全 文 ：果 树 学 报 2010，27（4）: 526～532
Journal of Fruit Science
欧洲李（Prunus domestica）及其近缘种
的孢粉学研究
刘有春 1，2，刘威生 2*，郁香荷 2，孙 猛 2，刘 宁 2，
章秋平 2，张玉萍 2，徐 铭 2，刘 硕 1
（1沈阳农业大学园艺学院，沈阳 110161； 2辽宁省果树科学研究所，辽宁营口 115009）
摘 要: 运用扫描电子显微镜（SEM）系统观察了李属（Prunus）欧洲李（P. domestica）及其近缘种共 13 份试材的花粉
形态，并采用平均连锁法（average linkage）对花粉的 9 个数量性状和 2 个质量性状进行聚类分析。 观察结果显示，供
试欧洲李的花粉均为单粒花粉，中等大小，等极，辐射对称，极面观为近圆形或圆形，赤面观均为椭圆形，表面纹饰由
不规则条脊和散落于条脊间的穿孔组成，与其近缘种差异显著。 花粉具 3-孔沟环状萌发孔（tri-colporate），属 N3P4C5
类型，仅在耶鲁尓品种观察到个别花粉具 4 条萌发沟。 对孢粉数量指标进行方差分析，结果表明欧洲李花粉形态与
其近缘种存在明显的差异。 聚类分析将供试材料分为二组，即多倍体组和二倍体组，经分析认为野生欧洲李与黑刺
李亲缘关系近，野生欧洲李可能包含了黑刺李的种质，而栽培欧洲李可能由野生欧洲李演化而来。 最后根据花粉形
态对李属供试种的演化进行了讨论。孢粉资料结合聚类分析是进行李属种间亲缘关系及演化途径研究的有效手段。
关键词: 欧洲李与近缘种； 孢粉学； 亲缘关系
中图分类号：S662．3 文献标识码：A 文章编号：1009－9980(2010)04－526－07
Palynological study on Prunus domestica and its related species
LIU You -chun1，2， LIU Wei -sheng2*，YU Xiang -he2， SUN Meng2， LIU Ning2， ZHANG Qiu -ping2，
ZHANG Yu-ping2， XU Ming2， LIU Shuo1
（1College of Horticulture， Shenyang Agricultural University， Shenyang，Liaoning 110161 China; 2Liaoning Institute of Pomology， Yingkou，
Liaoning 115009 China）
Abstract: Thirteen plum accessions representing Prunus domestica and its related species were investigated with scanning
electron microscopy （SEM）， and the cluster analysis using average linkage means was conducted with nine quantitative and
two qualitative characters based on palynological data. The observed results showed that all pollen grains of P. domestica test-
ed were isopolar， radially symmetrical， small to medium in size， circular or sub-cricular in polar views and elliptical in e-
quatorial views， the ornamentation characterized by small perforations and irregular ridges， this was significantly different
from that of its related species. Pollen was mostly tri-colporate and the aperture belonged to N3P4C5 type， except the tetra-
colporate observed in the individual pollen gains of Mt. Royal. The results of variance analysis for quantitative characters
showed that there was significant difference in the pollen morphological characters between P. domestica and its related
species. Cluster analysis divided all tested materials into two groups， e. g. the polyploid group and the diploid group. It was
suggested that wild P. domestica had close relationship with P. spinosa， might contain the germplasm of P. spinosa， and the
cultivaled P. domestica might originate from Wild P. domestica Finally， the evolution of Prunus species tested were discussed
based on pollen morphology. This study demonstrated that palynology data incorporated with cluster analysis would have tax-
onomic value and be useful for elucidating the interspecies relationships of Prunus.
