜
造成的损伤越大。其中，叶片相对电导率增幅最大的是大叶
红型(56． 3%) ，增幅最小是圆叶青型(38． 0%) ，透骨红型
(54. 0%)居中，且圆叶青型一直处于较低水平。
2． 2． 2 叶片MDA含量的变化 植物器官衰老或在逆境下遭
受伤害，往往发生膜脂过氧化作用，MDA 是膜脂过氧化的最
终产物，其含量可以反映植物遭受逆境伤害的程度。如图 3
所示，从秋末至深冬，3 种红花檵木的 MDA 含量都逐渐升高，
其中圆叶青型的 MDA 含量一直处于较低水平，大叶红型处
于较高水平。大叶红型、透骨红型、圆叶青型的增幅分别为
61． 1%、60． 7%、38． 7%。
2． 2． 3 叶绿素含量的变化 如图 4 所示，随着气温的降低，3
种类型红花檵木的叶绿素含量都呈现出逐渐降低的趋势。其
中，大叶红型、透骨红型的叶片叶绿素含量降幅较大，分别达
到 28． 0%、20． 6%;而圆叶青型的叶片叶绿素含量降幅相对
较小，为 12． 5%，且圆叶青型叶绿素含量整体水平一直相对
较高。
2． 2． 4 叶片净光合速率变化 从表 1 可以看出，从秋末至深
冬，3 种类型红花檵木叶片净光合速率(Pn)均逐渐降低，圆叶
青型、大叶红型、透骨红型 Pn 的降幅分别为 81． 2%、83． 2%、
83． 7%，而圆叶青型的 Pn 一直处于较高水平。
表 1 自然降温过程中 3 种红花檵木叶片净光合速率的变化
品种
净光合速率［μmol /(m2·s) ］
11 月 11 日 11 月 27 日 12 月 11 日 12 月 24 日 1 月 18 日
圆叶青型 3． 40 ± 0． 32aA 2． 86 ± 0． 32bA 1． 68 ± 0． 23cA 0． 98 ± 0． 09dA 0． 64 ± 0． 06dA
大叶红型 3． 01 ± 0． 34aAB 2． 42 ± 0． 31bAB 1． 42 ± 0． 21cA 0． 92 ± 0． 10dA 0． 51 ± 0． 17dA
透骨红型 2． 77 ± 0． 28aB 1． 86 ± 0． 22bB 1． 26 ± 0． 24cA 0． 90 ± 0． 23cA 0． 45 ± 0． 05dA
注:不同小写字母表示同一品种不同时间在 0． 05 水平差异显著，不同大写字母表示不同品种同一时间在 0． 05 水平差异显著。
2． 2． 4 可溶性糖含量的变化 可溶性糖是植物体内重要的
渗透调节物质和冰冻保护物质［11］。如图 5 所示，3 种红花檵
木的叶片中可溶性糖含量在秋末冬初期间升高，至深冬开始
下降。其中，圆叶青型可溶性糖含量一直处于较高水平。圆
叶青型、透骨红型、大叶红型红花檵木可溶性糖含量分别增加
25． 09、22． 08、14． 99 mg /g。
2． 2． 5 超氧化物歧化酶和过氧化物酶活性变化 超氧化物
歧化酶和过氧化物歧化酶是膜脂过氧化的酶促防御系统的保
护酶，酶活性的增强是组织细胞对低温胁迫的一种保护性应
激反应，可保护植物不受冷伤害［12 － 13］。如图 6 所示，在秋末
至深冬自然降温过程中，3 种红花檵木叶片 SOD 活性变化趋
势基本相同，在秋末冬初期间 SOD 活性急剧增强，至深冬呈
现高位水平。而 POD活性则在秋末到深冬呈稳定增强的趋
势，其中圆叶青型红花檵木变化幅度最大，增加了 1 倍;大叶
红型红花檵木和透骨红型红花檵木分别增加了 0． 7、0． 6 倍，
且圆叶青型 POD活性处于较高水平。
3 结论与讨论
在南京地区秋末至深冬自然降温过程中，3 种红花檵木
叶片的相对电导率和MDA含量都不断增加，叶绿素含量和
—152—江苏农业科学 2015 年第 43 卷第 10 期
净光合速率都呈逐渐下降的趋势，表明红花檵木的叶片受低
温逆境的伤害;而叶片可溶性糖含量在秋末冬初期升高，至深
冬有所下降，至少说明可溶性糖含量升高对提高红花檵木叶
片的抗寒性还是起了一定的作用;SOD 活性在秋末冬初期间
期急剧增强，至深冬呈现高位水平;POD 活性则在秋末到深
冬呈稳定增强的趋势，表明在低温逆境下红花檵木叶片可能
通过抗氧化酶活性的增强来清除活性氧以降低对细胞的伤害
水平。这与前人对有关木兰科［14］、澳洲坚果［15］、小麦［16］、刺
