全 文 ：5-氨基乙酰丙酸(ALA)对遮光环境下菘蓝的生长、
叶片气孔气体参数和生物碱含量的影响*
唐晓清
＊＊
王康才 肖云华 汪良驹
( 南京农业大学园艺学院，南京 210095)
摘 要 研究了不同浓度的 5-氨基乙酰丙酸(ALA)处理遮光环境对菘蓝(Isatis indigotica)
生长和靛蓝、靛玉红含量的影响。结果表明:遮光显著降低菘蓝幼苗叶片叶绿素含量、光合
气体交换参数、根长、根径、生物量以及靛蓝、靛玉红含量，而外源 ALA 处理可以缓解遮光
对菘蓝营养生长、光合作用以及生物碱积累的抑制效应;其中，13． 3 ～ 25 mg·L－1 的 ALA
对营养生长以及光合作用的促进效应最明显，而 100 mg·L－1 的 ALA对生物碱积累的促进
效应最明显。作者建议，在弱光条件下，用低浓度 ALA 处理可以提高菘蓝生物学产量，而
在生物碱积累期，用较高浓度 ALA处理可以提高菘蓝的药用成分含量。
关键词 菘蓝;5-氨基乙酰丙酸;遮阴;生长;光合作用;生物碱
中图分类号 Q945 文献标识码 A 文章编号 1000－4890(2013)5－1155－06
Effects of 5-aminolevulinic acid (ALA)on the growth，leaf stomatal gas exchange，and leaf
alkaloids content of Isatis indigotica under shading condition． TANG Xiao-qing＊＊，WANG
Kang-cai，XIAO Yun-hua，WANG Liang-ju (College of Horticulture，Nanjing Agricultural Univer-
sity，Nanjing 210095，China)． Chinese Journal of Ecology，2013，32(5) :1155－1160．
Abstract:This paper studied the effects of different concentration 5-aminolevulinic acid (ALA)
on the growth and alkaloids (indigo and indirubi)content of Isatis indigotica seedlings under
shading condition． Shading decreased the root length and diameter，plant biomass，chlorophyll
content，photosynthetic gas exchange parameters，and alkaloid content of the seedlings signifi-
cantly，while exogenous ALA could alleviate the inhibition effect of shading on the vegetative
growth，photosynthesis，and alkaloid accumulation of the seedlings． Spraying 13． 3－25 mg·L－1
of ALA was most effective to promote the vegetative growth and photosynthesis，and spraying 100
mg·L－1 of ALA was most effective to promote alkaloids accumulation． It was suggested that un-
der low light condition，spraying low concentrations (13． 3 － 25 mg·L－1)ALA at the early
growth stage of I． indigotica could promote its biomass production，and spraying higher concen-
tration (100 mg·L－1)ALA could promote the alkaloid production of I． indigotica for medical
