全 文 ：菘蓝苗期生长与气体交换参数对不同浓度
酰胺态氮的动态响应*
唐晓清
＊＊
吕婷婷 张 毅 李 艳 杨 月 施晟璐 王康才
(南京农业大学园艺学院，南京 210095)
摘 要 以盆栽方式研究了苗期菘蓝生长及气体交换参数对不同浓度的酰胺态氮施用次
数的响应。结果表明:苗期施用适宜浓度的酰胺态氮能有效地提高菘蓝叶片的叶绿素相对
含量(SPAD值)、净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)与胞间二氧化碳浓度(C i)，也能有效促进
主根直径、单株叶与根的鲜质量，其中以浓度为 1． 0% ～ 1． 5%的酰胺态氮施用 2 次的促进
作用明显;建议在菘蓝营养生长前期以促进生长为目的，施用 1． 0% ～ 1． 5%的纯脲有利于
其生物量的积累。
关键词 菘蓝;酰胺态氮;生长;气体交换参数
中图分类号 Q958 文献标识码 A 文章编号 1000 － 4890(2015)1 － 0053 － 07
Dynamic responses of growth and gas exchange parameters of Isatis indigotica seedlings to
different concentration amide nitrogen． TANG Xiao-qing＊＊，L Ting-ting，ZHANG Yi，LI
Yan，YANG Yue，SHI Sheng-lu，WANG Kang-cai (College of Horticulture，Nanjing Agricultural
University，Nanjing 210095，China)． Chinese Journal of Ecology，2015，34(1):53 －59．
Abstract:The responses of the growth and gas exchange parameters of Isatis indigotica seedlings
to amide nitrogen applied at different levels and frequencies were studied． The results showed
that application of amide nitrogen at a suitable concentration increased leaf chlorophyll relative
content (SPAD) ，net photosynthetic rate (Pn)，transpiration rate (Tr)and intercellular carbon
dioxide concentration (C i)in I． indigotica leaves，and obviously improved the taproot diameter，
the fresh weights of leaves and roots，in which the promoting effect of application two times of
1． 0% －1． 5% amide nitrogen was more stronger． It was suggested that 1． 0% －1． 5% pure urea
could be used for improving the biomass accumulation of leaves and roots in the pre-stage of I．
indigotica seedling cultivation．
Key words:Isatis indigotica;amide nitrogen;growth;gas exchange parameter．
* 国家自然科学基金项目(31171486)和国家级大学生创新创业训
练计划项目(201310307026)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:xqtang@ njau． edu． cn
收稿日期:2014-04-14 接受日期:2014-10-09
高等植物通过叶片的光合作用合成初生产物，
其生物学产量的 90% ～95%来自于光合作用(郑有
飞等，1999)。施肥是植物生长的重要条件，不仅可
以促进植物生长，增加植物的生物量，而且氮、磷、钾
等矿质元素还会影响叶绿素含量、酶活性等，从而间
接影响植物的光合作用(郭盛磊等，2005)。适当的
施用氮肥能有效地促进植物的光合作用(戴廷波
等，2001)，促进作物的生长提高产量(马新明等，
2003)。药用植物是一类具有特殊用途的经济植
物。在中国，药用植物经过几千年的应用和发展，已
经形成了具有悠久历史的传统中医药学(吴成就
等，2010)。在其栽培生产中，已有不少的研究涉及
到施肥水平(穆宏平等，2008;王渭玲等，2013)、光
照强度(赵磊等，2007;王艳茹等，2009)、干旱胁迫
