全 文 ：南京农业大学学报 2015，38(3):395－401 http:/ /nauxb．njau．edu．cn
Journal of Nanjing Agricultural University doi:10．7685 / j．issn．1000－2030．2015．03．007
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收稿日期:2014－06－28
基金项目:国家自然科学基金项目(31171486);国家大学生创新创业训练计划项目(201310307026)
作者简介:吕婷婷，硕士研究生。* 通信作者:唐晓清，副教授，主要从事药用植物栽培与中药质量控制方面的研究，E-mail:xqtang@ njau．edu．cn。
吕婷婷，施晟璐，唐晓清，等． 氮素营养对不同产地菘蓝的干物质积累、根外形品质及光合作用的影响［J］． 南京农业大学学报，2015，38(3) :
395－401
氮素营养对不同产地菘蓝的干物质积累、
根外形品质及光合作用的影响
吕婷婷，施晟璐，唐晓清* ，林志超，赵江涛，周海凤，李臻颖，王康才
(南京农业大学园艺学院，江苏 南京 210095)
摘要:［目的］探讨不同氮素处理水平对菘蓝干物质积累、根外形品质及光合作用的影响，为其栽培生产中最佳施氮形态及
比例提供理论基础。［方法］以 5个产地的菘蓝植株为材料，采用田间小区试验，设 7 个处理:不施氮、硝态氮(NO－3 -N)、铵
态氮(NH+4 -N)、NH
+
4 -N /NO
－
3 -N= 75 /25、NH
+
4 -N /NO
－
3 -N= 50 /50、NH
+
4 -N /NO
－
3 -N = 25 /75 和酰胺态氮，分析比较了不同产地植
株的生长指标、叶绿素含量及光合相关参数等指标的差异性。［结果］铵、硝态氮混合(NH+4 -N /NO
－
3 -N = 75 /25 和 NH
+
4 -N /
NO－3 -N= 50 /50)施用有利于陕西商洛菘蓝的生长，而甘肃张掖菘蓝则在全铵态氮和酰胺态氮处理下，地下部生物量及总生
物量的积累效应大。酰胺态氮处理有利于促进安徽亳州、甘肃张掖、安徽阜阳和山西运城菘蓝地下部干物质的积累。甘肃
张掖菘蓝与陕西商洛菘蓝的主根直径和侧根数分别在 NH+4 -N /NO
－
3 -N = 25 /75 和 NH
+
4 -N /NO
－
3 -N = 50 /50 处理时最大。与对
照相比，氮素处理能有效提高菘蓝叶片的叶绿素含量，其中对安徽阜阳菘蓝的促进作用最强，且全硝处理时其叶绿素含量
最大。氮素处理也有利于提高菘蓝的净光合速率、气孔导度、胞间 CO2 浓度和蒸腾速率，其中陕西商洛菘蓝的光合相关参
数最高。［结论］不同产地植株对氮素处理的响应存在较大的差异，建议生产中应根据不同产地采取不同的施氮处理。
关键词:菘蓝;氮素处理;干物质积累;根外形品质;光合作用
中图分类号:S567．9 文献标志码:A 文章编号:1000－2030(2015)03－0395－07
Effect of nitrogen nutrient on dry matter accumulation，apparent quality
and photosynthesis of Isatis indigotica Fort. from different areas
L Tingting，SHI Shenglu，TANG Xiaoqing* ，LIN Zhichao，ZHAO Jiangtao，ZHOU Haifeng，
LI Zhenying，WANG Kangcai
(College of Horticulture，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China)
Abstract:［Objectives］To provide a theoretical basis for the establishment of the best suitable nitrogen application forms and
proportion in the cultivation of Isatis indigotica Fort．，the effect on the dry matter，apparent quality and photosynthesis of I. indigotica
was explored．［Methods］Field experiment was going to analyze the growth，chlorophyll content and photosynthetic parameters of
I. indigotica from five different areas by using seven nitrogen treatment with three repeats，which were nitrogen control，NO－3-N，NH
+
4-N，
NH+4-N/NO
－
3-N=75/25，NH
+
4-N/NO
－
3-N = 50/50，NH
+
4-N/NO
－
3-N = 25/75 and CO(NH2)2，respectively．［Ｒesults］I. indigotica from
Shaanxi Shangluo in ammonium nitrate mixed fertilizer(NH+4-N/NO
－
3-N = 75/25 and NH
+
4-N/NO
－
3-N = 50/50)，grew well;While the
group from Gansu Zhangye in the ammonium nitrogen and amide nitrogen processing conditions，underground biomass and total biomass