purpose．
Key words:Isatis indigotica;5-aminolevulinic acid;shading;growth;photosynthesis;alkaloid．
* 国家自然科学基金项目(31171486)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:xqtang@ njau． edu． cn
收稿日期:2012-11-22 接受日期:2013-01-28
菘蓝(Isatis indigotica)为十字花科 2 年生植物。
其根入药，则为板蓝根(中国药典委员会，2010) ;其
叶入药，则为大青叶。二者均为临床配方或制剂原
料的常用药材。菘蓝栽培经常采用套种模式，不仅
可以有效提高土地利用率，同时也能有效地控制菘
蓝病虫害(孟庆杰等，2008)。如菘蓝与玉米的套
种、菘蓝与幼龄果树、幼龄林的套作，均能在一定程
度上有效地缓解病虫害的发生。然而，菘蓝为喜光
植物(郭庆海等，2008) ，套种在林荫下不利于植株
生长和药用成分积累。因此，提高菘蓝植株耐荫性
具有重要的生产意义。
5-氨基乙酰丙酸(5-aminolevulinic acid，ALA)
是生物体内卟啉化合物生物合成的关键前体(汪良
驹等，2003)。高浓度下，它可以作为农田除草剂;
低浓度时，能够调节植物生长发育，提高植株抗逆
性，增加作物产量。Wang 等(2004)报道，10 ～ 100
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2013，32(5) :1155－1160
DOI:10.13292/j.1000-4890.2013.0203
mg·L－1 可以提高甜瓜幼苗耐低温弱光能力。在西
瓜上，100 mg·L－1 ALA 处理可以提高遮阴条件下
幼苗叶片光合能量转换效率(孙永平等，2007)。在
冬季大棚草莓上，ALA 也可以提高叶片光合效率，
而且这一过程与 ALA 提高叶片抗氧化酶活性有关
(刘卫琴等，2006)。迄今为止，尚未见到外源 ALA
对遮阴条件下菘蓝叶片光合能力以及植株生长影响
的报道。本试验以不同荫蔽程度下生长的菘蓝幼苗
为材料，研究了外源 ALA 处理 10 d 叶片光合性能、
植株生长以及生物碱成分含量，为优化菘蓝栽培技
术提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料与试验设计
试验于 2011 年 5—9月在南京农业大学园艺实
验地进行，试验材料为菘蓝(Isatis indigotica)实生
苗。5 月初，选取成熟饱满的菘蓝种子播种于直径
34 cm、高 40 cm 的花盆中，以蛭石与石英砂按
照 1 ∶ 1 的比例混匀作为基质，并于基质中拌入适量
的 N、P、K 复合肥，于 2011 年 6 月 1 日置于单层塑
料薄膜覆盖的大棚中培养。幼苗培养期间，大棚内
晴天最大光照强度为 1200 μmol·m－2·s－1，最高温
度为 30 ～ 35 ℃，最低温度为 15 ～ 20 ℃。视天气情
况每隔 1 ～ 2 d浇水 1 次，待长出 6 ～ 8 叶时，选择生
长一致的菘蓝，以 1 ～ 2 层黑色遮阳网对其进行遮光
处理，遮光度分别为 0(L0)、40%(L1)和 60%(L2) ，
处理 15 d后进行不同浓度的 ALA处理。
5-氨基乙酰丙酸(ALA)共设 4 个浓度处理，即
13. 3(Ⅰ)、25(Ⅱ)、50(Ⅲ)和 100(Ⅳ)mg·L－1，以
喷施清水为对照。对照设有 2 个，即自然光对照和
遮光对照。处理时，将 ALA溶液均匀喷洒于植株叶
片上，每一株 10 mL，均加入 0. 01%吐温-20 作展着
剂。每个处理重复 3 次。处理 10 d 后测定植株叶
片气体交换参数，然后收获植株，测定根长、根径与
单株生物量，并将菘蓝地上部分烘干至恒重，粉碎，
过 40 目筛，用于靛蓝、靛玉红含量测定。
1. 2 测定项目与方法
1. 2. 1 叶绿素含量 施用 ALA 溶液后，每株自内
向外选取第 3 片功能叶片用于测定光合参数，于当
日 8:00 采用 SPAD-502 便携式叶绿素测定仪测量
