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Al~(3+)对红檵木叶色生理变化的影响



全 文 :湖南林业科技 2008年第 35卷第 2期 研究报告
收稿日期:2007— 12 — 13
修订日期:2008— 02 — 21
基金项目:湖南省教育厅项目(06JJG05)“园艺新品种引进 ”
作者简介:李炎林(1984 —), 男, 湖南常德人 ,硕士研究生 ,研究
方向为观赏植物遗传育种。
Al3+对红檵木叶色生理变化的影响
李炎林 , 朱杰辉 , 唐前瑞 , 文亮晶 , 尹 恒 , 章金盟
(湖南农业大学园艺园林学院 , 湖南 长沙 410128)
摘 要:采用沙培的方法 ,研究了不同浓度的 Al3+对红檵木叶色生理变化的影响。结果表明:Al3+能显著增加红檵
木叶片中的叶绿素总量 、类胡萝卜素和可溶性蛋白的含量;低浓度的 Al3+处理能显著的增加红檵木叶片中的可溶性
糖和花色素苷的含量以及 PAL酶的活性 ,同时提高有色色素类总含量的百分比 , 降低叶片中的叶绿素总量百分比;
高浓度的 Al3+处理使红檵木叶片中的可溶性糖 、花色素苷的含量和 PAL酶活性降低 , 同时降低了有色色素类的含量
百分比 , 提高了叶绿素总量的百分比。在园林应用中施用 2.0×10-10 ~ 2.0×10-9mol· L-1Al3+, 可使红檵木叶片颜
色更红 、更艳。
关键词:红檵木;Al3+;叶片;生理
中图分类号:S718.43  文献标识码:A   文章编号:1003— 5710(2008)02— 0008— 04
EfectsofaluminumonleafcolorofLoropetalumchinensevar.rubrum
LIYanlin, ZHUJiehui, TANGQianrui, WENLiangjing, YINHeng, ZHANGJinmeng
(ColegeofHorticultureandLandscape, HunanAgricultureUniversity, Changsha410128, China)
Abstract:Theefectsofdiferentconcentrationaluminum(Al3+)onthephysiologyleafcolorwerestudiedthroughsandculture.The
resultsshowedthat:dissimilarconcentrationofaluminumhadsignificantafectsonthecontentofchlorophyl, caroteniodandsoluble
protein.ThelowconcentrationofAl3+treatmentssignificantincreasedthecontentofsolubleprotein, anthocyanin, activitiesofPAL,
andthepercentageofcolorpigmentinleavesofLoropetalumchinensevar.rubrum, butitdecreasedthepercentageofchlorophyll.Then
itreversedunderhigherconcentrationofAl3+.UsingAl3+concentrationof2.0×10-10 ~ 2.0×10 -9mol· L-1 canmaketheleavesof
Loropetalumchinensevar.rubrummuchmorecolorful.
Keywords:Loropetalumchinensevar.rubrum;aluminun;leaf;physiology
  约占地球总质量 7%的 Al3+金属元素是地壳中最
丰富的金属元素。土壤中它通常以 Al3+的硅酸盐或其
他沉淀物形式存在 ,对植物无毒性。然而 ,在酸性土壤
条件下(pH<5.0)Al3+盐溶解度会大大增加 ,生成对
植物产生毒性的 Al3+离子 ,在微摩尔浓度级水平下就
可对植物产生毒害 [ 1] 。产生 Al3+毒的植物在生长初期
出现根系肿胀 , Ca、Mg、P、K的吸收和平衡受到干扰 ,
影响植株的物质与能量代谢 [ 2] 。据相关研究表明 ,植
物可以通过一系列的生理生化机制来缓解 Al3+毒胁
迫 ,建立起相应的内部忍耐机制和外排机制 ,如细胞质
中的有机酸 、可溶性蛋白及其它有机配体对 Al3+的螯
合 、液泡的区室化 、诱导酶活性等 [ 3-4] 。受 Al3+胁迫的
荞麦和金荞麦根系分泌的可溶性糖增多 ,这可能是在
逆境条件下 ,植物体内蛋白质 、碳水化合物分解加快 ,
使其合成受到抑制的结果 [ 5-6] 。顾艳红等 [ 7]研究发
现 ,低浓度的 Al3+处理能促进山茶属植物叶片的叶绿
素的合成 ,但高浓度的 Al3+处理反而抑制其合成。这
可能是适宜浓度的 Al3+能促进植物对某些元素的吸
收。
红檵木 (Loropetalumchinensevar.rubrum)属金缕
梅科檵木属植物 ,为湖南特有的观赏植物 ,是檵木 (L.