(刘长利等，2006;邵玺文等，2006)、盐胁迫(Sudhir
et al．，2004)等对光合作用的影响。
菘蓝(Isatis indigotica Fort．)为十字花科植物，
干燥根入药为板蓝根，叶入药为大青叶(国家药典
委员会，2010)，是常用的抗病毒中药(Lin et al．，
2005) ，临床配方中应用较多。在菘蓝的栽培生产
中，有关氮素营养的研究涉及到了铵态氮与硝态氮
不同比例(晏枫霞等，2009)，铵态氮、硝态氮与酰胺
态氮的不同组合对菘蓝生长及光合作用的影响(肖
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2015，34(1) :53 － 59
DOI:10.13292/j.1000-4890.2015.0009
云华等，2013;唐晓清等，2014)。实际的栽培生产
中，单用酰胺态氮对植物产量和品质影响的研究已
有报道(任广涛等，2009;樊新华等，2010)。本文以
山西栽培的菘蓝居群为材料，采用盆栽方式，以不同
浓度的酰胺态氮(纯脲)对菘蓝进行不同次数的处
理后，间隔一定的时间测定其叶片的叶绿素含量、光
合参数，并采样分析其主根的长度、直径、叶与根的
鲜重等生物学指标，为菘蓝栽培生产中有机氮的利
用提供理论基础。
1 材料与方法
1. 1 实验材料
以山西栽培居群的菘蓝果实为试验材料，实验
地设在南京农业大学园艺学院的塑料大棚内，采用
盆栽方式(外口径 44 cm，底直径 30 cm，高 35 cm)，
盆栽基质为蛭石与珍珠岩按 2 ∶ 1 混合，2013 年 5
月 2 日播种，适时间苗，选择长势一致的菘蓝幼苗，
每盆 8 株。
基本营养液采用霍格兰营养液配方(pH 6． 0)，
处理液为不同浓度的酰胺态氮，由纯脲 CO(NH2)2
提供，磷、钾(P、K)由磷酸二氢钾 KH2PO4提供，所用
试剂为分析纯(AＲ)。
1. 2 实验设计
试验设 5 个浓度，分别为 0、0. 5%、1. 0%、
1. 5%和 2． 0%，以 CK、T1、T2、T3和 T4表示，各处理
重复 5 次，随机排列，处理正常供给 P、K。待播种材
料出苗 15 d后，开始浇营养液，每隔 10 d 浇 1 次基
本营养液，每次 1000 mL，直接浇至根部。播种 85 d
(即 7 月 26 日)后 开 始 叶 面 喷 施 处 理 液
［CO(NH2)2］，之后间隔 30 d浇 1 次处理液，基本营
养液于处理期间继续浇，即其中 25 盆为 7 月 26 日、
8 月 26 日和 9 月 26 日共 3 次以不同浓度的纯脲处
理;25 盆为 8 月 26 日与 9 月 26 日共处理 2 次，25
盆为 9 月 26 日处理 1 次，最后一次处理后第 10 天
(即 10 月 6 日)开始第一次采样，之后间隔 15 d 采
样 1 次，共采样4 次。
1. 3 测定方法
1. 3. 1 叶绿素含量的测定 采用 SPAD502 叶绿素
测定仪，于每一次采样的当天 9:00—12:00 选取由
内至外的第二轮功能叶片的中上部测定其 SPAD
值，记为叶绿素的相对含量，每一个处理测定 10 张
叶片。
1. 3. 2 光合参数的测定 选取菘蓝植株由内至外
的第二张功能叶片，用 LI-6400 型光合仪于 1000
μmol·m －2·s － 1光子强度下，测定同一位置菘蓝叶
片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2浓
度(C i)和蒸腾速率(Tr) ，每一个处理测定 10 张
叶片。
1. 3. 3 菘蓝的生物学指标测定 每个处理随机采取
10 株，清洗干净，擦干水分后，测量其主根长度，用
游标卡尺测量其主根中部直径，之后称量其叶片、根
的重量。
1. 4 数据处理
所有数据采用 Excel 软件和 SPSS 17． 0 软件进
行统计分析，数据间比较采用 Duncan氏新复极差法
进行多组样本间差异显著性分析，α = 0． 05。
2 结果与分析
2. 1 菘蓝叶片的叶绿素含量对不同浓度酰胺态氮
的动态响应
不同浓度酰胺态氮(纯脲)处理后，菘蓝叶片的
叶绿素含量呈现一定的变化规律(图 1)，随着生长
时间的延长，处理 1 次后叶绿素含量在采样的前期
(10-6 表示 10 月 6 日，下同)均大于对照，后期则多
低于对照;处理 2 次后叶绿素含量在采样中期(10-
21 与 11-5)大于相应对照，其中除对照外，各浓度处
理的叶绿素含量最大值均出现在 11-5，但与 11-20
间无显著性差异(P ＞ 0． 05);处理 3 次后的叶绿素
含量逐渐增加，且表现多数处理均高于相应对照，但
在同一时间点上的各处理间无显著差异(P ＞ 0．
05)，其中各时间点上最大值分别为 T2(50． 8)、T3
(53． 5)、T3(54． 7)和 T4(56． 5)。说明不同浓度酰
胺态氮的处理次数对苗期菘蓝叶绿素含量的影响有
持续累加的效应。
2. 2 菘蓝叶片的光合参数对不同浓度酰胺态氮的
动态响应
不同浓度的纯脲处理苗期菘蓝不同次数后其光