柏属［17 － 18］等越冬期间叶片的生理变化研究结果相似。
本试验还发现，3 种供试的红花檵木类型中，圆叶青型在
自然降温过程中具有较低水平的相对电导率及 MDA 含量，
较高水平的叶绿素含量、Pn、可溶性糖含量及 SOD 活性，表明
其逆境伤害相对较轻;而大叶红型和透骨红型在越冬期间叶
片的有关生理指标变化趋势没有表现出明显的规律性差异，
表明其低温伤害程度相似，耐低温逆境的能力不如圆叶青型。
此外，3 种供试红花檵木叶片在南京地区没有明显的冻害症
状，表明正常越冬环境条件下都有一定的适应能力。
参考文献:
［1］陈有民．园林树木学［M］． 北京:中国林业出版社，2007．
［2］黄程前，蒋丽媛，彭信海，等． 红花檵木耐逆境胁迫研究［J］． 湖
南农业大学学报:自然科学版，2004，30(1) :37 － 39．
［3］侯伯鑫，林 峰，李午平，等． 红花檵木品种分类系统［J］． 林业
科学研究，2003，16(4) :430 － 433．
［4］徐 康，夏宜平，徐碧玉，等． 以电导法配合 Logistic 方程确定茶
梅 －小玫瑰的抗寒性［J］． 园艺学报，2005，32(1) :148 － 150．
［5］房义福，吴晓星，李长贵，等． 电导法对 11 种常绿阔叶树种抗寒
性的测定［J］． 东北林业大学学报，2007，35(12) :11 － 12．
［6］朱广廉，钟诲文，张爱琴．植物生理学实验［M］． 北京:北京大学
出版社，1990:51 － 54．
［7］陈建勋，王晓峰．植物生理学实验指导［M］． 广州:华南理工大学
出版社，2002．
［8］Eghy G H，Paul Ｒ N Jr，VauIghn K C，et al． Ｒole of peroxidase in the
development of water － impermeable seed coats in Sida spinisa L．
［J］． Planta，1983，157(3) :224 － 232．
［9］Giannopolitis C N，Ｒies S K． Superoxide dismutases． Ⅰ． Occurrence
in higher plants［J］． Plant Physiology，1977，59(2) :309 － 314．
［10］骆颖颖，梁月荣． 茶树抗寒性的间接鉴定［J］． 茶叶科学技术，
1998(3) :1 － 7．
［11］孙清鹏，许煌灿，张方秋，等． 低温胁迫对大叶相思和马占相思
某些生理特性的影响［J］． 林业科学研究，2002，15(1) :34 － 40．
［12］Kuk Y I，Shin J S，Burgos N Ｒ． Antioxidative enzymes of ferprotec-
tion from chilling damage in rice plants［J］． Crop Science，2003，43
(6) :2109 － 2117．
［13］郭惠红，宋 菲，沈 昕，等． 金边卫矛冷驯化期间 SOD 和 POD
同工酶及蛋白的研究［J］． 北京林业大学学报，2005，27(6) :
56 － 61．
［14］李 刚，姜卫兵，翁忙玲，等． 木兰科 6 种常绿树幼苗抗寒性的
初步研究［J］． 园艺学报，2007，34(3) :783 － 786．
［15］岳 海，李国华，李国伟，等． 澳洲坚果不同品种耐寒特性的研
究［J］． 园艺学报，2010，37(1) :31 － 38．
［16］衣 莹，张玉龙，郭志富，等． 越冬及返青期冬小麦生理生化指
标的变化［J］． 江苏农业科学，2013，41(1) :81 － 83．
［17］孙敬爽，贾桂霞，陶霞娟，等． 越冬过程中刺柏属 4 树种叶片生
理指标变化及适应性综合评价［J］． 植物资源与环境学报，
2013，22(2) :59 － 66．
［18］Hare P D，CressWA，van Staden J． Dissecting the roles of osmolyte
accumulation during stress［J］． Plant Cell Environ，1998，21:
535 － 553．
—252— 江苏农业科学 2015 年第 43 卷第 10 期