had a larger accumulation． The treatment of amide nitrogen could improve the dry weight of roots of Anhui Bozhou，Gansu Zhangye，
Anhui Fuyang and Shanxi Yuncheng． The main root diameter and the number of lateral root in the group of Gansu Zhangye and Shaanxi
Shangluo all reached maximum in NH+4-N/NO
－
3-N = 25/75 and NH
+
4-N/NO
－
3-N = 50/50，respectively． Nitrogen treatment could
effectively improve the chlorophyll content of I. indigotica，especially the Anhui Fuyang with nitrate nitrogen． Meanwhile，nitrogen treat-
ment was also beneficial to improving its photosynthetic rate，stomatal conductance，transpiration rate and intercellular CO2 concentra-
tion，which significantly affected on the I. indigotica from Shaanxi Shangluo．［Conclusions］These results indicated that there are many
differences between the response of nitrogen treatment in different areas． Therefore we could improve the yield of the I. indigotica by
applying suitable nitrogen forms and proportions according to the different responses to nitrogen forms and proportion in different areas．
Keywords:Isatis indigotica Fort．;nitrogen treatment;dry matter accumulation;apparent quality;photosynthesis
南 京 农 业 大 学 学 报 第 38卷
菘蓝(Isatis indigotica Fort．)为十字花科菘蓝属二年生草本植物，以干燥根及叶入药，分别称板蓝根和
大青叶，为常用中药材［1］。目前菘蓝尚无一致公认的地道药材，其板蓝根、大青叶外观品质和内在质量也
因所处纬度、海拔、气候等的不同而有显著差异。而氮素作为栽培植物重要的养分之一，也是蛋白质的主
要成分，在植物生命活动中占有首要地位，其主要存在形式为 NO－3-N和 NH
+
4-N;其次还包括酰胺态氮和氨
基酸态氮等，均可被植物直接吸收。陈艳丽等［2］的研究表明:氨基酸态氮在营养液中的比例较低时可促
进植物对氮素的吸收，酰胺态氮替代部分硝态氮对水培小白菜的栽培可达到很好效果。在农作物的栽培
生产中，将铵态氮和硝态氮按一定比例混合施用，作物的产量和质量都得到了很大的提高，如 Paungfoo-
Lonhienne等［3］发现，无菌条件下 5．4 mg·mL－1牛血清蛋白与 0．04 mg·mL－1NH4NO3 的混合氮源较单一的
牛血清蛋白或 NH4NO3 更能促进拟南芥的生长。有关氮素营养在药用植物上的研究也逐年增加，如康建
宏等［4］研究了不同施氮水平下枸杞(Lycium barbarum)果实次生产物和初生产物的关系，Liu 等［5］在喜树
栽培中提出对其幼苗进行适度低氮胁迫的建议。晏枫霞等［6］发现，随着铵硝比的降低，菘蓝的生物量有
先增加后下降的趋势，且铵硝比为 50 ∶50时最大，全铵营养下最小。唐晓清等［7］分析比较了不同产地来源
菘蓝的根生物量、蛋白质和多糖含量，而氮素对不同居群菘蓝的生物学特性的影响未见报道。同时在菘蓝
的栽培生产中，多数产区会追施尿素，而试验研究极少将酰胺态氮作单一变量来开展，且有关菘蓝的氮营
养研究多建立于盆栽试验基础上，缺乏较为系统的田间氮营养试验。为此通过田间试验，研究不同居群菘
蓝植株的生长、叶绿素含量及光合参数对不同氮素形态及比例的响应，探究适合不同居群菘蓝生长的最佳
氮素形态，以期提高氮肥利用率，为菘蓝合理施氮提供理论依据。
1 材料与方法
1．1 试验材料与设计
试验材料菘蓝(Isatis indigotica Fort．)为来自于安徽亳州(S1)、甘肃张掖(S2)、安徽阜阳(S3)、山西运
城(S4)和陕西商洛(S5)5个产地的 5份材料，经南京农业大学中药材研究所王康才教授鉴定为十字花科
植物菘蓝的角果(生产中称种子)。试验地设在南京农业大学江浦农场园艺站试验基地。
表 1 3种氮素形态的处理浓度
Table 1 Three nitrogen forms and concentration
of treatment mmol·L－1
处理 Treatment NH+4 -N NO
－
3 -N CO(NH2)2
CK 0 0 0
T1 0 100 0
T2 100 0 0
T3 75 25 0
T4 50 50 0
T5 25 75 0
T6 0 0 100
试验田为壤土，肥力中等(0 ～ 30 cm 土层有机质
0．907 g·kg－1、全氮 1．5 g·kg－1、碱解氮 136 mg·kg－1、有效