合参数呈现较大的变化(表 1、2)。净光合速率 Pn
值表现为，未施氮的 3 组对照随着时间的延长，Pn值
呈现降低的趋势。处理 1 次后，Pn值在各处理及各
时间点间表现不一致，其中 10-6 的 T1、T3 ～ T4、11-20
的 T1 ～ T4的 Pn值大于相应的 CK，仅 10-6 的 T3、T4与
11-20的 T4显著高于相应的对照(P ＜ 0． 05);处理 2
次后，仅10-6的 T2低于对照外，其余的处理 Pn值均高
于相应对照，其中 10-21 的 T2、T3和 11-20 的 T3的
Pn值显著高于对照(P ＜ 0. 05);处理3次后，T2与T3
45 生态学杂志 第 34 卷 第 1 期
表 1 菘蓝的净光合速率和蒸腾速率对不同浓度酰胺态氮的动态响应
Table 1 The dynamic response of net photosynthetic rate and transpiration rate to different concentration amide nitrogen in
Isatis indigotica leaves
处理 净光合速率 Pn(μmol·m
－2·s － 1)
10-6 10-21 11-5 11-20
蒸腾速率 Tr(mmol·m －2·s － 1)
10-6 10-21 11-5 11-20
处理 3 次 CK 23． 1 ± 1． 0aa 21． 3 ± 2． 1aa 18． 0 ± 0． 8ba 18． 0 ± 1． 5bbc 6． 24 ± 0． 8ba 3． 82 ± 0． 51ba 4． 47 ± 0． 26ab 4． 84 ± 0． 54ab
T1 22． 0 ± 1． 8aa 20． 4 ± 2． 3aab 17． 6 ± 1． 7ba 17． 2 ± 1． 12bc 6． 86 ± 0． 48ba 3． 54 ± 0． 36ba 4． 59 ± 0． 74bb 4． 11 ± 0． 53ab
T2 23． 2 ± 1． 0aa 22． 0 ± 1． 6aa 17． 6 ± 1． 3ca 19． 4 ± 1． 1bde 6． 57 ± 0． 78ba 3． 98 ± 0． 48ba 4． 55 ± 0． 25ba 4． 88 ± 0． 84ab
T3 23． 9 ± 1． 0aa 21． 6 ± 2． 4ba 18． 5 ± 1． 3ca 20． 1 ± 0． 6bca 6． 62 ± 0． 86ba 3． 71 ± 0． 34ba 5． 23 ± 0． 49ba 7． 29 ± 0． 44aa
T4 22． 9 ± 2． 7aa 18． 2 ± 1． 2bb 18． 9 ± 0． 9ba 17． 4 ± 1． 9bc 6． 74 ± 0． 59ba 4． 7 ± 0． 52ba 4． 7 ± 0． 34bb 4． 92 ± 0． 81ab
处理 2 次 CK 23． 0 ± 2． 5aa 17． 0 ± 2． 0ba 17． 2 ± 0． 8bb 14． 4 ± 1． 8cc 6． 87 ± 0． 68bb 3． 38 ± 0． 65bb 3． 94 ± 0． 66bab 2． 23 ± 0． 31cabc
T1 24． 1 ± 2． 4aa 17． 2 ± 0． 8ca 18． 0 ± 0． 8bcb 18． 4 ± 1． 8bca 8． 11 ± 0． 22aa 2． 5 ± 0． 23bb 5． 05 ± 0． 18aa 4． 29 ± 0． 84bc
T2 21． 9 ± 2． 0aa 19． 8 ± 1． 1ba 19． 8 ± 2． 0ba 15． 5 ± 0． 8cc 6． 48 ± 0． 81bb 2． 92 ± 0． 6bb 4． 05 ± 0． 51bab 3． 23 ± 0． 43aa
T3 23． 1 ± 2． 7aa 19． 0 ± 2． 4ba 19． 0 ± 2． 0bab 19． 6 ± 1． 1ba 7． 33 ± 0． 91bab 2． 67 ± 0． 47bb 4． 88 ± 0． 78bab 6． 29 ± 0． 58aab
T4 23． 0 ± 1． 8aa 17． 4 ± 0． 5ba 17． 4 ± 1． 2bb 18． 4 ± 1． 9ba 6． 56 ± 0． 95bb 3． 21 ± 0． 55bb 4． 66 ± 0． 43bab 4． 72 ± 0． 61abc
处理 1 次 CK 18． 6 ± 2． 1bb 22． 2 ± 1． 1aa 18． 3 ± 0． 5ba 14． 2 ± 1． 7cb 3． 45 ± 0． 6bb 2． 92 ± 0． 18abb 2． 92 ± 0． 50bb 2． 21 ± 0． 26ab
T1 20． 1 ± 1． 5aab 18． 4 ± 1． 4bc 17． 6 ± 1． 2ba 15． 3 ± 2． 3cb 4． 33 ± 0． 82bab 2． 55 ± 0． 36bb 3． 85 ± 0． 57bab 2． 96 ± 0． 52ab
