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光照对紫叶李叶色发育的影响



全 文 :第 35卷 第 4期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol.35 No.4
2007年 4月 JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITY Apr.2007
光照对紫叶李叶色发育的影响
          史宝胜 卓丽环    杨建民
(东北林业大学 ,哈尔滨 , 150040)     (河北农业大学)
  摘 要 为明确光照对紫叶李叶色发育的影响 ,以 3年生紫叶李盆栽扦插苗作为试材 , 先遮光使叶片呈绿色 ,
再进行全光照处理。研究结果表明:光照可显著提高叶色参数 a*值 , 降低 L*、b*、C*、h值 , 使叶片上 、下表面 a*
值分别升高 136.36%、194.76%;光照后花色素苷 、类黄酮 、多酚含量急剧上升 , 花色素苷含量在第 3天和第 6天
分别比 3 d前增加了 423.59%、231.26%, 花色素苷 /(a+b)比值增加了 23.79倍;处理前 、后苯丙氨酸解氨酶(PAL)、过氧化物酶(POD)酶活性分别升高了 118.51%、93.82%。光照处理也显著增加可溶性糖 、淀粉的含量 , 相
关分析表明花色素苷的积累与可溶性糖 、淀粉含量之间存在显著相关 , 相关系数分别为 r=0.89和 r=0.90。
关键词 紫叶李;叶色;花色素苷;PAL;可溶性糖
分类号 S731.2EffectsofLightonLeafColorofRedleafCherryPlum/ShiBaosheng, ZhuoLihuan(NortheastForestryUniversity,Harbin150040, P.R.China);YangJianmin(HebeiAgriculturalUniversity)//JournalofNortheastForestryUniversity.-2007, 35(4).-16 ~ 18Anexperiment, firstshadingtilltheleafturntogreenandthenfulexposuretolight, wasconductedtostudytheefectoflightonthegrowthofredleafcherryplumusing3-year-oldpottedcuttingsastestingmaterials.Resultsshowedthat
lightcouldsignificantlyenhancetheleafparametersa* , reducethevaluesofL* , b* , C* , andhintheleaves, andthe
valuesofa* intheuppersurfaceandundersurfaceincreasedby136.36% and194.76%, respectively.Thecontentsofanthocyanin, flavonoidandpolyphenolrosesharply, andthecontentsofanthocyaninonthethirdandsixthdayincreasedby423.59% and231.26%, respectivelycomparedwiththosethreedaysago.Theratioofanthocyanin/(a+b)increasedby23.79 times.TheenzymeactivityofPALandPODincreasedby118.51% and93.82%, respectively.Thelighttreat-mentremarkablyincreasedthecontentsofsolublesugarandstarch.Thecorrelationanalysisindicatesthatanthocyaninac-cumulationisremarkablycorrelatedwiththecontentsofsolublesugarandstarch.Keywords Redleafcheryplum;Leafcolors;Anthocyanin;PAL;Solublesugar