叶绿素含量。
1. 2. 2 叶片气体交换参数 采用 Li-6400 便携式
光合测定系统(美国 LI-COR 公司产) ，设定光量子
通量密度为 800 μmol·m－2·s－1，温度 30℃，CO2 浓
度 370 μmol·mol－1，于 9:00—11:00 测定植株自上
而下第 3 片功能叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度
(Gs)、细胞间 CO2 浓度(C i)和蒸腾速率(Tr) ，计算
水分利用率(WUE=Pn /Tr)。
1. 2. 3 生物量测定 将菘蓝植株从盆中取出，除去
泥土，快速洗净，以吸水纸吸干水分，测量根长和根
中部直径，之后于 60℃烘干至恒重，分别测量单株
地上与地下部分生物量。
1. 2. 4 靛蓝与靛玉红的测定 1)样品供试液制
备。精密称取样品粉末各 0. 25 g，分别置索氏提取
器中，加氯仿浸泡 15 h，再加热回流提取至提取液无
色，将提取液置旋转蒸发器中，60℃回收氯仿至干，
残渣用甲醇分次溶解并定容至 100 mL容量瓶中，摇
匀，过滤，取滤液。滤液经 0. 45 μm 微孔滤膜过滤，
续滤液供 HPLC分析用。
2)色谱条件与系统适应性。色谱柱VP -ODS
图 1 遮阴处理菘蓝叶片内靛蓝、靛玉红的 HPLC图
Fig． 1 HPLC diagrams for the standard indigo and indirubin (A)and the extraction samples of Isatis indigotica (B)
A 标准品(I为靛蓝，II为靛玉红) ;B为菘蓝样品。
6511 生态学杂志 第 32 卷 第 5 期
250 mm×4. 6 mm;流动相为甲醇-水(81 ∶ 19) ;检测
温度 为 25 ℃;检 测 波 长 为 289 nm，流 速
为 1 mL·min－1;靛蓝、靛玉红理论塔板数均在 4000
以上，2 组分之间及与其他峰分离度达 1. 5 以上，在
该色谱条件下，菘蓝叶中的靛蓝、靛玉红得到了良好
的分离(图 1)。
3)标准曲线制备。准确称取靛蓝、靛玉红标准
品各 1. 0 mg 置 10 mL 容量瓶中，加适量氯仿溶解
后，再加入甲醇稀释至刻度定容，充分混匀后精密量
取 25 mL溶液置 50 mL 容量瓶中，用甲醇定容至刻
度线，摇匀，制成 0. 002 mg·mL－1 的靛蓝、靛玉红标
准品溶液，微孔滤膜(0. 45 μm)滤过。精密吸取靛
蓝、靛玉红标准溶液 4、6、10、14、16、18、20 μL 注入
高效液相色谱仪中，记录色谱图，分别以靛蓝、靛玉
红的峰面积为纵坐标，对应的含量为横坐标得回归
方程。Y靛蓝 = 5×10
6X靛蓝－1268，r = 0. 9998(n = 3) ，
线性范围为 6. 4 × 10－6 ～ 20 × 10－6 mg;Y靛玉红 = 5
×106 X靛玉红+4839. 4，r = 0. 9999(n = 3) ，线性范围
为 8×10－6 ～ 40×10－6 mg。
4)样品测定。精密吸取待测样品 20 μL，注入
高效液相色谱仪中，记录色谱图，测定峰面积，由回
归方程计算出靛蓝、靛玉红的含量。
5)精密度测定。精密吸取靛蓝和靛玉红标准溶
液 10 μL注入液相色谱仪，重复进样 5 次，相对标准
偏差(RSD)分别为 1. 9%、0. 6%，表明精密度良好。
1. 3 数据处理
所有数据采用 SPSS 12. 0 软件进行统计分析，
数据间多重比较采用 Duncan氏新复极差法。
2 结果与分析
2. 1 ALA对遮光条件下菘蓝生长的影响
由表 1 可见，遮光后菘蓝根长、根径均极显著低
于未遮光对照(P＜0. 01)。在遮光 40%和 60%条件
下，根长分别下降 62. 4% 和 66. 5%，根径下降
21. 2%和 27. 3%。遮光下，喷施 13. 3 和 25 mg·L－1
的 ALA对菘蓝根长和根径均有显著促进作用，尤以
13. 3 mg·L－1 效果最为突出。对根长来说，ALA 处
理分别比清水对照高出 28%和 23%;对根径来说，2
种遮光条件下 ALA处理均比对照高出 20%。但是，
喷施 50 mg·L－1 以上浓度 ALA则抑制根系生长。