T2 18． 2 ± 2． 7bab 19． 3 ± 1． 5abc 17． 0 ± 0． 8bca 15． 1 ± 1． 7cb 3． 29 ± 0． 24bb 2． 91 ± 0． 36bb 3． 62 ± 0． 52bab 2． 34 ± 0． 59ab
T3 22． 9 ± 2． 7aa 20． 7 ± 2． 0aab 18． 0 ± 1． 4ba 14． 6 ± 0． 7cb 5． 66 ± 0． 51ba 3． 14 ± 0． 22bb 4． 09 ± 0． 52ba 2． 09 ± 0． 46ab
T4 22． 9 ± 0． 9ca 20． 5 ± 1． 6bab 18． 3 ± 0． 9ca 17． 6 ± 0． 7ca 4． 44 ± 0． 37bab 3． 13 ± 0． 26bb 3． 10 ± 0． 31bb 4． 13 ± 0． 27aa
不同字母表示差异达到 5%显著水平，上标为横向比较的同一个处理不同时间点的差异显著性，下标为纵向比较的各时间点上不同处理间差
异显著性，表 2 ～表 4 同。
表 2 菘蓝的气孔导度与胞间二氧化碳浓度对不同浓度酰胺态氮的动态响应
Table 2 The dynamic response of stomatal conductance and intercellular carbon dioxide concentration to different concen-
tration amide nitrogen in Isatis indigotica leaves
处理 气孔导度 Gs(mmol·m
－2·s － 1)
10-6 10-21 11-5 11-20
胞间二氧化碳浓度 Ci(μmol·m －2·s － 1)
10-6 10-21 11-5 11-20
处理 3 次 CK 0． 18 ± 0． 02ba 0． 15 ± 0． 03ba 0． 15 ± 0． 01bb 0． 23 ± 0． 03ab 165． 0 ± 14． 6cb 132． 5 ± 13． 3da 198． 5 ± 18． 1bb 266． 8 ± 20． 6ab
T1 0． 21 ± 0． 03aa 0． 12 ± 0． 02cb 0． 15 ± 0． 03bc 0． 18 ± 0． 03abc 206． 0 ± 21． 0ba 104． 8 ± 15． 0cb 196． 8 ± 21． 2bb 242． 0 ± 14． 2aa
T2 0． 20 ± 0． 04aa 0． 15 ± 0． 02bab 0． 16 ± 0． 01bb 0． 22 ± 0． 04abc 185． 4 ± 17． 6bab 112． 9 ± 14． 6cb 204． 2 ± 11． 7bb 249． 0 ± 26． 9ab
T3 0． 19 ± 0． 04ba 0． 14 ± 0． 02aab 0． 19 ± 0． 02ba 0． 39 ± 0． 03aa 170． 4 ± 13． 6cb 95． 3 ± 12． 1db 233． 6 ± 17． 6ba 306． 8 ± 18． 0aa
T4 0． 20 ± 0． 03aa 0． 12 ± 0． 01cb 0． 16 ± 0． 02bb 0． 22 ± 0． 03abc 185． 8 ± 18． 0bab 103． 9 ± 10． 8cb 197． 2 ± 18． 9bb 238． 4 ± 26． 1ab
处理 2 次 CK 0． 18 ± 0． 03ab 0． 12 ± 0． 03ba 0． 13 ± 0． 03bb 0． 12 ± 0． 02bd 146． 4 ± 19． 9bab 109． 0 ± 16． 8cab 183． 6 ± 21． 5abc 203． 6 ± 23． 4ad
T1 0． 22 ± 0． 01ba 0． 12 ± 0． 01da 0． 17 ± 0． 01bca 0． 25 ± 0． 03ab 169． 8 ± 15． 0ca 90． 8 ± 21． 2dbc 203． 6 ± 15． 8bab 274． 0 ± 19． 9ab
T2 0． 17 ± 0． 03ab 0． 14 ± 0． 03aba 0． 13 ± 0． 02bb 0． 16 ± 0． 01abc 113． 6 ± 18． 0cb 122． 2 ± 21． 8ca 157． 6 ± 17． 9bc 233． 0 ± 21． 3ac
T3 0． 24 ± 0． 03ba 0． 12 ± 0． 02aa 0． 18 ± 0． 04ca 0． 36 ± 0． 02aa 143． 6 ± 23． 9cab 67． 8 ± 16． 2dc 211． 2 ± 21． 4bab 306． 2 ± 13． 7aa
T4 0． 16 ± 0． 03bb 0． 13 ± 0． 03ba 0． 15 ± 0． 01bab 0． 23 ± 0． 03ab 114． 8 ± 22． 7cb 79． 1 ± 9． 5dc 221． 0 ± 21． 9ba 275． 8 ± 17． 3ab