  彩叶植物因其独特的叶色近年来在园林绿化中备受重
视 , 应用越来越广泛。紫叶李(Prunuscerasifera)以叶色闻名 ,
在整个生长期满树红叶 , 尤其春秋两季叶色更艳 , 在园林绿化
中常与绿色植物配植 ,绿树红叶相映成趣 ,颇为美丽 , 是我国
华北地区主要彩叶植物之一。但若应用于遮荫 、高温等环境
条件下 , 则会出现叶色暗淡 ,甚至是 “反绿”现象 , 从而失去原
有的景观价值 [ 1] 。
近百年来 , 国外发达国家就对彩叶植物品种的选育和栽
培方面做了大量工作 , 而国内工作开始的较晚 , 尚处于起步阶
段 [ 2] 。紫叶李在不同季节 、不同部位都存在叶色差异 , 这暗
示了光照因子可能与其叶片的色彩发育存在一定的联系 [ 1] 。
因此 , 本研究以紫叶李作为试验材料 ,通过光照环境的改变观
察其叶色表达情况 , 明确光照对紫叶李叶片着色的影响 , 为今
后揭示光照在紫叶李叶片花青素苷合成途径中的作用 , 以及
紫叶李在园林应用中的最佳环境条件提供理论参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
于 2006年 3月中旬 , 选取生长健壮 、长势一致的 3年生
紫叶李进行盆栽 , 统一修剪后在遮光 65%条件下养护管理 , 5
月中旬选叶色及生长一致的植株 60株 ,共分 4组每组 15株 ,
每隔 3 d进行 1组全光照处理 , 使接受光照处理的时间分别
为 3、6、9d, 以遮光条件下的紫叶李作为对照。试验在河北农
第一作者简介:史宝胜 ,男 , 1969年 12月生 ,河北农业大学园林
与旅游学院 ,副教授 ,东北林业大学园林学院博士研究生。
收稿日期:2006年 8月 27日。
责任编辑:潘 华。
业大学园林与旅游学院花卉栽培试验场进行。
1.2 试验方法
叶片色度测定:分别测定全光照处理开始时与试验结束
时的叶色值。采用日本产 NR3000型全自动测色色差计测定
叶片颜色。选取不同时期叶色及长势相近的 7个叶片 , 在每
片叶片的正反两面分别进行测定 , 记录 L*、a*、b*值 , 其中
L*表示光泽明亮度 , L*值越大 , 亮度越高 , 范围从黑 0 ~ 白
100;a*的正值表示色泽红或紫 , 正值越大 , 红色越深 , 负值表
示色泽浅蓝或绿 , 负值越小 ,绿色越深;b*的正值表示黄色程
度 , 负值表示蓝色程度。 C*和色相角 h根据下述公式计算:
C* =(a*2 +b*2)1/2 、h=arctan(b* /a*)。
叶绿素与类胡萝卜素含量测定:按彭运生 、邹琦等人的方
法进行试验 [ 3-4] ,称量枝条中部叶片 0.1g, 剪成细丝置于具
塞试管中 , 用体积比 2∶1的丙酮和无水乙醇溶液 10mL,混匀
后倒入试管中 , 置于暗处浸提直到叶片无色为止。用分光光
度计分别测定 663、 645、470nm波长处的吸光值。
花色素苷 、类黄酮和总酚的含量测定:花色素苷的测定参
照 Pirie的方法进行 [ 5] 。称取适量叶片 , 用体积比 1%盐酸甲
醇溶液浸提 , 提取液分别于 600、 530、325、280nm处测定吸收
值 ,以 OD530 ~ OD600nm=0.1作为 1个花青苷单位 ,以 U表
示。类黄酮含量直接以 OD325nm=1作为 1个单位;总酚含
量以 OD280nm=1作为 1个单位。
过氧化物氧化酶(POD)、多酚氧化酶(PPO)、苯丙氨酸解
氨酶(PAL)活性测定:POD采用愈创木酚法测定 , 酶活性以每
分钟光密度在 470nm下变化 0.01为 1个单位;PPO采用邻
苯二酚法 , 酶活性以每分钟光密度在 420nm下变化 0.01为 1
