全 文 :江苏农业学报(Jiang su J. of Agr. S ci. ), 2006, 22(2):154~ 158
紫叶李与红美丽李(绿叶 )光合特性的比较
庄 猛 1 , 姜卫兵 1 , 宋宏峰2 , 马瑞娟 2
(1.南京农业大学园艺学院 ,江苏 南京 210095;2.江苏省农业科学院园艺研究所 ,江苏 南京 210014)
收稿日期:2005-05-23
基金项目:江苏省综合性农业科技示范园项目 [苏农计(2003)50号]
作者简介:庄 猛(1980-),男 ,山东济南人 ,硕士 ,主要从事园艺植物
光合生理研究。
通讯作者:姜卫兵 , (E-m ail)W eib ing j@ sohu. com
摘要: 比较分析了田间条件下紫叶李与对照红美丽李(绿叶)叶片光合生理特性的差异。结果表明:紫叶李
的花色素苷和可溶性糖含量分别是红美丽李的 174. 0倍和 1.3倍 ,而光合色素含量二者间则无显著差异;紫叶李的
光合能力显著低于红美丽李 ,净光合速率日积分值仅为红美丽李的 70%, 而表观量子效率 、羧化效率分别降低了
33%和 22%。因此紫叶李与红美丽李光合能力的差异并不是光合色素含量差异造成的 ,而可能是紫叶李叶片光合
产物运输和转化不畅所致。
关键词: 紫叶李;红美丽李;光合特性;花色素苷
中图分类号: S662. 3 文献标识码: A 文章编号: 1000-4440(2006)02-0154-05
Comparison of Photosynthetic Characteristics between Purple-leaf P lum
and Red Beauty P lum (Green Leaf)
ZHUANGM eng
1 , JIANG Wei-b ing1 , SONG Hong-feng2 , MA Rui-juan2
(1.Colleg e ofH orticu lture, Nan jing Agricu ltu ra lUn iversity, Nan jing 210095, Ch ina; 2. Institute ofHorticu lture, Jiang su Academ y o fAgricu ltu ra lSciences,
Nan jing 210014, China)
Abstrac t: The difference s in photosynthe tic characteristics between pu rple-lea f p lum and red beauty p lum (g reen
leaf) w ere studied in the fie lds. The result show ed that the conten ts of an thocyanin and solub le sugar in the leaf o f purp le-
leaf p lum was 174. 0 and 1.3 tim es as much as tha t o f red beau ty plum respec tively, but the re wa s no t significant difference
in the content of pho tosynthe tic pigm ents between the two varie ties. The photosynthe tic ac tivity o f purp le-leaf plum w as sig-
nificantly lowe r than that of red beauty p lum. The d iurna l in teg ra l va lue o fP
n
o f purp le-leaf p lum was 70 pe rcen t a smuch as
tha t of red beauty plum, its AQY andCE w ere 33 and 22 pe rcent less than tho se o f red beauty p lum respec tive ly. The diffe r-
ence o f photosynthe tic ac tivity be tw een purp le-leaf p lum and red beau ty p lum w as no t due to the con tent o f pho to syn thetic
pigments but hindrances in transpo rtation and transform a tion o f pho tosynthe tic produc ts in purp le-leaf plum.