磷 19．5 mg·kg－1、速效钾 0．16 mg·kg－1、土壤 pH 6．35)。
小区间距 40 cm，沟深 30 cm，四周设 1 m保护行，每个小
区面积为 3．75 m2(1．5 m×2．5 m) ，于 2013 年 5 月 21 日
进行条播，行株距 25 cm×7 cm，共设 105 个小区。试验
采用 3 种不同氮素形态:铵态氮(NH+4-N)、硝态氮
(NO－3-N)和酰胺态氮配比，单因素完全随机处理，在磷、
钾肥用量相同的基础上，施氮量一致(氮肥用量为 675
kg·hm－2［8］)的条件下，设计 7 个不同水平的施氮处理
(表 1)。其中 CK为对照，不施氮肥，只施 P、K肥。每处理设 3个重复，处理正常施 P、K肥，分 2 次施入，
每次用量相同，随机区组排列，常规田间管理。第 1次追肥于 7月下旬，第 2次追肥于 9月下旬，在行间挖
浅沟浇入处理液，然后覆土。各处理磷、钾肥用量相同，按 KH2PO4 150 kg·hm
－2水平施用。处理液中铵态
氮由硫酸铵(NH4)2SO4 提供;硝态氮由硝酸钾 KNO3 提供;酰胺态氮由纯脲 CO(NH2)2 提供。所有处理液
中加入硝化抑制剂双氰胺(DCD) ，用量为处理液中纯氮含量的 0．4%，磷、钾肥由磷酸二氢钾(KH2PO4)提
供，所用试剂均为分析纯。
1．2 测定项目及方法
1．2．1 生物量测定 菘蓝生长 5个月后采收，每个小区随机采取 10株(其中，根系于土壤表层约 30 cm处
采挖取得，完整性良好) ，清洗干净，称量植株地上部(大青叶)和地下部(板蓝根)的鲜质量，105 ℃杀青
15 min后 60 ℃烘干至恒质量，准确称量干质量，粉碎过 60目筛备用。
1．2．2 主根直径和侧根数的测量 选取小区内长势一致的菘蓝植株 10 株，用游标卡尺取板蓝根中上部
1 /4处测量主根直径;并对直径≥5 mm的侧根数进行计数。
1．2．3 叶绿素和光合参数的测定 菘蓝生长 5个月后，选择晴天上午，取由里至外全展且无破损的第 3轮
693
第 3期 吕婷婷，等:氮素营养对不同产地菘蓝的干物质积累、根外形品质及光合作用的影响
叶片的中上部作为测定部位，用 SPAD 502 叶绿素测定仪测定其 SPAD 值，之后用 LI－6400 型光合仪于
1 000 μmol·m－2·s－1光子强度下测定净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2 浓度(C i)和蒸腾速率
(Tr)，每处理测定 12次，取平均值。
1．3 数据统计分析
采用 Excel 2007和 SPSS 17．0统计软件对试验数据进行处理与分析。
2 结果与分析
2．1 不同氮素形态对菘蓝植株干物质积累的影响
由表 2可以看出:不同形态及不同配比氮素处理能促进安徽阜阳菘蓝(S3)和山西运城菘蓝(S4)叶干
质量增加，其中，T5处理(NH+4-N /NO
－
3-N= 25 /75)的 S3 叶干质量达到每株 15．1 g，T6 处理(全酰胺态氮)
的 S4叶干质量则达到每株 11．6 g，均高于对照(CK)。T1 处理(NO－3-N)和 T4 处理(NH
+
4-N /NO
－
3-N =
50 /50)各产地间菘蓝叶干质量的差异均不显著(P＞0．05) ;T3 处理(NH+4-N /NO
－
3-N = 75 /25)，陕西商洛菘
蓝(S5)与其余产地的菘蓝植株间存在显著性差异(P＜0．05) ，且 T3 和 T4 处理陕西商洛菘蓝叶干质量
最大。
菘蓝根的干物质量也呈现出一定的变化规律:在根与叶的干物质量中，T3和 T4处理的最大值所对应
的菘蓝产地基本一致，且最大值均高于 CK，最小值只有 S4 在 T3 处理条件下，叶的干物质量高于对照
(6．7 g)。菘蓝植株不同产地间的根干质量和总干质量的变化规律也基本一致，即在 T3 和 T4 处理中，S5
的根干质量和总干质量最大;T1、T2和 T6处理中，S2的根干质量和总干质量最大;T4 和 T5 处理中，S1 根
干质量和总干质量最小。S3在 T5处理与 S4在 T6处理下叶干质量最大，分别为每株 15．1和 11．6 g;S3在
不同处理下根的干物质量均有提高，但其他产地菘蓝植株(如 S1 和 S2)未能获得增产;T6 处理下，S1 ～ S4
的根干质量较对照(CK)有所提高;不同氮素处理，S2总干质量的差异均不显著，S3和 S4的根干质量与总
干质量的同步增加。综合分析，T3 和 T4 处理均促进了陕西商洛菘蓝干物质的积累;T1、T2 和 T6 处理促
进了甘肃张掖菘蓝地下部及总干质量的积累;T5处理对安徽阜阳菘蓝叶干质量和总干质量的积累也有促
进;T6处理有利于多数菘蓝植株根干质量的提高。
表 2 不同氮素形态及其比例对菘蓝干物质积累的影响(珔x±SE，n=10)
Table 2 Effect of different nitrogen forms and concentrations on dry matter accumulation of Isatis indigotica g
处理
Treat-
ment
叶干质量
Dry weight of leaves per plant
S1 S2 S3 S4 S5
根干质量
Dry weight of root per plant
S1 S2 S3 S4 S5
总干质量
Total dry weight per plant
S1 S2 S3 S4 S5
CK 10．6．±2．7bc 15．6±3．5a 9．4±2．8bc 6．7±2．3c 12．4±3．0ab 3．6±1．0ab 3．2±1．2b 2．0±0．5b 2．4±1．6b 5．0±1．4a 14．2±2．6ab 18．8±4．3a 11．4±3．1bc 9．1±3．1c 17．5±3．9a
T1 11．5±1．5a 10．3±2．9a 9．8±5．9a 9．5±2．0a 9．5±2．5a 2．3±0．6a 4．0±2．2a 2．7±1．4a 3．3±0．9a 3．7±1．8a 13．8±1．5a 14．2±4．1a 12．5±7．3a 12．8±2．3a 13．3±2．9a