个单位 [ 6];PAL测定方法是取酶液 0.05mL, 加入 1mL苯丙
DOI :10.13759/j.cnki.dlxb.2007.04.006
氨酸 , 再加入 2mL蒸馏水充分混合 , 于 30℃恒温水浴中反应
30min,在 290nm下测其光密度值 , 以 1h1mL酶的液光密度
值变化为 1个酶活性单位 U。
叶片中可溶性糖 、淀粉 、游离的氨基酸 、蛋白质含量测定
方法:可溶性糖 、淀粉含量采用硫酸蒽酮法测定;游离氨基酸
含量采用水合茚三酮法测定;蛋白质含量采用考马斯亮兰 G
-250法测定。
以上测定均重复 3次 , 试验结果采用 SPSS软件进行方差
分析。
2 结果分析
2.1 光照对叶片色度参数的影响
紫叶李叶片上 、下表面的叶色存在差异(见表 1),无论处
理前 、后 ,叶片上表面的叶色参数 L*、a*、b* 、C*的值均低于
下表面 , 而 h的值均高于叶片下表面。例如:处理前叶片下表
面的 L*、a*、b*、C*、h值分别比上表面高 24.24%、 2.92%、
25.38%、14.82%、-5.92%,处理后下表面 L*、a*、b*、C*、h
值分别比上表面高 31.32%、154.43%、111.26%、123.99%、
-15.36%, 这说明紫叶李叶片颜色主要取决于下表面。分别
比较上 、下表面在处理前 、后叶片的叶色值的变化可以发现:只
有叶色参数 a*的值是增加的 ,其它叶色参数值均降低。例如:在
叶片上表面 a*值由 -10.62增加到 3.84,升高了 136.36%;下表
面 a*的值由 -10.32增加到 9.77, 升高了 194.76%。这表明
光照可显著提高紫叶李叶片 a*值 , 降低 L*、b*、C*、h值 , 即
光照可以降低紫叶李叶片的绿色 ,增加红色 , 并降低亮度和色
度角 , 促进红色素的形成与积累。
表 1 不同光照时间对叶色参数的影响
叶片部位 时间 L* a* b* C* h
上表面 处理前 33.79±1.20 -10.62±0.71 12.57±0.84 16.47±0.64 130.38±1.52
处理后 25.45±0.90 3.84±0.47 3.73±0.12 5.71±0.55 47.33±1.73
下表面 处理前 41.98±0.59 -10.31±0.84 15.76±0.62 18.91±0.38 122.66±1.47
处理后 33.42±0.26 9.77±0.91 7.88±0.38 12.79±0.47 40.06±1.14
2.2 花色素苷 、类黄酮 、多酚含量的变化
将长时间处于弱光条件下的紫叶李置于全光照条件下 ,
其叶片的次生代谢被显著加强 ,多酚 、类黄酮 、花色素苷含量
均呈急剧增加的趋势(在鲜质量条件下测定的数据)。
随光照时间的延长 , 花色素苷含量急剧上升 , 在第 3、 6、 9
天分别比其 3d前增加了 28.55、81.61、52.89U/g, 升高幅度
分别为 423.59%、231.26%、 45.24%。因此 ,其叶片花色素苷
最大值升高量出现在见光后的 3 ~ 6d。
多酚的含量在光照后第 3、 6、 9天分别增加了 17.51、
4.73、0.77U/g, 升高幅度为 452.54%、 22.14%和 2.93%。其
最大升高幅度出现在第 3天 , 之后的变化幅度逐渐减小。 类
黄酮也有类似趋势。
2.3 叶绿素含量及色素间比值的变化
叶绿素是叶片中主要色素之一。随光照时间的延长 , 叶
绿素 a和叶绿素 b均呈现先升高后降低的趋势 , 峰值出现在
第 6天 ,含量分别比开始处理时增加了 1.14、 0.37 U/g(在鲜
质量条件下测定的数据 , 见表 2);其后含量急剧降低 , 在第 9
天时两者分别比第 6天降低了 1.12、 0.32mg/g, 降幅达到
26.15%、27.08%。虽然含量出现一定的变化规律 , 但比较试
验开始时和结束时的叶绿素 a、叶绿素 b及叶绿素总含量可
知 ,两者没有显著差异。因此 ,前期光照可以促进叶绿素在叶
片中的合成与积累 , 随光照时间延长和花色素苷的大量合成 ,