遮光显著降低菘蓝植株单株生物量(表 1) ，其
中 L1 和 L2 的单株生物量比自然光对照组(L0)低
46. 4%和 54. 1%。喷施 13. 3、25 和 50 mg·L－1 的
ALA对遮光下菘蓝的生物量均有一定的促进作用，
其中遮光 40% 下的增加幅度分别达到 79. 6%、
44. 1% 和 33. 1%，遮光 60% 下增幅分别达到
63. 3%、33. 9% 和 4. 6%，与对照间存在显著差
异(P＜0. 05) ;喷施 100 mg·L－1ALA 对菘蓝的生物
量则起抑制作用。说明 ALA 对菘蓝的生长具有低
浓度促进、高浓度抑制的双向调节作用。
2. 2 ALA对遮光条件下菘蓝叶片叶绿素含量的影响
遮光显著降低菘蓝叶片叶绿素含量(表 2) ，其
中遮光 40%和 60%的分别下降 12%和 20%，均达
到极显著水平(P＜0. 01)。喷施外源 ALA 在一定程
度上提高遮光条件下叶片叶绿素含量，其中 25
mg·L－1 的 ALA 效果最好。但是，从统计学上看，
均未达到差异显著水平(P＞0. 05)。喷施 100 mg·
L－1ALA的菘蓝叶片叶绿素含量还略有下降，说明
ALA浓度超过一定范围，则表现出抑制效应。
2. 3 ALA对遮光条件下菘蓝叶片光合参数的影响
遮光降低菘蓝叶片净光合速率(Pn) ，其中，遮
光 40%时 Pn 下降 29. 6%，遮光 60%时下降 46. 5%
(表 3)。遮光条件下喷施 13. 3、25 和 50 mg·
L－1ALA均可提高菘蓝叶片的 Pn，其中以喷施 25
mg·L－1 效果最为明显。在遮光 40%与 60%条件
下，分别比与各自对照增加 10. 4% 和 25. 2% (P ＜
0 . 05) ，说明遮光度越高，ALA处理效应越明显。但
表 1 ALA对遮光条件下菘蓝根长、根中部直径及单株生物量的影响
Table 1 Effects of ALA on root length，root diameter and biomass of Isatis indigotica plant under shading condition
ALA浓度
(mg·L－1)
根长 (cm)
L0 L1 L2
直径(mm)
L0 L1 L2
单株生物量(g·plant－1)
L0 L1 L2
0 17. 3±1. 3 A 6. 5±0. 7 bcB 5. 7±0. 8 bcB 3. 3±0. 6 A 2. 6±0. 4 bcB 2. 4±0. 4 bB 0. 237±0. 027 A 0. 127±0. 053 cdB 0. 109±0. 010 cdB
13. 3 8. 0±0. 9 a 7. 2±0. 8 a 3. 1±0. 5 a 2. 9±0. 4 a 0. 228±0. 029 a 0. 178±0. 017 a
25 7. 0±0. 7 b 6. 0±0. 6 b 2. 7±0. 3 b 2. 6±0. 3 ab 0. 183±0. 023 ab 0. 146±0. 00748 b
50 5. 9±0. 8 c 5. 2±0. 5 cd 2. 5±0. 4 bc 2. 3±0. 6 bc 0. 169±0. 019 bc 0. 114±0. 01928 c
100 5. 3±0. 6 d 4. 8±0. 7 d 2. 1±0. 4 c 2. 0±0. 3 c 0. 106±0. 006 d 0. 088±0. 01738 d
X±S，n=10。同一遮光条件下相同小写字母表示在 0. 05 水平上差异不显著，不同遮光条件下相同大写字母表示在 0. 01 水平上差异不显著。L0，自然光照处理;
L1，遮光率 40%;L2，遮光率 60%。下同。
7511唐晓清等:5-氨基乙酰丙酸(ALA)对遮光环境下菘蓝的生长、叶片气孔气体参数和生物碱含量的影响
表 2 ALA对遮光条件下菘蓝叶绿素含量的影响
Table 2 Effects of ALA on the chlorophyll content of Isatis
indigotica leaves under shading conditions
ALA浓度
(mg·L－1)
叶绿素含量 (mg·L－1)
L0 L1 L2