K ey words: pu rple-lea f p lum; red beau ty p lum;pho tosynthetic charac teristics; anthocyanin
彩叶植物因其具有绚丽的叶色近年来在园林绿
化中备受重视 ,应用越来越广泛。作为特殊类型的
观叶植物 ,虽叶色表观各有不同 ,但都涉及到色素的
变化 ,因而光合特性和能力很可能受到影响 ,从而直
接影响植株的生长速度和生长量 ,并进一步影响彩
叶苗木的生产周期和商品质量 [ 1, 2] 。有鉴于此 ,研
究彩叶植物的光合生理特性有着重要的理论价值和
现实意义 。紫叶李是在园林绿化中应用极为广泛的
一种彩叶植物 ,目前对其光合特性的研究极少 ,国内
外仅有零星报道 ,而且主要是一些最基本的光合指
标如净光合速率 、蒸腾速率等 [ 3] 。本研究以绿叶李
为对照 ,拟进一步探明紫叶李的光合生理特性和呈
色机制 ,为其在园林绿化中的合理配置和管理提供
科学依据 。
154
1 材料和方法
1.1 材料
试验在江苏省农业科学院南方特色李资源圃中
进行。试验材料选用生长较为一致的 3年生樱桃李
(P runus cerasifera Enrhart)栽培变型紫叶李(F. a tro-
purpurea Jacq),以中国李 (P. salicina Lind.l )品种红
美丽李 (绿叶 )为对照 。试验地为棕壤土 ,测定时树
高约 2.5 m ,冠径 1.0 ~ 1.3m ,新梢平均长度 15 ~
30 cm。
1.2 光合特性测定方法
测定时间为 2004年 5月上旬 ,此时紫叶李的叶
片呈现典型的紫红色 。选取向阳面无病虫害 、生长
基本一致的新梢顶端第 4、第 5片叶 ,用英国 PP-Sys-
tem公司生产的 C IRAS-1型光合测定系统的开放式
气路进行测定。 8月上旬加做 1次净光合速率日变
化测定 。
1.2.1 光合作用日变化 从 7∶00 ~ 17∶00每隔 2 h
在完全模拟自然的条件下测定净光合速率(P n)、气
孔导度 (Gs)、蒸腾速率 (T r)、细胞间隙 CO2 浓度
(C i)等生理参数 。每次测定 5次重复 ,取平均值 。
水分利用效率 WUE =Pn /T r。P n日积分值利用 Au-
toCAD软件由计算日变化曲线围成的面积得到 。
1.2.2 净光合速率 (Pn)的光响应曲线 设定叶室
CO2 浓 度 为 (370±5) μl /L, 叶 片 温 度 为
(25±3) ℃,相对湿度为大气湿度的 80%左右 。将
光合有效辐射 (PAR)在 0 ~ 2 000μmol /(m2 s)范
围内设定梯度 , 测定 PAR-Pn 曲线。将 PAR 在
0 ~ 200 μmo l /(m2 s)范围内的测定值进行线性回
归分析 ,斜率即为表观量子效率 (AQY)。
1.2.3 净光合速率 (P n)的 CO 2响应曲线 设定光
合有效辐射为 1 000 μmo l /(m2 s), 叶室温度为
(25±3) ℃,相对湿度为大气湿度的 80%左右。将
CO 2浓度在 0 ~ 2 000μl /L范围内设定梯度 , 测定
CO 2-P n曲线 ,斜率即为羧化效率(CE)。
1.2.4 光呼吸 采用蔡时青 [ 4] 的方法 , 将 C i在
0 ~ 200μl /L范围内的 P n测定值进行线性回归分
析 ,回归直线与 Y轴的交点即为光下呼吸。由于光
下的暗呼吸很小 ,所以可以近似地把光下呼吸视为
光呼吸。
1.3 生理指标测定方法
选取相近于光合测定部位的叶片 ,光合试验完
成后采样 ,带回实验室进行分析。
1.3.1 光合色素含量 用打孔器取一定数量叶片 ,
剪碎后采用混合液 (丙酮与无水乙醇体积比为 1∶1)
浸提 [ 5] 24 h后比色 。
1.3.2 花色素苷相对含量 (A) 根据何亦昆的方
法[ 6]用 0.1%盐酸甲醇溶液浸提 。以 1 cm2叶片在
10m l提取液中的 0.1个吸光度为 1个色素单位。
1.3.3 可溶性糖含量 采用蒽酮比色法 [ 7] 。
1.4 数据处理
所有数据均经 SPSS处理 ,差异显著性采用邓肯
氏方法检验。
2 结 果
2.1 紫叶李叶片色素和可溶性糖含量与红美丽李
之差异
由表 1可知 ,紫叶李的叶绿素 、类胡萝卜素含量和
比例均与红美丽李无显著差异(P >0.05);而花色素苷
含量则极显著高于红美丽李(P <0.01);单位干重的可
溶性糖含量亦极显著高于红美丽李(P <0.01)。
表 1 紫叶李与红美丽李的叶片色素和可溶性糖含量比较
Table 1 The con tents o f p igmen ts and so lub le sugar o f purp le-leaf plum and red beauty plum
品种
Varieties
叶绿素 a
C h.l a
(m g /cm2)
叶绿素 b
Ch1. b
(m g /cm2)
类胡萝卜素
Car.