叶绿素急剧分解 , 含量降低。
光照也有利于类胡萝卜素的合成。见光后叶片中类胡萝
卜素的含量一直呈上升趋势 , 前 6d变化不显著 , 到第 9天时
显著高于对照的含量 , 含量升高了 0.23,升幅达 34.00%。
不同色素间的比值对叶片的颜色有很大影响。花色素
苷 /叶绿素(a+b)的比值决定着紫叶李叶片红色的显现 , 光
照后比值急剧增加 , 第 9天比对照的比值增加了 23.79倍;类
黄酮 /叶绿素(a+b)、多酚 /叶绿素(a+b)的变化趋势与花色
素苷 /叶绿素(a+b)的趋势类似。
表 2 不同光照处理对叶片色素含量及比值的影响
处理天数 /d 叶绿素 a% 叶绿素 b% 类胡萝卜素% (a+b)% a/b 花色素苷 /叶绿素 类黄酮 /叶绿素 多酚 /叶绿素
3 3.77bAB 1.10abAB 0.76ab 4.88aA 3.43 7.24cC 10.59bB 4.38bB
6 4.29aA 1.19aA 0.85ab 5.48aA 3.60 21.34bB 10.94bB 4.77bB
9 3.17cB 0.87bB 0.88a 4.03bB 3.65 42.09aA 15.76aA 6.66aA
对照 3.15cB 0.82bB 0.66b 3.97bB 3.85 1.70cC 7.99cC 0.97cC
  注:小写字母表示显著性达 p<0.05水平 ,大写字母表示显著性达 p<0.01水平。
2.4 PAL、PPO、POD酶活性的变化
POD与植物的抗氧化系统有关 , 与次生代谢密切相关;
PAL是促进苹果花色素苷合成的关键酶之一。表 3可以看
出:PAL、POD酶活性变化趋势基本一致 , 在光照后的前 3d急
剧升高 , 在第 3天达到高峰 ,之后降低。 处理后第 3天 , PAL、
POD酶活性分别比开始处理时酶活性升高了 38.35、35.53U/
g, 升高幅度达 187.348%、450.42%;之后在第 6天两者酶活性
分别比第 3天降低了 9.71、22.29U/g, 降幅达 16.51%、51.33%;
到第 9天时又降低了 8.96%、27.66%。虽然有所降低 , 但对
比第 9天与开始处理时的酶活性可知 , PAL、POD酶活性仍分
别提高了 24.24、 7.40U/g, 升高幅度为 118.51%、93.82%, 两
者活性升高均有利叶片花色素苷的形成(在鲜质量条件下测
定的数据)。
PPO具有催化酚类物质氧化的作用。本试验中 PPO的
酶活性随处理时间延长呈上升趋势 , 但上升趋势平缓。例如:
最大升幅出现在处理后第 3天 , PPO的酶活性比开始处理时
升高了 38.92%, 之后升高幅度逐渐降低。
由此可见 , 光照均可增加 3种酶的酶活性 , 但 PAL、POD
两者酶活性增加程度远高于 PPO的增加幅度 ,即光照促进花
色素苷合成的作用要大于降解的作用。
表 3 不同光照处理对 3种酶活性的影响
处理天数 /d PAL% POD% PPO%
3 58.80aA 43.42aA 14.37bB
6 49.09bB 21.13bB 18.06aA
9 44.69bB 15.29cBC 18.21aA
对照 20.45cC 7.89dC 10.35cC
  注:小写字母表示显著性达 p<0.05水平 , 大写字母表示显著性
达 p<0.01水平。
17第 4期                史宝胜等:光照对紫叶李叶色发育的影响          
2.5 可溶性糖 、淀粉 、氨基酸和蛋白质含量的变化
叶片中内含物的变化与花色素苷的含量有一定相关性。
随光照时间延长 , 叶片中 4种内含物的变化规律不同。可溶
性糖 、淀粉含量的变化规律基本一致 , 均呈现上升趋势。光照
处理的前 3d可溶性糖的含量增加了 30%,淀粉增加了 5%;
在 3 ~ 6d可溶性糖的含量增加了 6%, 淀粉增加了 56%, 可见
可溶性糖含量的增加在淀粉大量积累之前。相关分析表明花
色素苷的积累与可溶性糖含量之间存在显著相关 , 相关系数
分别为 r=0.91*和 r=0.97*;可溶性糖 、淀粉含量与花色素