处理 1 次 CK 0． 10 ± 0． 01cd 0． 14 ± 0． 0． 1ba 0． 12 ± 0． 02bca 0． 24 ± 0． 0． 4ab 97． 7 ± 10． 1cb 150． 2 ± 5． 8ba 163． 8 ± 16． 4bbc 310． 9 ± 15． 9aab
T1 0． 13 ± 0． 01bca 0． 11 ± 0． 02cb 0． 14 ± 0． 01ba 0． 31 ± 0． 03aa 134． 6 ± 20． 5ca 114． 9 ± 19． 2cb 196． 6 ± 19． 2ba 325． 5 ± 7． 4aa
T2 0． 09 ± 0． 01bcd 0． 13 ± 0． 02bab 0． 12 ± 0． 02ba 0． 19 ± 0． 03ac 100． 7 ± 22． 1cb 143． 3 ± 25． 8ba 161． 2 ± 20． 4bbc 268． 9 ± 27． 2ac
T3 0． 20 ± 0． 01aa 0． 13 ± 0． 01ba 0． 14 ± 0． 02ba 0． 14 ± 0． 01bd 155． 4 ± 19． 9ca 131． 2 ± 11． 0dab 180． 2 ± 8． 1bab 228． 2 ± 26． 3da
T4 0． 16 ± 0． 03bb 0． 13 ± 0． 01cab 0． 12 ± 0． 01ca 0． 29 ± 0． 01aa 144． 0 ± 23． 9ba 132． 0 ± 19． 4bab 146． 8 ± 16． 1bc 295． 8 ± 10． 0ab
在 10-6、10-21 和 11-20 均高于相应对照，仅 11-20
的 T3与对照间有显著性差异(P ＜ 0． 05) ，其余则与
对照间无显著性差异。比较 3 次处理的最后一个时
间点的最大 Pn值，处理 1、2、3 次的最大值分别高出
相应对照 Pn值 23. 94%(T4)、36. 11%(T3)、11. 67%
(T3)，说明适宜浓度的酰胺态氮处理苗期菘蓝后对
Pn表现出明显促进增加的效应，即 Pn值在11-20对1．
5%的酰胺态氮处理 2 次的响应最明显。蒸腾速率
Tr:处理不同次数后，多数处理均提高了其 Tr值，其中
处理 1次后的 10-6与 11-5的 T3、11-20的 T4和处理 2
次后 10-6与 11-5 的 T1、11-20 的 T4以及处理 3 次后
的 11-5与 11-20的 T3均显著高于相应的对照(P ＜ 0．
05)。气 孔 导 度 Gs:1 次 后 10-6 的 T3、11-20
的T1和T4，2次后的10-6、11-5与11-20的T3以及3
55唐晓清等:菘蓝苗期生长与气体交换参数对不同浓度酰胺态氮的动态响应
图 1 菘蓝叶片叶绿素含量对不同浓度酰胺态氮的动态
响应
Fig． 1 Dynamic response of chlorophyll contents to different
concentration amide nitrogen in Isatis indigotica leaves
小写字母表示同一时间点不同处理间在 5%水平上的差异显著性。
次后 11-5 与 11-20 的 T3均显著高于相应的对照(P
＜ 0． 05)，其余的与对照间无显著差异。胞间二氧
化碳浓度 C i:处理 1 次后 10-6 的 T3、11-5 的 T1显著
高于对照，而 10-21 的 T1 ～ T4、11-5 的 T2和 T4、11-20
的 T2 ～ T4则低于对照;处理 2 次后 10-6 的 T1、11-5
的 T4、11-20 的 T1、T3、T4以及 3 次后的 10-6、11-5 与
11-20 的 T3均显著高于对照。相关性分析显示，Pn
与 C i、Pn与 Tr、Tr与 Gs间多数处理间均呈正相关，由
此说明适宜浓度(1． 0% ～ 1． 5%的纯脲)的酰胺态
氮处理苗期菘蓝能有效地提高其功能叶的光合参
数，即菘蓝叶片的光合参数对 1． 0% ～ 1． 5%的酰胺
态氮的响应最明显。
2. 3 菘蓝的生长指标对不同浓度酰胺态氮的动态
响应
不同浓度的纯脲处理苗期菘蓝不同次数后，随
着生长时间的延长，主根长度与主根中部的直径呈
现较大的差异(表 3)。未施氮的对照组基本呈现逐
渐增长的趋势，以不同浓度纯脲处理后各处理与相
应的对照间差异不显著，大部分处理的主根长度略
低于相应的对照，其中仅 1 次后 10-21 的 T2与 T3、
11-5 的 T3、11-20 的 T1，2 次后 10-6 的 T4、11-5 的
T2、11-20 的 T1以及 3 次后 10-21 的 T1、11-5 的 T3、
11-20 的 T4高于相应对照。主根中部的直径则出现
与主根长度不一样的变化，处理 1 次后主根直径的
增加不明显，仅 10-6、11-5 与 11-20 的 T1高于相应的
对照;2 次后随着时间的延长，11-5 与 11-20 的 T1 ～
T4均高于相应对照，3 次后则从 10-21 开始除 11-20
的 T1之外其余处理均高于对照，说明酰胺态氮对苗