Key words: Prunus domestica and related species； Palynology； Relationship
花粉的结构是由物种的基因所决定的， 不受或
受环境影响很小 [1-3]，它和植物的营养器官相比更能
反映植物演化上的一般规律[4]。花粉大小、表面纹饰、
萌发孔的数目及类型等具有较强的保守性， 可以为
分类学、系统学和进化关系研究提供重要证据 [1，5-8]。
迄今已在苹果 [9-10]、梨 [11-12]、桃 [13-14]、杏 [15-16]、葡萄 [17]、琵
琶[18]等果树上得到成功应用。
在世界范围内， 李属植物作为商品李广泛栽培
收稿日期： 2009－12－15 接受日期: 2010－04－12
基金项目： 作物种质资源保护项目（NB08-2130135-03）；国家科技基础条件平台重点项目（2005DK21002-19）
作者简介： 刘有春，女，在读硕士生，主要从事果树种质资源研究。 Tel: 13009314190，E-mail: liuyouchun911@126.com
觹 通讯作者。 Author for correspondence． Tel: 0417-7032882，E-mail:weishengliu@yahoo.com.cn
DOI:10.13925/j.cnki.gsxb.2010.04.010
表 1 供试材料
Table 1 List of materials for study
的包括中国李（Prunus salicina）类型和欧洲李（P. do-
mestica）[19]，欧洲李因果实形态新颖、风味独特而倍
受人们喜爱，但其起源问题至今颇具争议[20-23]。 现今
涉及李属植物的孢粉学研究较少， 仅限于中国李的
个别品种[24]，未见欧洲李花粉形态的研究，我们以广
泛栽培的欧洲李品种、 世界上首次发现的野生欧洲
李及其近缘种为试材，采用戊二醛固定-临界点干燥
法制样进行花粉扫描电镜（SEM）观察，目的是明确
欧洲李及其近缘种的花粉表面纹饰及特征； 探讨欧
洲李的起源及亲缘关系， 为李种质资源的研究工作
提供依据。
1 材料和方法
1.1 材料
供试材料来自辽宁省果树科学研究所国家果树
种质熊岳李杏资源圃， 包括欧洲李及其近缘种的试
材共计 13份。试验于 2009年 4—8月在沈阳农业大
学仪器测试中心电镜实验室进行， 凭证样本现存于
熊岳李杏资源圃实验室。 供试材料见表 1。
1.2 方法
编号
No.
品种
Varieties
种名
Species
染色体倍数
Chromosome number
来源
Origin
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
樱桃李 1 号 Yingtaoli #1
樱桃李 2 号 Yingtaoli #2
奥扎克首相 Ozark premier
月光李 Yueguangli
紫玉 Ziyu
新疆 1 号 Xinjiang #1
新疆 2 号 Xinjiang #2
新疆 3 号 Xinjiang #3
理查德早生 Richard Early
耶鲁尓 Mt.Royal
斯顿来 Stanley
冰糖 Ice Sugar
黑刺李 Heicili
樱桃李 P. cerasifera
中国李 P. salicina
野生欧洲李 Wild P. domestica
欧洲李 P. domestica
黑刺李 P. spinosa
2n=2x=16
2n=2x=16
2n=6x=48
2n=6x=48
2n=4x=32
中国 China
中国 China
美国 China
日本 Japan
中国 China
中国 China
中国 China
中国 China
意大利 Italy
美国 America
美国 America
美国 America
中国 China
1.2.1 试验方法 采集大蕾期即将开放的花朵剥取
新鲜花药，固定于 3%的戊二醛固定液中（在真空条
件下进行脱气处理）24 h或更长，用 0.1 mol·L-1的磷
酸缓冲液漂洗 3 次后经 30%、50%、70%、80%、90%、
100%的乙醇和醋酸异戊脂梯度脱洗各 15 min，用液
化 CO2在 HCP22 型（日立公司，日本）临界点干燥仪
中进行样品干燥 5 h， 显微镜下刺破花药壁释放花
粉，轻弹于粘有双面胶的样品托上，经 IB-5 离子溅
射仪（EIKO 公司）喷金处理（喷镀电流 : 7～8 mA，喷
镀时间: 300 s），在 S-450 扫描电镜（SEM） （日立公
司， 日本） 下观测、 记录。 选择有代表性的视野分
300×（群体）、2 000 ×（极面观、赤面观、萌发孔面）、4
000×（萌发孔孔盖）和 5 000×（外壁纹饰，即赤道面
中央区）进行拍摄（图版），照片通过扫描在电脑中观
察，用 Calipers 73 pixels 软件进行数量指标测量，每
项指标测量数据不少于 30 个， 其中定量指标 9 个，
即极轴长（P）、赤轴长（E）、萌发沟长、萌发沟宽、条
脊宽、条脊距、孔径、孔频，P/E 值；定性指标 4 个，即
赤面观、极面观、花粉形状、外壁纹饰类型。
1.2.2 数据分析 数值性状直接取其数值， 无序多
态性状则采用分解法进行编码[25]，将数据标准化，聚
类策略采用欧氏距离和平均连锁法 （average link-
age），用 SPSS12.0 进行聚类分析。 描述术语参照《花
粉与孢子术语词汇表》[26]和《孢粉学手册》[1]。
2 结果与分析
2.1 花粉总体描述
供试材料的花粉均为单粒花粉， 等极， 辐射对
称，中等大小，极轴长 （P）22.98～33.01 μm，赤轴长
（E）29.17～37.39 μm，极面观为三角形、钝三角形或
圆形， 赤面观为椭圆形或圆形， 极赤比处于 0.79～
0.88， 按照 Erdtman 提出 P/E 比值确定花粉形状分
类的方法 [1]，李花粉形状为近扁球形（0.75～0.85）或
近球形（0.86～1.14）（表 2）。
花粉具三条萌发沟， 沿极轴方向等间距环状分
布，赤道中部沟较宽，两端渐尖；外壁纹饰为平行或
弯曲或螺旋状条脊，穿孔散落与条脊间；萌发孔位
于沟的中央或不可见，由沟（colpus）和内孔（ecto-
porus）重叠成一个盖状结构，称为孔盖（endo-aper-
ture operculum），通常独立于外壁，纵长，椭圆形，覆
有不规则的拟网状（reticulate-like）纹饰，属 Erdtman
NPC 系统中的 N3P4C5 类型， 即 3 孔沟环状萌发孔
（tri-colporate）（表 3）。
2.2 花粉形态特征
4 期 刘有春等: 欧洲李（Prunus domestica）及其近缘种的孢粉学研究 527
果 树 学 报 27 卷
表 3 花粉外壁纹饰
Table 3 Pollen exine ornamentation
表 2 花粉形态特征
Table 2 Morphological characters of pollen grains
编号
No.