苷 /叶绿素之间也存在显著相关 , 相关系数分别为 r=0.89*
和 r=0.90*(*表示相关分析达到 p<0.05水平)。
游离氨基酸的变化趋势也是先升高后降低 ,峰值出现在
第 3天 , 此时氨基酸含量比刚处理时增加了 50%。之后在第
6天和第 9天分别降低了 49%、24%。
蛋白质含量变化一直处于降低趋势 ,最大降幅在 6 ~ 9d
之间 , 降低了 37%。相关分析表明花色素苷的积累 、花色素
苷 /叶绿素与蛋白质含量之间存在显著负相关 , 相关系数分别
为 r=-0.90* 、r=-0.97*。
表 4 不同光照时间对内含物含量的影响  
光照时间 /d 可溶性糖% 淀粉% 游离氨基酸% 蛋白质%
0 1.83cC 8.79b 43.09bAB 14.42a
3 2.38bB 9.21b 64.54aA 13.63a
6 2.52bAB 13.99a 32.79bB 12.84ab
9 2.81aA 14.36a 25.07bB 8.06b
3 结论与讨论
紫叶李叶片的颜色呈紫红色, 这主要是由花色素苷 、叶绿
素含量的多少决定 ,此外类黄酮 、类胡萝卜素等其它色素类物
质也影响叶片色泽的最终表现。本研究结果表明 ,随光照时间
的延长 ,花色素苷 、类黄酮 、多酚与叶绿素比值均为显著上升趋
势 ,这可能是紫叶李叶色由绿色逐渐变成紫红的主要原因所
在。因此 ,在应用紫叶李进行园林绿化时 , 应注意光照可显著
增加紫叶李叶色的这一特点 , 在种植时应选择光照充足的位置
进行栽植 ,才能使之叶色鲜艳 ,若种于庇荫处则叶色暗淡。
光照不仅增加花色素苷的生物合成 ,也同样促进叶绿素
的增加。本试验的前 6d紫叶李叶片的叶绿素 a、叶绿素 b及
叶绿素总量均显著升高 ,其原因可能与光照促进叶绿素形成
有关 , 因为叶绿素合成的前体———原叶绿素酸酯只有在光照
条件下 , 才能顺利合成叶绿素酸酯;如果没有光照 , 就影响叶
绿素的生物合成。这与前人认为荔枝 、苹果果皮叶绿素在花
青素合成前的降解与花青素的迅速合成有关的结论有一定差
异 [ 8-9] ,其原因可能与试验材料和时期有关。
花色素苷合成起始于苯丙氨酸 , 合成过程中有许多酶的
参与。苯丙氨酸解氨酶(PAL)和过氧化物酶(POD)均参与酚
类物质的形成。 PAL是花色素苷生物合成的第 1个关键
酶 [ 10] , PAL是诱导酶 , 光可以通过光敏色素来诱导此酶的活
性 ,使其提高。这种诱导可能是酶的重新合成 ,也可能是原有
酶的激活 , 而 PAL活性的提高又促进了黄酮类物质的代谢 ,
其结果是花青苷的合成。本研究表明光照后可以显著增加
PAL、POD的酶活性 , 从而使叶片中类黄酮 、多酚等物质含量
增加 ,促进花色素苷的合成 , 叶片迅速着色 , 呈现出红色。
PPO可以氧化内源的酚类物质生成醌 , 促进花色素苷的降解。
本研究中 , 虽然 PPO活性略有升高 , 但升高幅度明显低于
PAL、POD,可见对花色素苷形成影响不大。
花青素是在糖代谢的基础上由类黄酮和糖基结合在一起
形成的。因此 ,细胞中花色素苷的合成必须以足够含糖量为
前提。过去的研究一直认为 , 糖作为花色素苷合成的一种原
料而起促进合成作用 , 最近发现糖在花色素苷合成过程中也
可作为一种信号机制 , 激活花色素苷合成途径中一些酶的活
性 ,从而促进花色素苷合成 [ 11] 。本研究表明光照可显著增加
紫叶李叶片中可溶性总糖 、淀粉含量 ,且可溶性总糖 、淀粉含
量与花色素苷含量之间均呈显著正相关 ,说明叶片中的碳水
化合物含量的增加可以促进花色素苷的合成 , 这与前人在果
色发育中研究结果类似 [ 12] 。因此 ,为了改善紫叶李叶片的色
彩 ,应注意提高叶片的光合性能 ,增加叶片中可溶性糖等碳水
化合物的积累 , 从而使其叶色更加鲜艳。
参 考 文 献
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18            东 北 林 业 大 学 学 报               第 35卷