T2 9．4±2．3b 14．2±1．8a 14．3±4．1a 6．7±0．6bc 5．6±1．0c 2．4±0．8b 5．7±2．0a 2．8±0．7b 1．7±0．2b 2．1±0．8b 11．8±3．0b 19．9±2．5a 17．1±4．1a 8．4±0．6c 7．7±1．3c
T3 9．3±3．0b 8．7±2．4b 10．0±2．1b 8．9±2．0b 13．9±4．4a 2．4±0．9b 3．0±2．2b 3．0±0．9b 1．9±0．3b 7．3±2．3a 11．7±3．0b 11．7±4．0b 12．9±2．8b 10．8±2．0b 21．2±4．4a
T4 8．4±1．7b 11．3±4．1ab 9．3±2．6ab 10．3±1．8ab 13．4±3．9a 2．2±0．3b 4．1±2．6b 2．9±0．9b 3．5±0．9b 7．2±3．5a 10．6±1．7b 15．4±5．8ab 12．1±3．2b 13．8±2．2b 20．7±6．1a
T5 7．2±2．9c 13．9±4．7ab 15．1±3．5a 9．4±1．8bc 10．3±4．2abc 1．7±0．4c 2．7±0．9bc 3．9±1．8ab 2．4±1．0c 4．6±0．7a 8．9±3．2c 16．7±5．4ab 19．0±2．7a 11．8±2．2bc 15．0±4．2ab
T6 10．5±3．8ab 12．5±3．4a 9．3±1．5ab 11．6±2．3a 7．1±1．7b 3．9±1．7ab 5．2±1．6a 2．4±0．4b 3．7±1．5ab 3．0±1．2b 14．4±5．3abc 17．7±3．8a 11．7±1．6bc 15．3±2．8ab 10．2±2．6c
注:1)不同字母表示不同产地间的差异显著(P＜0．05)。
2)S1:安徽亳州菘蓝;S2:甘肃张掖菘蓝;S3:安徽阜阳菘蓝;S4:山西运城菘蓝;S5:陕西商洛菘蓝。
Note:1)Values followed by different letters mean significant difference between different areas at 0．05 level．
2)S1:I. indigotica from Anhui Bozhou;S2:I. indigotica from Gansu Zhangye;S3:I. indigotica from Anhui Fuyang;S4:I. indigotica from
Shanxi Yuncheng;S5:I. indigotica from Shaanxi Shangluo． The same as follows．
2．2 不同氮素形态对菘蓝生长指标的影响
由表 3可见:S1主根直径各氮素处理均低于对照(11．2 mm) ，T5 处理的直径最小，为 8．7 mm，与对照
差异显著(P＜0．05)。T5与 T6处理的 S2主根直径均大于相应的对照。S3的各处理主根直径均大于对照
组，且最大值为 13．2 mm，显著高于对照，最小值为 9．7 mm;T4～T6处理的 S4以及 T3、T4处理的 S5主根直
径均大于相应的对照，说明氮素处理对 S3、S4和 S5的壮根效应较为明显。在 T3和 T4处理中，S5 的主根
直径最大，且 T4处理的作用更明显;在 T1、T5和 T6处理中，S2 主根直径最大，其中 T1 处理下 S2 的主根
直径与对照相比略小。
5个产地的菘蓝植株在 CK、T1和 T4处理下，侧根数差异均不显著。与主根直径的情况相一致，S1 在
T4和 T5处理下，侧根数亦最少，说明在高硝态氮处理时，安徽亳州菘蓝的根变细变疏;而在 T4和 T5 处理
793
南 京 农 业 大 学 学 报 第 38卷
中，S5和 S2的侧根数均达到最大。此外不同氮素处理水平下，S2、S3 和 S4 的侧根数均多于对照，也说明
氮素处理有利于 S2、S3和 S4侧根数的增加，但在一定程度上影响了药材的外形。同时，S2 各处理间的侧
根数差异不显著，T4处理下 S4的侧根数为 6．5，显著高于对照(表 3)。
从表 3可见:在 CK和 T1处理下，菘蓝植株根冠比(鲜质量)在产地间无显著差异，而在 T3和 T5处理
下，S5的根冠比最大，分别为 0．30和 0．24，且与其他产地的菘蓝植株差异显著。不同氮素形态及其比例对
菘蓝的根冠比影响与菘蓝产地间存在相关性，且在 S2、S3和 S5中，氮素处理对其表现为促进作用，说明氮
素处理对甘肃张掖、安徽阜阳和陕西商洛菘蓝地下部的促进作用小于对其地上部的促进作用;而 S1 和 S4
则未获得同样效果。S3～ S5各处理间根冠比差异不显著;S2 在 T2 和 T6 处理下有较高的根冠比，分别为
0．24和 0．25;S1在 T1处理下的根冠比最小。结合氮素对菘蓝根直径的影响，推测 S5和 S2 根干质量的增
加主要是因为氮素营养促进了其主根直径的增加而实现的。
表 3 不同氮素形态及其比例对菘蓝生长和根冠比的影响(珔x±SE，n=10)
Table 3 Effect of different nitrogen forms and concentrations on root growth and ratio of root to shoot of I. indigotica
处理
Treat-
ment
主根直径 /mm
Diameter of taproots
S1 S2 S3 S4 S5
侧根数
Number of lateral roots
S1 S2 S3 S4 S5
根冠比
Ｒatio of root to shoot
S1 S2 S3 S4 S5