品种名称
Varieties
花粉大小 Pollen size 花粉形状 Pollen shape
极轴长
Polar axis length/μm
赤轴长
Equatorial axis length/μm
极面观
Polar view
赤面观
Equatorial view P/E
形状
Shape
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
樱桃李 1 号
Yingtaoli #1
樱桃李 2 号
Yingtaoli #2
奥扎克首相
Ozark Premier
月光李
Yueguangli
紫玉
Ziyu
新疆 1 号
Xinjiang #1
新疆 2 号
Xinjiang #2
新疆 3 号
Xinjiang #3
理查德早生
Richar Early
耶鲁尓
Mt.Royal
斯顿来
Stanley
冰糖
Ice Sugar
黑刺李
Heicili
27.89
（26.76～28.87）
26.76
（25.00～27.86）
23.94
（23.24～24.65）
22.98
（22.86～25.00）
25.36
（23.94～27.35）
29.45
（26.06～30.28）
28
（27.14～29.29）
28.39
（25.71～30.00）
33.01
（31.16～36.96）
32.07
（28.87～35.69）
31.1
（29.85～34.58）
30.93
（28.43～33.10）
27.72
（27.14～28.57)
32.82
（31.69～33.80）
30.76
（31.69～33.80）
29.34
（31.69～33.80）
29.17
（27.86～30.00）
30.26
（28.44～32.99）
33.86
（33.10～35.92）
32.71
（31.43～34.29）
33.04
（30.00～33.57）
37.39
（34.78～39.13）
36.62
（31.69～38.92）
36.01
（32.39～39.83）
35.57
（32.14～38.46）
33.38
（32.86～36.43）
钝三角形
Blunt-triangular
钝三角形
Blunt-triangular
三角形
Triangular
三角形
Triangular
三角形
Triangular
近圆形
Sub-cricular
近圆形
Sub-cricular
近圆形
Sub-cricular
近圆形
Sub-cricular
近圆形
Sub-cricular
近圆形
Sub-cricular
近圆形
Sub-cricular
钝三角形
Blunt～triangular
椭圆
Elliptical
椭圆
Elliptical
椭圆
Elliptical
椭圆
Elliptical
椭圆
Elliptical
椭圆
Elliptical
椭圆
Elliptical
椭圆
Elliptical
椭圆
Elliptical
椭圆
Elliptical
椭圆
Elliptical
椭圆
Elliptical
椭圆
Elliptical
0.85
0.87
0.82
0.79
0.84
0.85
0.86
0.86
0.88
0.88
0.86
0.87
0.84
近扁球形
Sub-oblate
近球形
Sub-spheroidal
近扁球形
Sub-oblate
近扁球形
Sub-oblate
近扁球形
Sub-oblate
近扁球形
Sub-oblate
近球形
Sub-spheroidal
近球形
Sub-spheroidal
近球形
Sub-spheroidal
近球形
近球形
Sub-spheroidal
近球形
Sub-spheroidal
近扁球形
Sub-oblate
注： 极轴长和赤轴长的 2 个数据分别代表均值和极值。
Note: Two data corresponding to polar axis length and equatorial axial length represent the mean and extreme values.
编号
No.