期菘蓝根生长的促进作用有施用次数的累加效应，
且主要表现为促进其根直径的增加，对其根的长度
影响则较小。
不同浓度的纯脲对苗期菘蓝处理不同次数后，
单株叶鲜重与根鲜重的表现不一致(表 4)。处理 1
次的单株叶鲜重仅表现在 10-6 的 T1 ～ T4及 11-5 的
T3和 11-20 的 T1大于相应对照;处理 2 次后前期基
本小于对照，后期 11-20 的 T1 ～ T4的单株叶鲜重均
高于对照;处理 3 次后仅 10-6 的 T1 ～ T4与 11-5 的
T4低于对照，后期的 3 个时间点单株叶鲜重均高于
对照，说明酰胺态氮对苗期菘蓝地上部分的促进作
用有累积效应。而菘蓝单株根鲜重对不同浓度的纯
脲的响应与叶鲜重有一定的差异，随着时间的延长，
对照与各处理均呈现逐渐增加的趋势，且差异显著;
处理 1 次仅 10-6 的 T1和 T4、11-5 与 11-20 的 T1单株
根鲜重高相应的对照，其余则低于对照;处理 2 次的
后期 11-20 的 T1 ～ T4均显著高于对照(P ＜ 0． 05) ;
处理 3 次后多数处理的根鲜重高于对照，其中 10-21
的 T1、11-5的T1与T3 ～ T4、11-20的T3均显著高于
65 生态学杂志 第 34 卷 第 1 期
表 3 菘蓝的主根直径与长度对不同浓度酰胺态氮的动态响应
Table 3 Dynamic response of root diameters and root lengths to different concentration amide nitrogen of Isatis indigotica
处理 主根长度(cm)
10-6 10-21 11-5 11-20
主根直径(mm)
10-6 10-21 11-5 11-20
处理 3 次 CK 22． 4 ± 3． 0bca 25． 1 ± 2． 5ba 20． 0 ± 2． 4cc 26． 7 ± 1． 9aa 6． 6 ± 0． 7ba 5． 8 ± 0． 8bc 6． 2 ± 1． 2bb 10． 1 ± 1． 1ab
T1 20． 6 ± 2． 2ba 25． 4 ± 3． 1aa 25． 5 ± 2． 9aa 20． 6 ± 2． 2bb 5． 5 ± 0． 8cb 7． 5 ± 0． 7ba 7． 6 ± 1． 0ba 9． 4 ± 0． 9ab
T2 21． 0 ± 3． 3aa 19． 7 ± 2． 6ab 21． 9 ± 3． 3abc 22． 2 ± 2． 2ab 5． 3 ± 0． 8cbc 7． 1 ± 0． 8bab 6． 8 ± 0． 5bab 11． 7 ± 1． 1aa
T3 21． 0 ± 3． 2ba 19． 1 ± 2． 6bb 26． 4 ± 2． 4aa 22． 8 ± 3． 3abb 4． 5 ± 0． 9cc 6． 4 ± 0． 7bbc 6． 2 ± 0． 7bb 12． 5 ± 0． 9aa
T4 21． 4 ± 2． 6ca 24． 0 ± 1． 6ba 24． 9 ± 1． 4bab 28． 6 ± 3． 0aa 5． 0 ± 0． 5cbc 5． 5 ± 0． 7cc 7． 7 ± 0． 9ba 11． 8 ± 0． 9aa
处理 2 次 CK 21． 6 ± 2． 1aba 23． 5 ± 1． 5aa 20． 0 ± 2． 4bab 20． 7 ± 2． 3abab 6． 0 ± 0． 6ba 6． 2 ± 0． 9bab 5． 5 ± 0． 6bb 8． 6 ± 0． 9ac
T1 20． 5 ± 2． 1aba 18． 8 ± 1． 9bc 18． 4 ± 2． 5bb 23． 6 ± 3． 1aa 5． 6 ± 0． 8cab 6． 5 ± 0． 7bca 6． 8 ± 0． 7ba 12． 3 ± 1． 1ab
T2 20． 2 ± 2． 4aa 20． 1 ± 1． 6abc 22． 1 ± 2． 4aa 21． 3 ± 3． 2aab 5． 5 ± 0． 8cab 5． 9 ± 0． 9bcab 6． 8 ± 1． 0ba 13． 5 ± 0． 9aa
T3 21． 0 ± 1． 5aa 22． 5 ± 1． 5aab 18． 1 ± 1． 6bb 21． 2 ± 2． 9aab 5． 0 ± 0． 6cb 5． 4 ± 0． 5cb 6． 7 ± 1． 2ba 11． 6 ± 0． 6ab
T4 22． 5 ± 2． 9aa 17． 6 ± 2． 6bcc 14． 4 ± 2． 6cc 19． 5 ± 2． 4abb 5． 7 ± 0． 9bab 5． 4 ± 1． 1bb 5． 9 ± 1． 0bab 11． 3 ± 1． 2ab
处理 1 次 CK 24． 0 ± 1． 9ba 21． 0 ± 2． 8babc 23． 7 ± 2． 5bab 27． 7 ± 3． 0aa 5． 5 ± 1． 0ca 7． 0 ± 0． 9ba 6． 9 ± 1． 1ba 12． 2 ± 0． 9aa