CK 11．2±2．5ab 12．4±1．5a 9．5±1．1b 10．1±1．6ab 10．5±1．8ab 6．0±2．3a 4．2±2．0a 4．3±1．9a 3．2±1．3a 5．0±2．4a 0．21±0．08a 0．13±0．04a 0．13±0．03a 0．22±0．12a 0．19±0．02a
T1 10．5±1．0a 11．6±1．1a 10．3±2．9a 9．9±0．5a 10．3±2．2a 6．5±2．8a 5．0±2．7a 4．7±1．9a 4．8±1．5a 3．8±2．2a 0．13±0．04a 0．20±0．07a 0．17±0．06a 0．19±0．05a 0．22±0．11a
T2 10．0±1．3b 9．9±0．5a 13．2±2．0a 9．1±1．0b 9．0±0．9b 4．5±2．4ab 6．2±1．3ab 7．7±3．6a 4．0±2．0b 3．2±1．7b 0．16±0．03b 0．24±0．07a 0．16±0．05b 0．16±0．03b 0．21±0．06ab
T3 9．2±1．3b 11．0±1．3ab 12．0±3．1a 9．2±0．9b 12．4±2．5a 3．7±1．8b 5．0±2．7ab 6．5±1．7a 4．7±1．1ab 5．7±1．7ab 0．17±0．07b 0．19±0．07b 0．18±0．01b 0．13±0．03b 0．30±0．11a
T4 9．3±1．2b 11．5±2．2ab 11．5±2．6ab 11．4±1．5ab 13．5±3．2a 4．7±1．1a 5．0±3．4a 6．0±3．1a 6．5±2．8a 7．8±3．1a 0．17±0．04b 0．19±0．09b 0．20±0．07ab 0．21±0．05ab 0．31±0．13a
T5 8．7±0．9c 13．3±2．8a 12．6±2．4ab 10．4±1．5bc 9．3±1．1c 3．2±0．9c 6．8±2．4a 5．2±2．1abc 4．2±1．8bc 6．2±1．5ab 0．15±0．05b 0．15±0．05b 0．16±0．05b 0．15±0．05b 0．24±0．09a
T6 10．6±1．4b 14．0±2．8a 9．7±1．3b 11．0±1．5b 8．9±1．1b 7．3±2．2a 6．2±2．5b 3．7±2．2b 4．5±2．0ab 4．2±1．6b 0．19±0．07ab 0．25±0．07a 0．15±0．02b 0．21±0．10ab 0．21±0．05ab
2．3 不同氮素形态对菘蓝叶绿素含量的影响
由图 1可见:大多数处理叶片叶绿素含量(SPAD 值)高于 50．0，其中，S3 的叶绿素含量最高，且均与
同等处理水平下其他产地的菘蓝之间差异显著，说明 675 kg·hm－2施氮量［8］对安徽阜阳菘蓝(S3)的 SPAD
值的增加效应最大。不同处理下，S1 和 S4 的 SPAD 值均高于对照。同一产地菘蓝生长过程中叶绿素含
量与氮素处理之间的相关性较小，且 SPAD值维持在 51．39～66．62之间。结合菘蓝叶干质量结果，可初步
推测叶干质量与叶绿素含量之间具有一定的相关性，表现在 S3 和 S4 的叶干质量亦均高于对照，S5 的叶
干质量绝大多数高于对照。说明菘蓝地上部分的光合作用与叶绿素含量有关，其含量高低影响了菘蓝初
生产物的积累。
图 1 菘蓝叶片内叶绿素含量对不同氮素形态及浓度的响应
Fig. 1 The response to different nitrogen forms and concentration of chlorophyll contents
in the leaves of I. indigotica
2．4 不同氮素形态对菘蓝光合相关参数的影响
由表 4可见:相同处理不同产地的菘蓝叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和胞间
CO2 浓度(C i)等光合指标存在一定的差异。其中，Gs 和 Tr 在不同氮素处理下表现出一定的相关性，升降
趋势一致，说明菘蓝可通过叶片中保卫细胞间气孔的开合来调节叶片的蒸腾效率。除 S3 外，同一产地相
比较，氮素处理对菘蓝植株叶片的各项光合指标多为促进作用，特别是在 C i、Gs 和 Tr 上表现突出。S4 和
S5的 C i 和 Gs 均高于 CK，说明增施氮肥有利于提高菘蓝 Pn 等相关光合指标。不同产地菘蓝的光合参数
对不同氮素处理的响应不完全一致，其中氮素处理对叶片 Pn 促进作用最大的为 S5;对叶片 Gs 和 Tr 影响
893
第 3期 吕婷婷，等:氮素营养对不同产地菘蓝的干物质积累、根外形品质及光合作用的影响
最大的也是 S5，其中 T6处理下 S5的 Tr 最大，为 4．3 mmol·m
－2·s－1;而 S1在 T3处理与 S2在 T4处理下 Gs
和 Tr 增加效应最大。
表 4 不同施氮处理对菘蓝光合参数的影响(珔x±SE，n=10)
Table 4 Effect of different nitrogen fertililizer on photosynthetic parameters in I. indigotica leaf
指标 Index CK T1 T2 T3 T4 T5 T6
Pn / S1 18．8±1．95 16．1±3．87 19．2±1．22 19．4±0．84 18．0±0．35 17．2±2．08 18．3±0．78
(μmol·m－2·s－1) S2 18．8±2．04 16．8±1．41 18．0±0．76 19．1±0．55 18．9±1．05 20．3±0．58 17．3±2．73
S3 18．2±1．63 18．7±2．34 19．0±1．04 19．5±0．81 18．3±0．75 16．9±3．47 18．3±0．91
S4 19．2±2．51 19．1±0．60 19．9±1．82 19．5±1．68 17．8±2．02 19．3±0．46 19．1±0．32