chinense)的变种 [ 8] 。红檵木鲜艳的红色主要与叶片中
的叶绿素 、类胡萝卜素和花色素苷三者含量之间的比
值有关。且红檵木叶片中的可溶性糖含量与叶绿素的
含量呈正相关 ,花色素苷含量与 PAL酶活性呈正相
关 [ 8] 。有关研究曾报道在低 pH条件下 , Al3+对八仙花
有增色效应 [ 9] 。这可能是因为 Al3+与翠雀 — 3 —葡糖苷
研究报告   
结合 ,以 3 —氯原酸为共色形成有关 [ 10] 。为此本实验采
用沙培 ,旨在探讨 Al3+离子与红檵木叶色关系 ,为提高
红檵木的观赏品质提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 材料
供试材料为从湖南长沙浏阳地区引进的红檵木品
种 “大 圆 叶 ” (Loropetalum chinensevar. rubrum
`dayuanye )。
1.2 实验方法
实验在湖南农业大学园艺园林花卉基地温室内进
行。实验共设 7个处理 ,以不加 Al3+的 sonneveld营养
液配方为对照 (CK),其余处理 Al3+的浓度分别为:
T1:2.0×10-10 mol· L-1;T2:2.0×10-9mol· L-1;T3:
2.0×10-8 mol· L-1;T4:2.0 ×10-7 mol· L-1;T5:2.0
×10-6mol· L-1;T6:2.0 ×10-5 mol· L-1。配置溶液
全部采用去离子水 ,调节营养液 pH到 5.5左右。
实验采用营养液沙培的方法 ,选择生长整齐一致
的红檵木 1年生扦插苗 ,于 2006年 11月 13日用沙栽
培于园艺园林花卉基地温室内 ,在驯化期间统一用对
照营养液缓苗 ,于 2007年 3月 22日开始进行实验处
理 ,每个处理随机选取 4盆 ,随机排列。实验培养条件
采用自然光照。每 5 d浇灌 1次营养液 ,每盆 400 mL。
1.3 指标测定
  处理第 30天进行各种指标测定。①叶绿素含量
采用 80%丙酮提取液测定 [ 5] ;②花色素苷含量采用
1%盐酸乙醇溶液(体积分数 )提取比色法测定 [ 5] ;③
PAL活性采用 0.1 mol· L-1硼酸缓冲液(pH8.8)提取
液比色法测定 [ 5] ;④可溶性糖采用蒽酮比色法测
定 [ 5] ;⑤可溶性蛋白采用考马斯亮蓝比色法测定 [ 5] 。
1.4 数据处理
实验重复 3次 ,实验数据处理采用 Exel2003,数
据分析采用 SPSS13.0进行。
2 结果与分析
2.1 Al3+对红檵木叶片中叶绿素含量的影响
  经 Al3+处理后 ,红檵木叶片中的叶绿素总量较对
照(CK)均增加了(表 1)。 2.0 ×10-7mol· L-1的 AL3+
处理后 ,红檵木叶片中的叶绿素总量是对照的 2.169
倍;红檵木叶片中的叶绿素含量随着处理 Al3+浓度的
变化呈现先增加后减小的趋势 ,其顺序为 2.0 ×10-7
mol· L-1的 AL3+处理 >2.0 ×10-6mol· L-1的 AL3+处
理 >2.0 ×10-8 mol· L-1的 AL3+处理 >2.0 ×10-9
mol· L-1的 AL3+处理 >2.0 ×10-5 mol· L-1的 AL3+处
理 >2.0×10-10mol· L-1的 AL3+处理 >CK。经差异显
著性检验(表 1),各处理中除 T1和 T6与对照无显著差
异外 ,其他各处理与对照差异均极显著 ,其中 T4 处理
与其他各处理差异极显著。
表 1 不同浓度的 Al3+处理对红檵木叶片生理特性的影响
处理方法 叶绿素总量 类胡萝卜素 可溶性蛋白 可溶性糖 PAL活性 花色素苷