T1 21． 9 ± 2． 0ba 19． 3 ± 2． 0bbc 21． 4 ± 2． 2bb 28． 6 ± 2． 9aa 5． 7 ± 1． 0ca 6． 2 ± 1． 1bca 7． 0 ± 0． 8ba 12． 7 ± 1． 1aa
T2 18． 9 ± 1． 8cb 22． 8 ± 2． 4ba 22． 0 ± 2． 7bab 26． 4 ± 1． 8aa 5． 1 ± 1． 1ba 5． 9 ± 0． 8ba 6． 0 ± 1． 1ba 9． 1 ± 1． 1ac
T3 21． 8 ± 2． 1ca 21． 8 ± 1． 5cab 25． 0 ± 1． 9ba 27． 6 ± 1． 6aa 4． 7 ± 0． 7ca 6． 7 ± 1． 0ba 6． 5 ± 0． 5ba 10． 6 ± 0． 8ab
T4 21． 5 ± 1． 5aa 18． 6 ± 1． 2bc 22． 0 ± 2． 6aab 22． 5 ± 2． 3ab 5． 4 ± 0． 8ca 7． 0 ± 1． 1ba 6． 9 ± 0． 8ba 9． 5 ± 0． 7abc
表 4 菘蓝的叶鲜重与根鲜重对不同浓度酰胺态氮的动态响应
Table 4 Dynamic response of leaf and root fresh weights to different concentration amide nitrogen of Isatis indigotica
处理 单株叶鲜重(g)
10-6 10-21 11-5 11-20
单株根鲜重(g)
10-6 10-21 11-5 11-20
处理 3 次 CK 13． 2 ± 1． 5da 18． 3 ± 1． 4cc 33． 6 ± 2． 6bb 37． 2 ± 2． 6ad 3． 2 ± 1． 0cb 4． 9 ± 0． 5bbc 5． 7 ± 0． 6bc 14． 5 ± 0． 8ab
T1 11． 1 ± 1． 5da 29． 2 ± 2． 7ca 33． 6 ± 3． 1bb 38． 9 ± 2． 4ad 4． 0 ± 0． 5dab 6． 4 ± 0． 7ca 10． 5 ± 0． 7aa 9． 6 ± 0． 4bd
T2 12． 0 ± 1． 6da 26． 2 ± 2． 2cab 34． 4 ± 3． 1bb 65． 8 ± 3． 5ab 3． 7 ± 0． 8cd 5． 0 ± 0． 8b bc 5． 6 ± 0． 8bc 14． 1 ± 0． 5abc
T3 11． 5 ± 1． 6da 23． 5 ± 1． 7cb 39． 1 ± 2． 7ba 76． 5 ± 3． 4aa 4． 0 ± 0． 7dab 5． 6 ± 0． 5cab 8． 0 ± 0． 3bb 20． 5 ± 1． 2aa
T4 12． 8 ± 1． 4ca 27． 1 ± 2． 0ba 29． 1 ± 2． 4bc 47． 1 ± 2． 2ac 3． 7 ± 0． 8db 4． 5 ± 0． 4cc 8． 4 ± 0． 5bb 13． 2 ± 0． 6ac
处理 2 次 CK 13． 2 ± 1． 3ca 29． 3 ± 1． 4ba 43． 3 ± 2． 3aab 41． 5 ± 4． 7ac 3． 7 ± 0． 4cab 5． 2 ± 0． 5bbc 10． 8 ± 0． 6aa 10． 1 ± 0． 9ae
T1 13． 1 ± 1． 5da 26． 9 ± 2． 1cab 47． 6 ± 1． 8ba 67． 9 ± 4． 2ab 4． 3 ± 0． 3ca 6． 7 ± 0． 2ba 6． 9 ± 0． 4bbc 24． 7 ± 0． 8aa
T2 11． 0 ± 1． 0da 17． 7 ± 1． 8cd 41． 5 ± 3． 9bbc 83． 1 ± 4． 3aa 3． 8 ± 0． 6cab 3． 7 ± 0． 8cd 7． 2 ± 0． 7bb 19． 9 ± 1． 1ab
T3 11． 5 ± 1． 7da 22． 2 ± 2． 4cc 42． 4 ± 2． 1bbc 67． 6 ± 4． 0ab 3． 0 ± 0． 4dc 4． 5 ± 0． 4cc 5． 7 ± 0． 5bd 16． 5 ± 1． 2ac
T4 11． 9 ± 1． 6da 24． 7 ± 3． 3cbc 38． 1 ± 3． 9bc 62． 73． 9ab 3． 5 ± 0． 4cbc 5． 7 ± 0． 5bb 6． 2 ± 0． 7bcd 13． 3 ± 0． 4ad
处理 1 次 CK 8． 9 ± 1． 8db 26． 2 ± 2． 7ca 38． 5 ± 2． 9ba 67． 1 ± 2． 9ab 3． 9 ± 0． 4db 5． 6 ± 0． 9cb 7． 9 ± 1． 1ba 20． 4 ± 1． 0aa
T1 13． 6 ± 2． 1da 20． 4 ± 1． 2cb 27． 9 ± 1． 9bb 89． 1 ± 3． 5aa 4． 9 ± 0． 2ca 5． 6 ± 0． 5cb 8． 7 ± 0． 3ba 20． 6 ± 1． 6aa