S5 19．5±1．27 19．8±1．87 19．9±1．51 18．9±0．49 19．1±1．35 18．6±0．73 19．2±1．01
Ci / S1 149．5±21．25 156．0±29．31 144．8±21．07 162．0±22．83 128．0±35．83 158．7±12．98 164．8±16．74
(μmol·m－2·s－1) S2 136．3±57．71 167．2±13．66 163．2±20．08 133．4±33．78 156．0±17．43 137．3±20．33 132．5±11．32
S3 175．7±24．09 147．2±11．22 149．2±5．08 136．8±19．77 135．5±18．45 138．3±11．61 162．8±15．12
S4 109．3±10．45 135．2±39．24 138．3±40．07 135．2±32．22 147．0±27．39 150．2±23．09 124．8±41．40
S5 127．5±43．66 153．5±12．38 141．3±4．64 131．1±35．94 131．9±36．55 142．2±11．62 163．5±9．38
Gs / S1 0．1±0．01 0．1±0．03 0．2±0．03 0．2±0．02 0．1±0．02 0．1±0．03 0．2±0．01
(mmol·m－2·s－1) S2 0．1±0．03 0．1±0．00 0．2±0．02 0．1±0．02 0．2±0．01 0．2±0．02 0．1±0．02
S3 0．2±0．02 0．2±0．03 0．2±0．01 0．2±0．01 0．1±0．01 0．1±0．00 0．2±0．00
S4 0．1±0．02 0．1±0．02 0．2±0．04 0．1±0．02 0．1±0．01 0．2±0．02 0．1±0．03
S5 0．1±0．03 0．2±0．02 0．1±0．01 0．1±0．03 0．1±0．02 0．2±0．01 0．2±0．01
Tr / S1 3．2±0．53 3．1±1．08 3．5±0．75 4．0±0．37 3．6±0．58 3．7±0．68 3．7±0．16
(mmol·m－2·s－1) S2 3．5±0．92 3．6±0．34 3．5±0．85 3．3±0．66 4．0±0．37 3．8±0．43 3．4±0．63
S3 3．9±0．44 3．8±0．33 3．3±0．24 3．6±0．24 3．1±0．37 3．0±1．07 3．6±0．32
S4 3．2±0．13 3．5±0．67 3．6±1．14 3．0±0．66 3．4±0．39 3．8±0．52 3．2±0．75
S5 3．2±0．90 3．7±0．29 3．4±0．27 2．9±0．81 3．2±0．84 4．1±0．12 4．3±0．23
3 讨论
3．1 氮素形态及配比对菘蓝生物量及其药材板蓝根的外形品质的影响
自然界中，植物对不同形态氮素的吸收具有选择特性［9－11］。目前认为 NO－3 和 NH
+
4 的单独使用均不如
以合适的比例混合使用更有利于作物的生长［12－13］。本试验中，氮浓度一定时，铵、硝态氮混施(NH+4-N /
NO－3-N= 75 /25和 NH
+
4-N /NO
－
3-N= 50 /50)对陕西商洛菘蓝的叶干质量、根干质量及其总干质量的提高有
利;硝态氮、铵态氮和酰胺态氮单施对甘肃张掖菘蓝根生物量的合成和总干质量的影响最大;酰胺态氮对
菘蓝植株地下部的生长有利;而安徽阜阳菘蓝在任一氮处理下均表现出绝对的生长优势。由此可见，不同
产地菘蓝的干物质积累对不同氮素形态及不同氮素处理下的响应不同。建议在生产实践中，综合考虑多
方面因素，包括药材产地、需氮水平和采收目的等，以期获得最大效益。
菘蓝的外形品质和鲜样根冠比的分析结果显示，S1 在 T4 和 T5 水平上根直径和侧根数都受到了抑
制，而 S5在 T4处理与 S2在 T5处理下的根直径最大，侧根数最多。结合氮素处理对菘蓝的根干质量的影
响，可初步推测陕西商洛菘蓝和甘肃张掖菘蓝可能主要是通过促进其主根直径的增大，而增加了其根干质
量，与唐晓清等［14］的研究结果相一致，这一增益效果均发生在硝态氮处于较高水平时。试验结果还表明:
S3和 S4的侧根数增加，结合氮素处理对其干物质积累的影响，可推测植物氮需求受植株地上部生物量调
节，植株地上部长势快、生物量大，植物体根部需要不断产生新的组织，从土壤中获取更多的氮以满足叶片
的营养需求，这与张恩和等［15］的研究结果相一致。而 S2的叶干质量均低于对照，说明较多的侧根并未促
进菘蓝植株地上部的生长，可能是此氮素水平下，甘肃张掖菘蓝生长发育所需的正常氮素不能被满足，为
吸收更多的氮素，植物需扩大根系数量［16］。在 T4和 T6处理下，S4 的根冠比并不随着其主根直径及侧根
数的增加而增加，推测可能是氮肥对山西运城菘蓝地上部的增加效应更明显，氮素供应引起的壮根速度跟
不上地上部旺盛生长的速度，从而使得植株的根冠比降低;在不同施氮水平处理下，安徽阜阳菘蓝的根冠
比及其根直径和侧根数均高于对照，说明适量追施氮肥可以起到壮根的作用，究其原因，可能因为本试验
在处理方法上采取了向植株根部浇灌、覆土的给肥方式，根系优先获得营养。植物的根越粗、侧根数越多，
到达植物根系根表面的营养物质就越丰富，从而更有利于植物体的形态构建和总生物量积累。
993
南 京 农 业 大 学 学 报 第 38卷
3．2 氮素形态及配比对菘蓝叶绿素及光合参数的影响
叶绿素是参与光合作用光能吸收、传递和转化的重要色素［17］，其含量高低反映了植物的光合作用强
度，它的合成与氮密切相关，因此，植物所处生长环境中的氮素营养水平对其生长及形态建成等方面有直
接影响。研究发现叶绿素含量降低是引起光合速率降低的主要原因［18］。本试验中，各产地菘蓝的叶绿素
含量在施氮条件下均有提高，且 SPAD值多数大于 50．0，其中 S3 表现最明显，此外，对同一产地材料进行