CK 1.369 6aA 0.642 6aA 62.266 7aA 96.851 9eE 34.573 3eE 64.900 0aA
T1 1.390 6aA 0.659 1aA 62.800 0bB 99.074 1fF 34.816 7fF 95.400 0fF
T2 1.697 5cB 0.724 0abA 64.266 7cC 101.296 3gG 37.306 7gG 115.700 0gG
T3 2.543 7dC 0.974 8cB 69.733 3dD 92.963 0dD 33.490 0dD 90.600 0eE
T4 2.970 7fD 0.767 3bA 77.600 0eE 87.777 8cC 30.656 7cC 88.400 0dD
T5 2.634 8eC 0.712 0abA 81.200 0fF 84.407 4bB 29.490 0bB 79.600 0cC
T6 1.486 1bA 0.680 4abA 85.733 3gG 78.888 9aA 28.393 3aA 70.600 0bB
  注:不同小写字母表示处理间差异显著(α=0.05);不同大写字母表示处理间差异极显著(α=0.01)。
2.2 Al3+对红檵木叶片中类胡萝卜素含量的影响
2.0×10-8mol· L-1的 Al3+处理红檵木后 ,其叶片
中的类胡萝卜素含量最高 ,是对照处理的 1.517 0倍;
而 2.0 ×10-10 mol· L-1的 Al3+处理仅是对照处理的
1.025 7倍;2.0 ×10-5 mol· L-1的 Al3+处理是对照处
理的 1.058 8倍。方差分析 (表 1)表明 , 2.0 ×10-8
mol· L-1Al3+处理与其他各处理之间差异极显著。
2.3 Al3+对红檵木叶片中可溶性蛋白含量和可溶性
糖含量的影响
在不同浓度的 Al3+处理下 ,红檵木叶片中的可溶
性蛋白含量随处理 AL3+浓度的增加而显著增加 ,其中
2.0×10-5 mol· L-1的 Al3+处理是对照的 1.376 9倍;
而 2.0 ×10-10 mol· L-1的 Al3+处 理 仅 为 对照 的
1.008 6倍。经方差分析 ,结果(表 1)表明 ,各个处理
间差异极显著。
经在不同浓度的 Al3+处理后 ,红檵木叶片中的可
溶性糖含量的变化趋势不同于可溶性蛋白。在 Al3+处
理浓度小于 2.0 ×10-9mol· L-1时 ,红檵木叶片中的可
溶性糖含量高于对照处理 ,其中 2.0 ×10-9 mol· L-1是
对照处理的 1.045 9倍;而当 Al3+处理浓度大于 2.0 ×
·9·
李炎林 ,等:Al3 +对红檵木叶色生理变化的影响
10
-9mol· L-1时 ,其叶片中可溶性糖含量小于对照处
理。经方差分析(表 1)表明 ,各个处理之间差异均极
显著。
2.4 Al3+对红檵木叶片中 PAL酶活性和花色素苷含
量的影响
苯丙转氨酸酶是催化植物体内糖转化成花色素苷
类物质的关键酶 [ 11] 。 2.0 ×10-9mol· L-1Al3+处理是
对照的 1.079 1倍。当 Al3+浓度大于该处理时 , PAL
酶活性高于对照 ,反之则小于对照。方差分析 (表 1)
表明 ,各个处理之间差异极显著。
红檵木叶片中花色素苷的含量是影响其叶片呈现
红色的主要因子之一 ,其含量主要受 PAL酶活性的控
制 [ 8] 。本研究结果表明 ,红檵木叶片中的花色素苷含
量与 PAL酶活性有极显著的相关关系 (r=0.982, p<
0.001)。各处理花色素苷含量均高于对照 ,其中 2.0
×10-9mol· L-1 Al3+处理是对照的 1.782 8倍。方差