品种名称
Varieties
萌发沟 Aperture 条脊 Ridge 穿孔 Perforation
长
Length/μm
宽
Width/μm
宽
Width/μm
脊距
Distance/μm
类型
Type
直径
Diameter/μm
密度
Density/No.·μm-2
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
樱桃李 1 号 Yingtaoli #1
樱桃李 2 号 Yingtaoli #2
奥扎克首相 Ozark Premier
月光 Yueguangli
紫玉 Ziyu
新疆 1 号 Xinjiang #1
新疆 2 号 Xinjiang #2
新疆 3 号 Xinjiang #3
理查德早生 Richar Early
耶鲁尓 Mt.Royal
斯顿来 Stanley
冰糖 Ice Sugar
黑刺李 Heicili
26.46
25.00
25.73
22.19
26.46
24.00
25.21
25.00
26.77
23.66
21.98
25.42
24.44
6.98
7.45
6.74
5.94
7.50
5.96
6.77
5.68
5.92
4.38
4.27
4.04
7.19
0.22
0.19
0.22
0.22
0.23
0.30
0.29
0.31
0.33
0.32
0.30
0.35
0.33
0.07
0.07
0.08
0.07
0.08
0.16
0.14
0.08
0.12
0.10
0.12
0.09
0.09
平行 Parallel
平行 Parallel
平行 Parallel
平行 Parallel
平行 Parallel
弯曲 Curve
弯曲 Curve
弯曲 Curve
螺旋 Helix
螺旋 Helix
螺旋 Helix
螺旋 Helix
弯曲 Curve
0.13
0.19
0.01
*
*
0.14
0.12
0.09
0.12
0.14
0.12
0.12
0.16
1.69
2.08
0.24
*
*
1.83
0.96
1.04
0.92
0.83
0.12
1.04
1.89
樱桃李 P. cerasifera
野生欧洲李 P. domestica
欧洲李 P. domestica
黑刺李 P. spinosa
中国李 P. salicina
樱桃李 P. cerasifera
野生欧洲李 P. domestica
欧洲李 P. domestica
黑刺李 P. spinosa
中国李 P. salicina
注: * 无穿孔。
Note: *means no perforation.
528
4 期
表 4 李属供试种的孢粉主要性状的比较
Table 4 Comparison of main palynological characters among tested Prunus
2.2.1 欧洲李（P. domestica） 花粉粒三孔沟，偶有
四孔沟花粉（图版-2）。极轴长 26.06～36.96 μm，赤轴
长 30.00～39.13 μm，P/E 为 0.85～0.88，近球形或球形
（图版-3），极面观为圆形（图版-1，2），赤面观近圆
形或圆形；栽培欧洲李条脊排列不规则，螺旋状并且
分叉，向不同方向延伸，条脊间有少量穿孔（图版-
5～8），内孔不可见，沟缘整齐，萌发沟狭窄（图版-
3，4）；野生欧洲李花粉外壁条脊呈二崎分支状，基本
延两极方向延伸，但条脊宽窄差异明显，穿孔密度大
（图版-10），内孔稍外凸，长椭圆形，纵长，覆不规则
网状纹饰。
2.2.2 黑刺李 （P. spinosa） 花粉粒三孔沟，极轴长
27.14～28.57 μm， 赤轴长 34.06～38.41 μm，P/E 为
0.84，扁球形，极面观圆形（图版-11），赤面观为椭圆
形，外壁条脊短且弯曲分叉，宽窄不均，向两极方向
延伸，穿孔密度大（图版-13），内孔孔盖外凸，长椭圆
形，纵长，覆不规则网状纹饰（图版-12）。
2.2.3 樱桃李 （P. cerasifera） 花粉粒三孔沟，极轴
长 25.00～28.87 μm， 赤轴长 26.46～33.80 μm，P/E 为
0.85～0.87， 近球形或球形， 极面观为钝三角形 （图
版-14），赤面观椭圆形，外壁条脊平行排列或稍有弯
曲，条脊间密布穿孔（图版-16），内孔孔盖外凸，纵
长，长椭圆形，覆不规则网状纹饰（图版-15）。
2.2.4 中国李 （P. salicina） 花粉粒三孔沟，极轴长
22.86～27.35 μm， 赤轴长 26.86～32.99 μm，P/E 为
0.79～0.84，扁球形，极面观为三角形（图版-17，18 ），
赤面观椭圆形，外壁具条脊窄且平行排列，脊洼较浅
（图版-20）； 内孔孔盖外凸或稍外凸， 长椭圆形，纵
长，覆不规则网状纹饰（图版-19）。
2.3 花粉形态指标的建立
对供试材料花粉的 9个数量指标分别运用方差
分析进行差异显著性检验（表 4），结果表明，除花粉
萌发沟长外各指标在供试的李属种间均有显著性差
异，其中花粉大小（极轴长、赤轴长）、形状（P/E）、条
脊宽和穿孔密度在种间的差异更为显著，因此，除萌
发沟长外的 8个性状作为扫描电镜下李属花粉形态
描述和种间鉴定的量化指标，而极轴长、赤轴长、P/
E、 条脊宽、 穿孔密度以及表面纹饰特征为重要指
标。
2.4 聚类分析
种名
Species name
种质数
Accessions
of germplasm
极轴长
Polar axis
length/μm
赤轴长
Equatorial
axis length
/μm
P/E
萌发沟长
Aperture
length
/μm
萌发沟宽
Aperture
width
/μm
脊宽
Ridge width
/μm
脊距
Ridge
distance
/μm
孔径
Perforation
diameter
/μm
孔频密度
Perforation
density
/No.μm-2
纹饰版图
Plates of
ornamenta-
tion
欧洲李
P. domestica
野生欧洲李
wide P. domestica
黑刺李
P. spinosa
樱桃李
P. cerasifera
中国李
P. salicina
4
3
1
2
3
31.78 c
28.36 b
27.72 b
27.72 b
14.09 a
36.40 c
32.20 b
33.38 b
30.10 a
19.59 a
0.88 c
0.86 bc
0.86 a
0.86 bc
0.82 a
24.46 a
24.74 a
24.44 a
25.73 a
24.79 a
4.65 a
6.14 b
7.19 b
7.22 b
6.73 b
0.33 b
0.30 b
0.34 b
0.21 a
0.22 a
0.13 c
0.11 ab
0.09 ab
0.07 a
0.08 a
0.13 b
0.12 b
0.16 b
0.16 b
0.03 a
0.73 ab
1.28 bc
1.89 c
1.89 c
0.08 a
Fig. 5-8
Fig. 10
Fig. 13
Fig. 16
Fig. 20
注：不同字母代表经 Duncan’s 测验，P=0.05 水平差异显著。
Note: Different letter means significance at P=0.05 level by Duncan’s test.