(mg /cm2)
叶绿素(a+b)
C h l. (a+b)
(m g /cm2)
花色素苷
Anthocyan in
(U /cm 2)
可溶性糖
Solub le sugar
(μg /g)
紫叶李
Pu rp le-leaf p lum
18.59±0. 41 7. 90±0. 24 3. 11±0. 12 26. 49±0. 64 1. 22±0.25 A 98. 78±4.10 A
红美丽李
Red beau ty p lum
19.11±1. 13 7. 94±0. 71 3. 23±0. 21 27. 42±1. 82 0. 07±0. 01 B 77. 15±0. 86 B
竖栏不同大写字母表示差异达 0. 01显著水平。
In the sam e colum n differen t capi tal letters show the dif feren ce w as sign ifican t at 0. 01 leve.l
155庄 猛等:紫叶李与红美丽李(绿叶)光合特性的比较
2.2 光合有效辐射和 CO2浓度对紫叶李与红美丽
李净光合速率影响的差异
结果显示:在相同光合有效辐射或 CO2浓度条件
下 ,紫叶李的净光合速率均低于红美丽李 (图 1、图
2);光补偿点两品种接近;而 CO2补偿点紫叶李显著
高于红美丽李;表观量子效率和羧化效率红叶李分别
比红美丽李低 33%和 22%;紫叶李的光呼吸值比红
美丽李低 40%,二者差异显著 (表 2)。从图 1还可以
看出 ,光合有效辐射超过 1 500μmo l /(m2 s)时 ,紫
叶李和红美丽李的净光合速率增幅都减小 ,因此可以
图 1 紫叶李和红美丽李净光合速率的光响应
F ig. 1 R esponse ofP n toPAR in purple-leaf plum and red beau-
ty plum
图 2 紫叶李和红美丽李净光合速率的 CO 2响应
F ig. 2 Response of Pn toCO 2 in purple-lea f plum and red beau-
ty plum
认为二者的光饱和点均在1 500μmo l /(m2 s)左右。
2.3 5月份紫叶李与红美丽李光合作用日变化比
较
5月份紫叶李和红美丽李的净光合速率日变化
均为双峰曲线 。上午 9∶00两品种均出现第 1个高
峰;紫叶李 11∶00、红美丽李 13∶00达到光合低谷;
15∶00两品种同时达到第二高峰 (图 3)。一天中紫
叶李的 Pn值始终低于红美丽李 ,且净光合速率日积
分值极显著低于红美丽李(表 2)。
表 2 紫叶李与红美丽李主要光合参数平均值比较
Table 2 Comparison o fm ean va lues o fm a in photosynthetic ind ices between purple-leaf plum and red beauty plum
品 种
Variety
光补偿点
LCP
[ μm ol /(m 2 s)]
CO 2补偿点
CCP
(μl /L)
表观量子效率
AQY
(m ol /mo l)
羧化效率
CE
[ m ol /(m2 s)]
净光合速率日积分值
D iu rnal in teg ral value ofP n
[ μm ol /(m2 s)]
光呼吸
Photo resp iration
[ μm ol /(m2 s)]
紫叶李
Pu rp le-leaf p lum
55. 00±3. 00 100. 00±3. 00 a 0.02±0. 01 b 0. 03±0 b 253. 52±17. 33 B 3. 00±0. 54 b
红美丽李
Red beau ty p lum
47. 00±2. 00 65. 00±2. 00 b 0.03±0. 06 a 0. 04±0. 02 a 357. 46±20. 42 A 4. 86±0. 23 a
竖栏不同大小写字母分别表示差异达 0. 01和 0. 05显著水平。
In the sam e colum n differen t capi tal and sm all let ters sh ow th e difference w as sign ifican t at 0. 01 and 0. 05 leve ls, respectively. LCP:Ligh t com pen sation
poin t;CCP:CO
2
com pen sat ion poin t;AQY:Apparen t quan tum yield;CE:C arboxylation ef ficiency.