分析(表 1)表明 ,各个处理之间差异极显著。
2.5 Al3+对红檵木叶片中各色素含量百分比的影响
因红檵木叶片的颜色特征主要受其叶片中各种色
素的比例所调控 [ 8] 。为了更好的反映 Al3+对红檵木叶
片颜色和与各种色素的关系 ,首先计算出鲜叶片中各
色素在质量占总色素质量含量的百分数 ,然后列表(表
2)。由于花色素苷的单位(色素单位)不同于其他色
素的单位 (mg.g-1FW)不同 ,故将花色素苷含量缩小
100倍 ,再计算各类色素在叶片中总色素含量的百分
比。 2.0 ×10-10 mol· L-1 Al3+处理和 2.0 ×10-9
mol· L-1Al3+处理叶片中叶绿素 a含量占总色素含量
的百分比小于对照 ,且各处理之间差异极显著;所有处
理中红檵木叶片中类胡萝卜素含量百分比较对照低 ,
各处理之间差异显著:2.0 ×10-10 mol· L-1Al3+处理
和 2.0 ×10-9mol· L-1Al3+处理叶片中花色素苷含量
占总色素含量百分比高于对照 ,各处理之间差异显著;
经方差分析 ,结果 (表 2)表明:红檵木叶片中红黄色
素含量占总色素含量百分比在各个处理之间差异极显
著 ,其中 2.0 ×10-10 mol· L-1 Al3+处理和 2.0 ×10-9
表 2 不同浓度的 Al3+处理对红檵木叶片色素含量百分比
的影响
处理
方法
叶绿素
百分比
类胡萝卜
素百分比
花色素苷
百分比
红黄色素
百分比
T
0 51.465 5cC 24.147gF 24.387 5dC 48.534 5eE
T1 46.296 2aA 21.942 9dD 31.760 8fE 53.703 8gG
T2 47.436 1bB 20.231 9cC 32.332gF 52.563 9fF
T3 57.491 2eE 22.031 9eD 20.476 9cB 42.508 8cC
T4 64.273gG 16.601aA 19.125 9aA 35.727aA
T5 63.599 5fF 17.186 4bB 19.214 1bA 36.400 5bB
T6 51.735 4dD 23.686 7fE 24.577 9eD 48.264 6dD
  注:不同小写字母表示处理间差异显著(α=0.05);不同大
写字母表示处理间差异极显著(α=0.01)。
mol· L-1Al3+处理高于对照。
3 讨论
3.1 Al3+对红檵木叶片色素含量影响
植物叶片呈色是相当复杂的 ,它与叶片细胞内色
素的种类 、含量以及在叶片中的分布有关 [ 11] 。彩叶植
物呈现彩色的直接原因就是叶片中的色素种类和比例
发生了变化 ,环境因素主要是光照 、温度 、水分以及土
壤条件等的变化干扰了叶绿素的正常合成 ,引起永久
或暂时的叶片变色反应 [ 12] 。本实验结果表明 ,小于
2.0×10-9mol· L-1Al3+处理时 ,红檵木叶片中的叶绿
素总含量低于对照 ,大于 2.0×10-9mol· L-1Al3+处理
时 ,其含量高于对照 ,但随着处理 AL3+浓度的增加 ,叶
绿素 a总含量有降低的趋势 ,但均高于对照。出现这
种情况可能的原因是适宜浓度的 Al3+可以促进植物对
某些元素的吸收。现有研究表明 ,在一定范围内 ,随着
Al3+浓度的增加 ,植物体内 N、K、Mn、B等元素的吸收
量会增加 ,而在低浓度的 Al3+条件下有利于植物吸收
P、Ca、Cu等 [ 13] 。 Al3+对某些营养元素的吸收利用的影
响直接或者间接的影响了红檵木叶片中的叶绿素总含
量。随着处理 Al3+浓度的增加 ,红檵木叶片中叶绿素
总含量开始下降 ,还有待进一步的研究。相关研究表