不同氮素处理，S1和 S4的叶绿素含量均高于对照，说明氮素处理对安徽阜阳菘蓝的叶绿素含量提高的作
用最强，其次为安徽亳州菘蓝和山西运城菘蓝。这与唐晓清等［14］的试验结果是一致的。
本研究表明，施氮促进了菘蓝植株的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间 CO2 浓度等光合相关参
数的提高，这与晏枫霞等［6］的研究结果一致。除 S3 外，氮素处理对其余产地菘蓝的 Pn、Gs、Tr 和 C i 等光
合指标的提高多为促进;S4和 S5的 C i、Gs 均高于对照;且 S5 在任一处理下的 Pn 最大。菘蓝植株叶片的
Gs 和 Tr 在不同氮素处理下则表现出一定的正相关性，说明菘蓝叶片可通过其保卫细胞间气孔的闭合程
度来调控自身的蒸腾效率。
参考文献 Ｒeference:
［1］ 国家药典委员会． 中华人民共和国药典:一部［M］． 北京:中国医药科技出版社，2010:191
［Chinese Pharmacopoeia Commission． Pharmacopoeia of Peoples Ｒepublic of China:One Edition［M］． Beijing:China Medical Science Press，
2010:191(in Chinese) ］
［2］ 陈艳丽，高新生，李绍鹏． 不同形态氮素替代部分硝态氮对水培小白菜的生长和品质的影响［J］． 中国农学通报，2010，26(15) :306－
309
［Chen Y L，Gao X S，Li S P． Effects of partial replacement of nitrate in solution by nitrogen forms on the development and quality of hydroponic
pakchoi cabbage［J］． Chinese Agricultural Science Bulletin，2010，26(15) :306－309(in Chinese with English abstract) ］
［3］ Paungfoo-Lonhienne C，Lonhienne T G A，Ｒentsch D，et al． Plants can use protein as a nitrogen source without assistance from other organisms［J］．
Proc Natl Acad Sci USA，2008，105(11) :4524－4529
［4］ 康建宏，吴宏亮，杨涓，等． 不同施氮水平下枸杞主要次生代谢产物与多糖的关系研究［J］． 安徽农业科学，2008，36(36) :16008－16010
［Kang J H，Wu H L，Yang J，et al． Study on the relationship between the main secondary metabolites and polysaccharide in fruits of Lycium
barbarumat at different application amounts of nitrogen［J］． Journal of Anhui Agricultural Science，2008，36(36) :16008－16010(in Chinese
with English abstract) ］
［5］ Liu Z J，Viator H P，Constantin Ｒ J，et al． Influence of soil fertilization，plant spacing，and coppicing on growth，stomatal conductance，abscisic
acid，and camptothecin levels in Camptotheca acuminata seedlings［J］． Physiologia Plantarum，1999，105:402－408
［6］ 晏枫霞，王康才，罗庆云，等． 氮素形态对菘蓝氮代谢、光合作用及生长的影响［J］． 中国中药杂志，2009，34(16) :2039－2042
［Yan F X，Wang K C，Luo Q Y，et al． Effects of NH+4 -N /NO
－
3 -N ratio in applied supplementary fertilizer on nitrogen metabolism，photosynthesis
and growth of Isatis indigotica［J］． China Journal of Chinese Materia Medica，2009，34(16):2039－2042(in Chinese with English abstract) ］
［7］ 唐晓清，王康才，陈暄，等． 不同产地来源菘蓝根生物量、蛋白质和多糖含量比较［J］． 江苏农业学报，2007，23(3) :224－228
［Tang X Q，Wang K C，Chen X，et al． Comparison of biomasses and contents of protein and polysaccharide of roots of Isatis indigotica from different
areas［J］． Jiangsu Journal of Agricultural Science，2007，23(3) :224－228(in Chinese with English abstract) ］
［8］ 肖云华，吕婷婷，唐晓清，等． 追施氮肥量对板蓝根的外形品质、干物质积累及活性成分含量的影响［J］． 植物营养与肥料学报，2014，
20(2) :437－444