T2 14． 1 ± 1． 1ca 16． 2 ± 3． 5cc 29． 8 ± 2． 9bb 50． 5 ± 4． 7ad 3． 7 ± 0． 6db 4． 4 ± 0． 7dc 6． 5 ± 0． 4bb 12． 2 ± 0． 3ac
T3 14． 0 ± 1． 2da 22． 8 ± 2． 3cab 39． 0 ± 3． 2ba 50． 1 ± 2． 7ad 2． 4 ± 0． 4dc 5． 1 ± 0． 5cb 7． 8 ± 0． 4ba 15． 4 ± 1． 2ab
T4 11． 81． 1ca 25． 0 ± 2． 6ba 23． 0 ± 3． 3bc 59． 6 ± 3． 4ac 4． 8 ± 0． 7ca 5． 6 ± 0． 8cb 7． 1 ± 0． 5ba 16． 6 ± 1． 5ab
对照，以 11-20 的 T3 (1. 5%)为最大值 (20. 5
g·plant － 1)。由此可见，不同浓度的酰胺态氮对苗
期菘蓝根的促生长作用也有一定的累加效应。根鲜
重与主根直径、主根长度间的相关性显示根鲜重与
主根直径间呈明显的正相关，而与主根长度间的相
关性较小，说明酰胺态氮处理后根鲜重的增加主要
通过增加主根直径而增加。
单株总鲜重动态结果(图 2)显示，随着生长时
间的延长，除处理 2 次的对照组 11-20 的总鲜重略
低于 11-5 之外，所有处理均呈现逐渐增加的趋势，
其中以 11-20 的总鲜重看，施用 1 次的 T1(0． 5%)处
理高于对照，施用 2 次的 4 个处理均高于对照，施用
3 次的 T2 ～ T4高于对照，其中处理 1 次的 T1(109． 6
g)、处理 2 次的 T2(102． 9 g)和处理 3 次的 T3(97． 1
g)分别为各处理组内的最大值。结合叶绿素含量、
光合参数指标，为获得较高的苗期菘蓝生物量，同时
考虑纯脲施用的效率，以 1． 0% ～ 1． 5%的纯脲施用
2 次为最佳。
75唐晓清等:菘蓝苗期生长与气体交换参数对不同浓度酰胺态氮的动态响应
图 2 菘蓝单株总鲜重对不同浓度酰胺态氮的动态响应
Fig． 2 Dynamic response of fresh weight of per plant to
different concentration amide nitrogen of Isatis indigotica
3 讨 论
3. 1 酰胺态氮对植物体叶绿素的影响
氮是植物体内蛋白质、核酸和叶绿素的组成元
素。而尿素作为一种有机氮，易溶于水，含氮量不超
过 46． 7%，肥效高且持久，对土壤无不良影响，作为
初始氮源被植物从土壤中有效地吸收，而且也是精
氨酸分解代谢中涉及到氮再活化的中间体(Witte，
2011)，因此常作为一种固态氮肥用于植物栽培生
产中，也是全球农业生产中应用最广泛的氮肥。植
物色素含量与其光合能力、发育阶段和氮素状况具
有较好的相关性，已经成为评价植物长势和氮素营
养诊断的一种有效手段(薛利红等，2003)。不同浓
度的酰胺态氮处理后多数也促进了苗期菘蓝叶绿素
含量的增加，且随着处理次数的增加，叶绿素含量累
积效应明显，这种累积效应表明苗期菘蓝对氮素营
养需求较大。这和肖凯等(2000)与齐树杰等
(2009)的研究类似。但对于作为中药板蓝根与大
青叶来源的菘蓝，还需要结合其后期的活性成分积
累的情况加以综合的分析。
3. 2 酰胺态氮对植物生长与光合参数的影响
叶面喷施 1 次 4% ～ 5%的尿素能增加金冠苹
果短枝成花率，喷施 1 次、2 次、3 次均提高了百短果
枝 2 果座果率，对短枝新梢枝叶面积有增加作用
(崔少平等，1993)。尿素和过磷酸钙配合进行叶面
喷施，能促进金盏菊的生长，增加株高、叶片数及花
朵数(曾长立等，2004)。酰胺态氮对专用型小麦籽
粒中蛋白质含量的增加具有明显的促进作用(赵鹏
等，2010)。可见，一定浓度的尿素能有效地促进植
物的生长与发育。适宜浓度的尿素处理苗期菘蓝后
对其功能叶片的净光合速率、蒸腾速率、胞间二氧化
碳浓度以 T3(1． 5%)处理的增加作用最明显;对其
主根长度影响小，但能明显促进主根中部直径的增
加，从而增加其根的鲜质量，且处理次数间有明显差
异，随着处理次数的增加，菘蓝叶与根的鲜质量增加
较多;而酰胺态氮的不同浓度间也有一定的差异，以
T2 ～ T3 (1% ～1． 5%)处理促进生长的作用最明显。
在菘蓝的实际栽培生产中，以收割大青叶入药的需
要在第一次割叶后及时追施尿素，以促进其继续生
长。本研究采用盆栽的方式研究了单施不同浓度的
纯脲对苗期菘蓝生长的影响，能为菘蓝栽培生产中
酰胺态氮的利用提供初步的研究理论基础，但对于
在菘蓝实际的栽培生产中尿素对菘蓝生长及代谢的
影响还需要开展进一步的研究。
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作者简介 唐晓清，女，1970 年生，博士，主要从事药用植物
栽培与中药质量研究。E-mail:xqtang@ njau． edu． cn
责任编辑 李凤芹
95唐晓清等:菘蓝苗期生长与气体交换参数对不同浓度酰胺态氮的动态响应