紫叶李的水分利用效率上午 7∶00时最高 ,此后
逐渐降低 , 9∶00时降到一天中的最低点 ,而后基本
保持不变;而红美丽李水分利用效率曲线则呈单谷
型 ,从 7∶00至 15∶00逐渐下降 , 15∶00后略有上升
(图 4)。
图 5显示 ,紫叶李与红美丽李的蒸腾速率日变
化均为双峰曲线。 9∶00和 15∶00分别出现峰值 ,
10∶00之前紫叶李高于红美丽李 ,此后低于红美丽
李 , 17∶00时二者接近。
紫叶李和红美丽李的气孔导度 7∶00时最高 ,而
156 江 苏 农 业 学 报 2006年 第 22 卷 第 2期
图 3 5月份紫叶李与红美丽李净光合速率日变化
F ig. 3 D iurna l variation of P n in purp le-leaf p lum and red
beauty plum in M ay
图 4 5月份紫叶李与红美丽李水分利用效率日变化
F ig. 4 D iurna l varia tion o fWUE in purple-lea f plum and red
beauty plum inM ay
图 5 5月份紫叶李与红美丽李蒸腾速率的日变化
F ig. 5 D iurna l variation of T r in purple-leaf plum and red
beauty plum in M ay
后不断下降 ,分别于 11∶00和 13∶00时达到较低值 ,
此后有所升高 , 15∶00后又逐渐下降 (图 6)。
2.4 8月份紫叶李与红美丽李光合速率日变化之
差异
紫叶李 8月份的净光合速率日变化与 5月份相
图 6 5月份紫叶李与红美丽李气孔导度的日变化
F ig. 6 D iurna l varia tion o f T r in purple-lea f plum and red
beauty plum inM ay
似 ,也为双峰曲线 , 9∶00和 15∶00分别出现峰值;而
红美丽李 8月份的净光合速率日变化则与 5月份不
同 ,呈单峰曲线 , 9∶00达到峰值 ,此后逐渐降低;一
天中大部分时间紫叶李的净光合速率均低于红美丽
李(图 7)。
图 7 8月份紫叶李与红美丽李净光合速率的日变化
F ig. 7 D iurna l varia tion o f Pn in purple-lea f plum and red
beauty plum in Augus t
3 讨 论
已有的研究结果表明 ,彩叶植物因其叶色变化
而导致光合特性与绿叶植物不同 [ 8 ~ 10] 。本试验结
果显示:5月份紫叶李与红美丽李相比 ,光合能力 、
表观量子效率和羧化效率均显著降低;花色素苷含
量和可溶性糖含量则极显著升高;其它色素含量无
显著差异 。该结果同我们在红叶桃[ 11]上的研究结
果相近。
根据本研究结果 ,紫叶李与红美丽李的光合
色素含量和比例均无显著差异 ,所以二者光合能
157庄 猛等:紫叶李与红美丽李(绿叶)光合特性的比较
力的差异并非光合色素造成 。已有研究表明 ,可
溶性糖是花色素苷合成的原料 [ 12] 。在本研究中也
发现 ,紫叶李叶片中的可溶性糖和花色素苷含量
均显著高于红美丽李 ,而这些光合产物的运输或
转化不畅则可对叶片光合作用产生反馈抑制 ,从
而导致光合能力的下降 , 这在小麦上也有类似的
发现 [ 13] 。因此 ,紫叶李光合能力低于红美丽李的
根本原因可能是叶片光合产物的积累而对光合作
用产生了反馈抑制。
5月份紫叶李的光饱和点和红美丽李接近 ,并
且紫叶李和红美丽李的净光合速率日变化均为双峰
曲线 ,这与刘弘等 [ 3]的报道一致。并且在 8月份强
光 、高温条件下 ,紫叶李的净光合速率日变化也为双
峰曲线 ,在 15∶00左右恢复到与上午相近的峰值 ,而
红美丽李 9∶00以后净光合速率逐渐下降 ,说明紫叶
李抵御光破坏的能力较红美丽李高。植物抵御光破
坏的机制主要包括叶黄素循环 、光呼吸 、类胡萝卜素
和维生素 E的保护作用等 [ 14] ,本研究中红美丽李显
现出较高的光呼吸值 ,因此其可能是通过光呼吸作
用来主动保护了光合机构 。紫叶李光呼吸显著低于
红美丽李 ,说明二者的光破坏防御机制不同 。据报
道 ,花色素苷能够提高植物的光破坏防御能力 [ 15] ,
因此紫叶李可能是利用叶片中大量的花色素苷对光
破坏起主要的防御作用。
紫叶李的光合能力低于绿色叶的红美丽李 ,但
是其光保护能力却高于红美丽李。造成此现象的原
因可能是二者的起源不同。红美丽李属中国李 ,原
产中国长江流域 ,而紫叶李属樱桃李 ,原产中亚地
区 [ 16] ,通过较高的光保护能力逐渐适应了高光照环
境 。
植物叶片的呈色与叶片细胞内色素的种类 、含
量 、比例以及在叶片中的分布等多种因素有关 。紫
叶李叶片呈现紫红色的直接原因是含有大量的花色
素苷 ,并且紫叶李叶片中的花色素苷含量比红叶桃
更高[ 11] ,因此叶色也更深 。
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