根据 9 个定量指标，即极轴长（P）、赤轴长（E）、
萌发沟长、萌发沟宽、条脊宽、条脊距、孔径、孔频、P/
E 值及编码后的 4 个定性指标，即赤面观、极面观、
花粉形状、外壁纹饰类型进行聚类分析。聚类结果显
示（图 1），将聚类水平确定在欧氏距离为 12 的水平
上，据此供试的 13 份李种质分成二组，即多倍体组
（Ⅰ）和二倍体组（Ⅱ），前者由六倍体欧洲李和四倍
体黑刺李组成，后者包括二倍体中国李和樱桃李；欧
氏距离为 8时， 第Ⅰ组又由栽培欧洲李亚组和野生
欧洲李亚组组成。
3 讨 论
3.1 欧洲李的起源
欧洲李的起源一直是悬而未决的问题。 现有的
学术观点大致可分为 4 种， 其中较普遍的是 Crane
等的假说[20]，即欧洲李起源于小亚细亚，是二倍体樱
桃李和四倍体黑刺李的天然杂交种， 此观点先后得
到形态标记 [19]、分子标记（RAPD）[21]等方面证据的支
持。 而林培钧[22]在新疆考察时发现了樱桃李分布群，
这与起源于欧洲的黑刺李相隔千里并有高山阻隔，
刘有春等: 欧洲李（Prunus domestica）及其近缘种的孢粉学研究 529
果 树 学 报 27 卷
图 1 供试李品种欧氏距离聚类分析图
Fig. 1 Dendrogram analysis based on Eulidean distances of plum varieties
故认为欧洲李是二倍体樱桃李和四倍体黑刺李的天
然杂交种的说法得不到证实。 同样是 RAPD分子标
记，刘三军等 [17]结果并不能确认 Crane 和 Lawrence
的假说，并推测欧洲李可能由黑刺李演化而来，而黑
刺李带有樱桃李和其他李的种质。 也有学者 [23]认为
欧洲李是起源于樱桃李的同源多倍体。
本试验聚类结果显示: 樱桃李和黑刺李分聚二
倍体组和多倍体组，并未聚在一起，由此本文认为从
孢粉学上不支持欧洲李是樱桃李和黑刺李是天然杂
交种的观点。 另外，栽培欧洲李、野生欧洲李和黑刺
李均聚在多倍体组中， 该组由栽培欧洲李亚组和野
生欧洲李亚组组成， 其中黑刺李与野生欧洲李紧密
聚类，原因是 2 者在花粉形态上极为相似，表现为外
壁条脊短且首尾收缩成梭形，宽窄不均、相互交织，
向两极方向延伸，并有大量穿孔散布在条脊间。而在
植物学性状上，2 者叶片小而厚， 果实均卵圆形，果
皮紫黑，口感酸涩[27]，故笔者认为黑刺李和野生欧洲
李亲缘关系近， 结合物种由低倍体向高倍体进化的
趋势，认为野生欧洲李较黑刺李更进化，并且野生欧
洲李包含了黑刺李的种质；此外，在聚类图中，野生
欧洲李与栽培欧洲李优先聚类，2 者在花粉形态方
面的过渡性相似，即花粉极面观为圆形或近圆形，外
壁条脊宽且弯曲、排列不规则等，加之 2 者同属六倍
体物种这一特性， 说明欧洲李是在野生欧洲李的基
础上演化而来，同时融入了黑刺李的种质。
试验发现欧洲李（2n=6x=48）的外壁条脊在相同
放大倍数下有相对较粗和较细之分， 甚至在同一品
种内有此现象， 具细条脊的花粉其条脊的螺旋程度
及排列的不规则程度高于粗条脊花粉， 可能的原因
有二:第一，这与减数分裂异常和减数分裂不规则有
关，在小孢子发生中可能发生非等倍的配子体，减数
分裂紊乱主要是由于细胞融合的结果所导致的，紊
乱程度因品种而异[28]；第二，这种差异可能是在花粉
形成过程中控制花粉纹饰的遗传物质发生变异所
致，并与所处的生态环境有关。
3.2 李属供试种的演化
Walker[29]认为外壁纹饰可作为衡量被子植物进
化程度的参考指标之一， 植物的进化反映在花粉粒
由小到大的演化过程中；外壁纹饰由规则向不规则、
简单向复杂进化， 且条脊及条脊距较宽为进化的特
征[5]；王业遴等[30]根据对核果类果树花粉形态的鉴定
得出结论: 条脊相互交织是复杂纹饰， 是进化的表
现；张秀英等 [31]对同为蔷薇科的桃（ Prunus persica）
的花粉进行扫描电镜观察后发现条脊由平滑向脊洼
深进化。 本文供试试材中，中国李的花粉外壁，条脊
细且平行排列，脊洼较浅，无或有少量穿孔分布，纹
饰简单，为原始类型；而樱桃李的花粉，在平行排列
的条脊间分布大量穿孔，是较中国李进化的类型；欧
洲李花粉的表面纹饰复杂， 由螺旋状的不规则宽条
脊及穿孔组成，条脊向不同方向延伸，分叉并相互交