0 46. 26±2. 31 A 40. 96±3. 20 abB 37. 26±2. 95 abB
13. 3 41. 91±4. 09 ab 38. 86±3. 16 ab
25 43. 67±1. 28 a 39. 72±2. 73 a
50 41. 51±3. 66 ab 38. 82±2. 54 ab
100 40. 27±3. 35 b 36. 68±2. 14 b
X±S，n=10。
是，当 ALA浓度为 100 mg·L－1 时，Pn 反而低于对
照，说明 ALA提高菘蓝叶片 Pn 具有浓度效应。而
适宜浓度 ALA处理后菘蓝的根长、根径与单株生物
量也显著提高了，说明菘蓝净光合速率的提高有利
于其根长、根径与单株生物量的提高。
由表 3 可见，与自然光对照(L0)相比，2 种遮光
条件下菘蓝叶片气孔导度(Gs)均有少量上升，但未
达到显著水平(P＞0. 05)。喷施 ALA 溶液后，Gs 进
一步增加，以 25 mg·L－1 遮光导致菘蓝叶片蒸腾速
率(Tr)显著下降(表 4) ，其中遮光度 40%时下降
23. 8%，60% 时下降 28. 2%。遮光条件下，喷施
ALA溶液均可提高 Tr，尤以 25 mg·L
－1 处理后效果
最为明显，相对于未喷施 ALA的对照(L1 与 L2) ，增
幅分别达到 23. 7% 和 24. 7%。效果其次的为 50
mg·L－1 与 13. 3 mg·L－1，与对照间差异均达显著
水平(P＜0. 05)。100 mg·L－1ALA处理也有类似效
应，只是未达显著水平(P＞0. 05)。
由表 4 可知，遮光后菘蓝叶片水分利效率
(WUE)显著下降(P＜0. 01) ，幅度达到 50%以上，但
是遮光 40%(L1)与遮光明日报 0%(L2)光网之间
差异不显著(P＞0. 05)。遮光条件下，喷施 13. 3、25
和 50 mg·L－1ALA可在一定程度上提高WUE，其中
以 50 mg·L－1 作用效果最好，而喷施 100 mg·L－1
ALA后，WUE 有下降趋势，但总体上均未达到差异
显著水平。
2. 4 ALA对遮光条件下菘蓝体内生物碱含量的影响
2. 4. 1 ALA对遮光条件下菘蓝体内靛蓝含量的影
响 遮光后菘蓝体内靛蓝含量显著下降(表5) ，遮
表 3 ALA对遮光下菘蓝的净光合速率与气孔导度的影响
Table 3 Effects of ALA on net photosynthetic rate and stomatal conductance of Isatis indigotica under shading conditions
ALA浓度
(mg·L－1)
净光合速率(μmol·m－2·s－1)
L0 L1 L2
气孔导度(mol·m－2·s－1)
L0 L1 L2
0 19. 75±1. 41 A 13. 90±1. 21 bcB 10. 57±1. 00 bC 0. 107±0. 014 A 0. 120±0. 010 cA 0. 111±0. 010 cA
13. 3 14. 85±0. 77 ab 12. 10±1. 78 a 0. 136±0. 013 b 0. 128±0. 008 b
25 15. 34±1. 28 a 13. 23±1. 80 a 0. 159±0. 011 a 0. 141±0. 012 a
50 14. 56±1. 63 ab 12. 37±1. 17 a 0. 141±0. 010 b 0. 132±0. 012 ab
100 13. 27±2. 11 c 10. 26±0. 89 b 0. 131±0. 015 bc 0. 122±0. 011 bc
X±S，n=10。
表 4 ALA对遮光下菘蓝的蒸腾速率与水分利用效率的影响
Table 4 Effects of ALA on transpiration rate and water use efficiency of Isatis indigotica under shading conditions
ALA浓度
(mg·L－1)
蒸腾速率(mmol·m－2·s－1)
L0 L1 L2
水分利用效率(μmol ·mol· m－1)
L0 L1 L2