明 , Al3+毒害可引起植物体内叶绿体内的内囊体降解 ,
抑制叶绿素酸酯还原酶的活性 ,从而影响叶绿素的合
成 [ 14-15] 。同时 , Al3+毒害还可引起植物细胞膜 、细胞
骨架等其他物质的代谢 ,与 Mg2+竞争根表质膜上载体
的结合点与吸收点 ,从而抑制植物对 Mg2+的吸收 ,降
低植物体内 Mg2+的含量来影响植物叶片叶绿素总含
量 [ 16-19] 。从以上分析 ,笔者推测可能是 Al3+和 Mg2+
之间的拮抗作用而使红檵木缺镁 ,进而抑制叶绿素的
合成 ,造成其含量下降。
类胡萝卜素是植物细胞中一类不溶于水而溶于有
机溶剂的一类色素 ,呈橙黄色至黄色 ,在光合作用过程
中具有吸收和传递光能的作用 ,不参与光化学反
应 [ 20] 。所有 Al3+处理红檵木叶片中的类胡萝卜素含
量较对照均有所升高 ,但增幅较小 ,这可能是红檵木叶
片中的类胡萝卜素对 Al3+处理较叶绿素类敏感性差造
成的 ,相关研究尚未见报道。
花色素苷含量是直接影响红檵木叶片颜色的主要
因子 ,红檵木叶片中花色素苷的含量与 PAL酶的活性
有密切的关系 [ 8] 。本研究结果表明 ,低浓度的 Al3+处
理显著促进了红檵木叶片中花色素苷的含量 ,而高浓
度的 Al3+处理使红檵木叶片中花色素苷的含量降低 ,
且其与 PAL酶活性的变化呈显著的相关关系 (r=
0.982, p<0.001),这与唐前瑞等 [ 8]研究结果一致。
3.2 Al3+对红檵木叶片叶色影响
·10·
研究报告   
可溶性糖和可溶性蛋白是调节植物细胞渗透势的
重要物质 ,高含量的可溶性蛋白和可溶性糖可帮助植
物细胞维持较低的渗透势 ,可以提高植物的抗逆
性 [ 21-22] 。本研究结果表明 ,在红檵木叶片中可溶性糖
含量高时其花色素苷含量也同步较高;而在叶绿素总
量较高时 ,其叶片中可溶性糖的含量较低 ,这与唐前瑞
等 [ 8]研究得出可溶性糖对红檵木叶片中花色素苷的累
积有显著的促进作用 ,且可溶性糖含量与叶绿素总量
有显著正相关关系的研究结果不一致。在 Al3+处理条
件下 ,红檵木叶片中花色素苷含量与可溶性糖含量关
系有待进一步讨论。孟祥春等 [ 23]报导矮牵牛花瓣发
育过程中还原性糖含量与花色素苷含量变化趋势相
近 ,而可溶性蛋白含量的变化趋势因品种颜色而不同。
红檵木经过 Al3+处理后出现可溶性糖含量与花色素苷
含量同高现象的原因可能是其累积的还原性糖含量较
高的原因 ,而可溶性糖含量与叶绿素含量相关性不显
著的原因有待进一步研究。红檵木叶片中的可溶性蛋
白含量与红檵木叶片中的色素类物质的变化趋势不
同 ,其与处理 Al3+浓度呈正相关 ,这与胡蕾等 [ 22]研究
结果一致。
红檵木叶片的颜色主要由其叶绿素类 、类胡萝卜
素类和花色素苷这三类色素之间的比值决定 [ 8] 。本研
究结果表明 ,在 2.0 ×10-10 ~ 2.0 ×10-9 mol· L-1Al3+
处理条件下 ,红檵木叶片中的叶绿素总量占色素总量
的比例小于对照 ,而花色素苷总量和红黄色素总量中
总色素总量的比例高于对照 ,这符合实际观测结果。
3.3 Al3+处理在红檵木生产中的应用
本实验结果表明 ,在生产实际中 , 2.0×10-10 ~ 2.0
×10-9mol· L-1Al3+根施 ,可增加红檵木的景观效果。
若某地区的土壤 Al3+含量超过 2.0×10-9mol· L-1 ,在
该地区生产和在园林中应用红檵木则要采取相关措施
来固定土壤中的 Al3+的含量 ,以达到好的景观效果。
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