织，且花粉大小及条脊宽度明显大于其近缘种，为最
进化类型； 而黑刺李和野生欧洲李的花粉外壁则以
基本向两极方向延伸的条脊和散生与条脊间的大量
穿孔为纹饰特征，条脊短而弯曲分叉，宽窄不均，复
杂程度介于樱桃李和欧洲李之间，是较进化类型。所
以供试李属种可能的进化顺序是 : 中国李→樱桃
李→黑刺李→野生欧洲李→欧洲李。
致谢: 本文在试验过程中得到沈阳农业大学分
耶鲁尓 Mt. Royal 10
冰糖 Ice Sugar 12
斯顿来 Stanley 11
理查德早生 Richard Early 9
新疆 1 号 Xinjiang #1 6
新疆 2 号 Xinjiang #2 7
新疆 3 号 Xinjiang #3 8
樱桃李 1 号 Yingtaoli #1 1
樱桃李 2 号 Yingtaoli #2 2
月光李 Yueguangli 4
奥扎克首相 Ozark premier 3
紫玉 Ziyu 5
黑刺李 Heicili 13
0 5 10 15 20 25
Nun
综合聚类距离尺度
Rescaled distance cluster combine
530
4 期
析测试中心电镜室陈伟之高级实验员的大力帮助和
关心，在此表示谢意！
参考文献 References:
[1] ERDTMAN G. Handbook of pollen [M]. Beijing: Beijing Science
Press， 1978: 23-24 .
[2] WANG Kai-fa， WANG Xian-zeng. A conspectus of palynology[M].
Beijing: Beijing University Press， 1983: 59-71.
王开发，王宪曾. 孢粉学概论[M]. 北京: 北京大学出版社，1983:
59-71.
[3] SALMAKI Y， JAMZAD Z， ZARRE S. Pollen morphology of Stachys
（Lamiaceae） in iran and its systematic implication [J]. Flora， 2008，
203: 627-639.
[4] YANG Hui-xia. Pollen morphology of China apricot[D] ． Shenyang:
Shenyang Agricultural University， 2000.
杨会侠． 中国杏属植物花粉形态研究[D]． 沈阳: 沈阳农业大学，
2000.
[5] WALKER JW. Evolution of exine structure in the pollen of primitive
angiosperms[J]. American Journal Boanyt， 1974， 61: 891-902.
[6] SCHOLS P， FURNESS C A， WILKIN P， SMETS E， CLELEN V，
HUYMANS S. Pollen morphology of Dioscorea （Dioscoreaceae） and
its relation to systematics[J]. Botanical Journal of Linnean Society ，
2003， 143: 375-390.
[7] SCHOLS P， FURNESS C A， WILKIN P. Morphology of pollen and
orbicules in some Dioscorea species and its systematic implications
[J]. Botanical Journal of the Linnean Society， 2001， 136: 295-311.
[8] CAI Ming， ZHOU Hua， WANG Hong. Pollen morphology of the
genus Lasianthus （Rubiaceae） and related taxa from Asia[J]. Journal
of Systematics and Evolution， 2008， 46: 62-72.