0 1. 636±0. 103 A 1. 247±0. 076 dB 1. 175±0. 135 cB 18. 333±2. 545 A 8. 907±1. 468 abB 8. 156±1. 491 aB
13. 3 1. 337±0. 060 bc 1. 278±0. 096 b 9. 168±0. 694 ab 8. 687±2. 566 a
25 1. 542±0. 085 a 1. 465±0. 058 a 9. 497±1. 400 ab 9. 132±1. 925 a
50 1. 401±0. 070 b 1. 359±0. 010 ab 10. 348±2. 712 a 9. 682±0. 581 a
100 1. 301±0. 087 cd 1. 272±0. 127 bc 8. 015±0. 798 b 7. 945±0. 215 a
X±S，n=10。
表 5 ALA对遮光条件下菘蓝的靛蓝和靛玉红的影响
Table 5 Effects of ALA on indigo and indirubin contents in leaves of Isatis indigotica under shading conditions
ALA浓度
(mg·L－1)
靛蓝含量(mg·g－1)
L0 L1 L2
靛玉红含量(mg·g－1)
L0 L1 L2
0 2. 961±0. 163 Aa 2. 623±0. 253 BCDcd 2. 421±0. 253 Dd 0. 700±0. 102 Aa 0. 365±0. 054 Cc 0. 332 ±0. 0268 Cc
13. 3 2. 781±0. 061 ABabc 2. 683±0. 250 ABCDbc 0. 374±0. 034 BCbc 0. 155 ±0. 026 Ee
25 2. 802±0. 098 ABabc 2. 693±0. 257 ABCDbc 0. 353±0. 019 BCc 0. 241±0. 016 Dd
50 2. 746±0. 061 ABCabc 2. 476±0. 356 CDd 0. 380±0. 069 BCc 0. 227±0. 008 Dd
100 2. 899±0. 022 ABab 2. 921±0. 114 Aa 0. 385±0. 024 BCbc 0. 429±0. 022 Bb
X±S，n=10。同一项目内相同大、小写字母分别表示在 0. 01 和 0. 05 水平上差异不显著。
8511 生态学杂志 第 32 卷 第 5 期
光 40%与 60%的靛蓝含量分别为自然光照的 88%
和 82%，差异极显著(P＜0. 01) ，说明菘蓝体内靛蓝
积累显著依赖于光照强度。ALA 处理能不同程度
提高遮光条件下后靛蓝积累。在遮光 40%时，100
mg·L－1 ALA处理效应达到显著水平(P＜0. 05) ;在
遮光 60%条件下，13. 3 和 25 mg·L－1 ALA 处理效
应也达到 P = 0. 05 显著水平。从整体上看，100
mg·L－1 ALA处理效应最好。在 2 种遮光条件下，
分别比各自对照高出 10. 5%和 20. 7%，而且，其含
量与自然光照下相差无几。
2. 4. 2 ALA对遮光条件下菘蓝体内靛玉红的影响
遮光显著降低菘蓝体内靛玉红含量(表 5)。两种
遮光度的与自然光照相比，靛玉红含量均降低了
50%左右，说明菘蓝体内靛玉红积累也是依赖于强
光照射。外源 ALA 处理具有提高弱光下菘蓝体内
靛玉红积累的趋势，但是，在遮光 40%条件下这种
效应并未达到差异显著水平(P＞0. 05) ，而在遮光
60%时，100 mg·L－1ALA处理后菘蓝靛玉红含量极
显著高于其对照，增幅为 29%，说明较高浓度 ALA
能够促进弱光下菘蓝体内靛玉红积累。
3 讨 论
3. 1 菘蓝生长对光照强度的要求
菘蓝在栽培生产中经常采用连作、间作和套作
等多种栽培模式，为提高产量以连作-单作的方式为
主，部分地区采用套作模式，虽然能有效地提高土地
的利用率，也能在一定程度上减轻菘蓝病虫害的发
生。菘蓝是一种喜光性相当强的作物，在光照不足
条件下，叶片光合能力、生物学产量，特别是主要药
用成分靛蓝和靛玉红含量显著下降。这不仅影响药
材产量，更重要的是影响到药材品质和药效。如何
提高菘蓝耐荫性，提高弱光条件下药材产量，促进生