［Xiao Y H，Lü T T，Tang X Q，et al． Effects of topdressing nitrogen on appearance quality，dry matter accumulation and contents of active
components in Isatidis radix［J］． Plant Nutrition and Fertilizer Science，2014，20(2) :437－444(in Chinese with English abstract) ］
［9］ Malagoli M，Dal Canal D，Quaggiotti S． Differences in nitrate and ammonium uptake between Scots pine and European lacrh［J］． Plant Soil，
2000，221:1－3
［10］ Ｒuan J Y，Zhang F S，Ming H W． Effect of nitrogen form and phosphorus source on the growth，nutrient uptake and rhizoaphere soil property of
Camellia sinensis L．［J］． Plant Soil，2000，223:63－71
［11］ 陆景陵． 植物营养学［M］． 北京:中国农业大学出版社，2001:17－25
［Lu J L． Plant Nutrition［M］． Beijing:China Agricultural University Press，2001:17－25(in Chinese) ］
［12］ 汪建飞，沈其荣，周毅，等． 不同铵硝比对菠菜有机酸和淀粉含量的影响［J］． 中国农业科学，2008，41(4) :1100－1107
［Wang J F，Shen Q Ｒ，Zhou Y，et al． Effect of ratio of ammonium to nitrate on organic acid and starch content of spinach［J］． Scientia Agricultura
Sinica，2008，41(4) :1100－1107(in Chinese with English abstract) ］
［13］ 董园园，董彩霞，卢颖林，等． NH+4 -N部分代替 NO
－
3 -N对番茄生育中后期氮代谢相关酶活性的影响［J］． 土壤学报，2006，43(2) :261－
266
［Dong Y Y，Dong C X，Lu Y L，et al． Influence of partial replacement of NO－3 -N with NH
+
4 -N in nutrient solution on enzyme activity in nitrogen
assimilation of tomato at different growing stages［J］． Acta Pedologica Sinica，2006，43(2):261－266(in Chinese with English abstract) ］
004
第 3期 吕婷婷，等:氮素营养对不同产地菘蓝的干物质积累、根外形品质及光合作用的影响
［14］ 唐晓清，肖云华，赵雪玲，等． 不同氮素形态及其比例对菘蓝生物学特性的影响［J］． 植物营养与肥料学报，2014，20(1) :129－138
［Tang X Q，Xiao Y H，Zhao X L，et al． Effect on the biological characteristics of Isatis indigotica Fort. by different nitrogen forms and its
proportion［J］． Plant Nutrition and Fertilizer Science，2014，20(1) :129－138(in Chinese with English abstract) ］
［15］ 张恩和，胡华． 小麦玉米常用根系竞争和补偿效应研究［J］． 甘肃农业大学学报，1997，32(4) :295－299
［Zhang E H，Hu H． Studies on competition and compensation of the roots between spring wheat and spring corn under intercropping［J］． Journal
of Gansu Agricultural University，1997，32(4) :295－299(in Chinese with English abstract) ］
［16］ Ｒobinson D． The responses of plants to non-uniform supplies of nutrient［J］． New Phytol，1994，127(4) :635－674
［17］ Sasaki K，Marquez F J，Nishio N，et al． Promotive effects of 5-aminolevulinic acid on the growth and photosynthesis of Spirulina platensis［J］．
Journal of Ferm Bioeng，1995，79:453－457
［18］ Downton W J S，Grant W J，Ｒobinson S P． Photosynthetic and stomatal responses of spinach leaves to salt stress［J］． Plant Physiol，1985，77:
85－88
责任编辑:范雪梅
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