[9] HE Chao-xing， XU Bing-sheng. Malus pollen morphology and its
taxonomic and evolutionary significance[J]. Journal of Plant Taxonomy，
1991， 29（5）: 445-451．
贺超兴， 徐炳声. 苹果属花粉形态特征及其分类学和进化意义
[J]. 植物分类学报， 1991， 29（5）: 445-451．
[10] YAN Zhong-ye， YI Kai， LI Zuo-xuan， LIU Zhi，WANG Dong-mei．
Prelininary study on pollen morphology of Fuji apple sports strains
[J]. Acta Horticulturae Sinica， 2006， 33（6）: 1299-1302.
闫忠业， 伊凯， 李作轩， 刘志， 王冬梅. 富士芽变系品种花粉形
态初探[J]． 园艺学报， 2006， 33（6）: 1299-1302.
[11] LI Xiu-gen， YANG Jian．Application of numerical taxonomy of pollen
morphology on origination， evolution and classification of Pyrus L.
[J]. Journal of Fruit Science， 2002， 19 （3）: 145-148.
李秀根， 杨健. 花粉形态数量分析在中国梨属植物起源、演化合
分类中的应用[J]． 果树学报， 2002， 19 （3）: 145-148.
[12] HUANG Li-sen， LI Shu-ling， FU Cang-sheng. Observe on pollen
morphology of Chinese Pyrus L.[J]. Acta Horticulturae Sinica，1993，
20 （1）: 17-22.
黄礼森， 李树玲， 傅仓生 . 中国梨属植物花粉形态的比较观察
[J]. 园艺学报， 1993， 20 （1）: 17-22.
[13] WANG ZU-hua， ZHOU Jian-tao. Study on evolutionary relationship
of Prunus persica- pollen morphology analysis[J]． Acta Horticulturae
Sinica， 1990， 17 （3）: 161-168．
汪祖华， 周建涛. 桃种质的亲缘演化关系研究—花粉形态分析
[J]. 园艺学报， 1990， 17（3）: 161-168.
[14] GUO Guo-nan， WANG Li-rong， YAN Zhen-li， ZHU Geng-rui，
FANG Wei-chao. Study on the variation and evolution of peach and
its related wild species by pollen morphology[J]． Journal of Fruit Sci-
ence， 2006， 23 （5）: 664-669．
过国南， 王力荣， 阎振立， 朱更瑞， 方伟超. 利用花粉形态分析
法研究桃种质资源的进化关系[J]. 果树学报， 2006， 23 （5）: 664
-669．
[15] LUO Xin-shu， CHEN Xue-sen. GUO Yan-kui. Palynological study
of apricot varieties[J]． Acta Horticulturae Sinica，1992，19（4）: 319-
325．
罗新书，陈学森，郭延奎.杏品种孢粉学研究[J].园艺学报，1992，
19（4）: 319-325．
[16] WANG Yu-zhu， PAN Ji-shu， MENG Xin-fa. A study on palynology
of apricot germplasm[J]． Acta Agriculturae Boreali-Sinica，1998，13
（4）: 130-135.
王玉柱， 潘季淑， 孟新法. 杏种质孢粉学的研究[J]. 华北农学院，
1998， 13（4）: 130-135.
[17] LIU San-jun， KONG Qing-shan， GU Hong. Studies on the taxonomy
of wild grape species native to China by the palynology[J]. Journal of
Fruit Science， 1997， 14（2）: 100-105.
刘三军，孔庆山，顾红.我国葡萄属植物孢粉学分类研究[J].果树
科学， 1997， 14（2）: 100-105.
[18] YANG Xiang-hui， WU Ying-xin， LIN Shun-quan. SEM observa-
tion on the pollen morphology of six Eriobotrya plants[J]. Journal of
Fruit science， 2009， 26（4）: 572-576.
杨向晖， 吴颖欣， 林顺权. 6 种琵琶属植物花粉形态扫描电镜观
察[J]. 果树学报， 2009， 26（4）: 572-576.
[19] LIU Wei-sheng， LIU Dong-cheng， FENG C J， ZhANG Ai-ming，
LI Shao -hua. Genetic diversity and phoylogenetic relationships in
plum germplasm resources revealed RAPD markers [J]. Journal of
Horticultural Science & Biotechnology， 2006， 81: 242-250.
[20] CRAN M B， LAWERENCE. The genetic of garden plants [M].
Mancmillan Press Ltd.， London， 1952.
[21] RUAN Ying， ZHOU Pu-hua， LIU Chun-lin. Phylogenetic relation-
ships among nine Prunus species based on random amplified pol-
morphic DNA[J]. Acta Horticulturae Sinica，2002， 29（3）: 218-223.
阮颖， 周朴华， 刘春林 . 九种李属植物的 RAPD 亲缘关系分析
[J]. 园艺学报，2002， 29（3）: 218-223.