物碱类物质积累，具有重要的生产实践意义。
3. 2 ALA促进弱光下菘蓝植株生长
外源 ALA处理可以提高在甜瓜(Wang et al. ，
2004)、西瓜(孙永平等，2007)、草莓(刘卫琴等，
2006)、黄瓜(刘玉梅等，2010)植株的耐弱光性。其
原因与 ALA促进叶片抗氧化酶活性上升有关，也与
叶片光合能力上升有关。ALA 是植物体内叶绿素
生物合成的关键前体，能够促进叶绿素合成。但从
本文结果看，ALA与菘蓝叶片叶绿素含量并不存在
着直线相关性，而存在着明显的浓度效应。高浓度
ALA(100 mg·L－1)处理反而降低了叶片叶绿素含
量。这一结果验证了前人的假说，即 ALA 不仅作为
叶绿素生物合成的前体，而且能够调节叶绿素合成
(汪良驹等，2003)。只有适宜浓度的 ALA才能导致
叶绿素合成上升。叶绿素含量上升，有利于光合能
力提高(王素平等，2006)。
在遮光条件下菘蓝植株叶片 Pn、Tr、WUE 均有
不同程度的下降，这与草莓上的研究结果类似(曾
祥国等，2010)。遮阴条件下喷施 ALA 后可提高植
株叶片的 Pn、Gs、Tr 和 WUE，这与 ALA 提高黄瓜耐
亚适宜温光能力效应类似(刘玉梅等，2010)。遮光
条件下，菘蓝叶片 Tr 显著降低可能是受环境和叶片
表面温度下降的影响。由于 WUE 为 Pn 和 Tr 的比
值，遮光导致菘蓝叶片 WUE 低于自然光对照，说明
弱光导致叶片 Pn 下降幅度大于 Tr 下降幅度，再一
次说明菘蓝对强光的需求。ALA 处理提高菘蓝
WUE，是其提高叶片 Pn，而不是降低 Tr 的结果。显
然，由于光合能力上升，ALA 处理有利于提高菘蓝
植株的生物学产量，而菘蓝的根长、根径与单株生物
量的增加也印证了 ALA 处理后其光合产物积累的
增加。
ALA 促进小白菜根系生长的效应(汪良驹等，
2004) ，ALA 也能显著促进萝卜根系生长(汪良驹
等，2005) ，说明调动光合产物向地下部积累是 ALA
生理效应的重要方面。本研究中，ALA 处理也能促
进菘蓝根生长。无论是根长还是根径，ALA 处理后
均显著高于对照。这一结果与前人研究是一致。
但是，ALA促进植物生长的浓度存在着明显的
争议。本研究发现，13. 3 ～ 25 mg·L－1 ALA 促进菘
蓝营养生长的效应明显，100 mg·L－1 ALA 处理不
仅不能促进生长，反而有抑制效应，说明 ALA 对菘
蓝生长发育的调节作用具有类似于植物激素的浓度
效应。太低浓度可能没有效果，太高浓度可能有抑
制效应。只有浓度适宜，才有促进效应。
3. 3 ALA对遮光处理下菘蓝体内生物碱积累的影响
菘蓝体内主要药用成分为靛蓝和靛玉红等生物
碱类物质(肖珊珊等，2003;唐晓清等，2011) ，但是
不同生长时期积累量差异较大。闫相伟等(2011)
认为，出苗 116 d 菘蓝叶片中靛玉红的含量是 65 d
的 2 倍以上。这也符合生物碱在植物生长中后期大
量积累的一般性规律。靛蓝和靛玉红均属于杂环类
吲哚衍生物(Qu et al. ，2012) ，在生物体内通过苯
丙烷代谢途径合成，其中苯丙氨酸解氨酶(PAL)是
控制该代谢途径的第一个酶。汪良驹等(2004)发
9511唐晓清等:5-氨基乙酰丙酸(ALA)对遮光环境下菘蓝的生长、叶片气孔气体参数和生物碱含量的影响
现，ALA处理可以促进苹果果皮花青素合成，王中
华等(2006)证明，ALA处理可以促进苹果果皮 PAL
活性瞬时上升 16 倍。本研究中，较高浓度(100
mg·L－1)ALA处理可以显著提高菘蓝体内生物碱
积累。其机理虽然尚不清楚，但可能与其促进苹果
果皮花青素积累相似。因而，笔者认为，在菘蓝生长
前期用较低浓度 ALA处理可以促进营养生长，而在
后期用较高浓度 ALA处理可以促进生物碱积累，提
高药用成分含量。这在套作栽培条件下，具有其重
要生产意义。
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作者简介 唐晓清，女，1970 年生，博士，副教授，主要从事
药用植物栽培生理与中药质量的研究。E-mail:xqtang@
njau． edu． cn
责任编辑 王 伟
0611 生态学杂志 第 32 卷 第 5 期