[22] LIN Bei-jun. The diversity and distribution of IIi wild Prunus do-
mestica in Xinjiang[C]// Proceeding of the second national academic
exchanges of apricot-plum germplasm researching and using. Taiyuan，
1985: 82-86.
林培钧. 新疆伊犁野生欧洲李的发现与分布 [C]//第二次全国李
杏资源研究与利用学术交流会. 太原， 1985 : 82-86.
[23] ZOHARY D. Is the European plum，Prunus domestica L.， a P.
cerasifera Ehrh.×P. spinasa L. allo-polyploid?[J]. Euphytica，1992，
60: 75-77.
[24] FU Qiang， LI Huai-yu. The observation of several plum varieties in
pollen morphology[J]. Journal of Shenyang Agricultural University，
1992， 23（4）: 320-322.
富强， 李怀玉.几个李品种花粉扫描电镜观察[J]. 沈阳农业大学
学报， 1992， 23（4）: 320-322.
[25] XU Ke-xue. Numerical taxonomy[M]． Beijing: Science Press，1994.
徐克学. 数量分类学[M]． 北京:科学出版社， 1994．
[26] PUNT W， BLANKMORE S， NILSSON S， LE THORMAS A. Glos-
sary of pollen and spores terminology [EB/OL]. [1998] . http://www.
biol.run.bl/-palaeo/glossary/.
[27] ZHANG Jia -yan，ZHOU En． China fruit -plant monographe·plum
flora [M]． Beijing: China Forestry Press， 1997: 85.
张加延， 周恩 . 中国果树志·李卷 [M]. 北京: 中国林业出版社，
1997: 85.
[28] RUDENKO I S， DUDUKAL G D. Morphology and cytogentics of the
plum resynthesized by V.A. Rybin， its parent and its progeny [J].
Botanicheskie Issledovaniya， 1990， 8: 27-49.
[29] WALKER JW. Evolutionary significance of the exine in the pollen of
primitive anhiosperms[J]. Linnean Society Symposium Series， 1976，
8: 251-308.
[30] WANG Ye-ling， LING Zhi-fen， WU Bang-liang. Dientification of
drupaceous fruits by means of morphology and surface topography [J].
Acta Horticulturac Scinica， 1992， 19（1）: 29-33.
王业遴， 凌志奋， 吴邦良. 核果类主要果树花粉形态的鉴定观察
[J]. 园艺学报， 1992， 19（1）: 29-33.
[31] ZHANG Xiu-ying， WANG Yan， WANG Gui-ping. Observation and
comparisons on the pollen morphology of peach -blossom cultivars
germplasm resources[J]. Journal of Beijing Forestry University， 1998，
20（1）: 51-55.
张秀英， 王雁， 王桂萍 . 桃花种质资源花粉形态的观察与比较
[J]. 北京林业大学学报，1998， 20(1）: 51-55.
刘有春等: 欧洲李（Prunus domestica）及其近缘种的孢粉学研究 531
图 版 说 明
1～8. 欧洲李: 1，2. 极面观（2 000×）； 3～4. 萌发孔（2 000×，4 000×）； 5～8. 表面纹饰（5 000×）； 9～10. 野生欧洲李. 9. 极面观（2 000×）； 10. 表
面纹饰（5 000×）； 11～13. 黑刺李. 11. 极面观（2 000×）； 12. 萌发孔（4 000×）； 13. 表面纹饰（5 000×）； 14～16. 樱桃李. 14. 极面观（2 000×）； 15. 萌
发孔（2 000×）； 16. 表面纹饰（5 000×）； 17～20. 中国李. 17～18. 极面观（2 000×）； 19. 萌发孔（2 000×）； 20. 表面纹饰（5 000×）
Explanation of plates
1 to 8. P. domestica 1，2. Polar view （2 000×）； 3. Aperture view. （2 000×）； 4. Aperture view. （4 000×）； 5 to 8. Exine ornamentation （5 000×）； 9
to 10. Wild P. domestica. 9. Polar view （2 000×）； 10. Exine ornamentation （5 000×）； 11 to 13. P. spinosa. 11. Polar view （2 000×）； 12. Aperture view
（4 000×）； 13. Exine ornamentation （5 000×）； 14 to 16. P. cerasifera. 14. Polar view （2 000×）； 15. Aperture view （2 000×）； 16. Exine ornamentation
（5 000×）； 17 to 20. P. salicina. 17，18. Polar view （2 000×）； 19. Aperture view （2 000×）； 20. Exine ornamentation （5 000×）. Scale bars=5 μm for Plate
1，2，3，9，11，14，15，17，18； Scale bars=1 μm for Plate 4-8，10，12，13，16，19，20
果 树 学 报 27 卷532