全 文 ：研究报告
Research Report
菘蓝牦牛儿基牦牛儿基焦磷酸合成酶基因(IiGGPPS1)的克隆及其表达特
性分析
韩立敏 *
陕西学前师范学院,生物科学与技术系,西安, 710062
*通讯作者, hdd_1981_@163.com
摘 要 本研究通过分析菘蓝转录组数据库得到一条牦牛儿基牦牛儿基焦磷酸合成酶(GGPPS)的编码序
列，利用 RT-PCR扩增得到其全长，命名为 IiGGPPS1，利用生物信息学方法对该基因及其编码的蛋白进行
分析，并对该基因的功能、表达特性进行了研究。研究结果表明：IiGGPPS1的 cDNA序列全长为 1 086 bp，
开放阅读框长 1 080 bp，编码 359个氨基酸。IiGGPPS1蛋白与其它植物 GGPPSs高度保守，蛋白 N端含有
叶绿体信号肽，二级结构主要由螺旋和无规则卷曲组成，同源建模结果显示 IiGGPPS1蛋白是个同源二聚
体。组织特异表达分析表明该基因在叶片中的表达量最高，根中次之，茎中最低，且受虫害颜色浅的叶片中
该基因表达量显著低于正常叶片中的表达量，推测该基因可能与二萜化合物叶绿素的合成相关。该结果将
为进一步研究菘蓝牦牛儿基牦牛儿基焦磷酸合成酶基因(IiGGPPS1)的功能及其表达调控奠定理论基础，也
可为菘蓝的生长、发育调节与品质改良积累研究资料。
关键词 菘蓝,牻牛儿基牻牛儿基焦磷酸合成酶,克隆,生物信息学分析,组织表达特性
Clone and Expression Characterization of a New Gene Encoding
Geranylgeranyl Pyrophosphate Synthase from Isatis indigotica Fortune
Han Limin *
Departent of Biological Science and Technology, Shaanxi Xueqian Normal University, Xian, 710062
* Corresponding author, hdd_1981_@163.com
DOI: 10.13417/j.gab.034.001172
Abstract Terpenoids play an important role in plant growth, development, reproduction and defense.
Granylgeranyl pyrophosphate synthase a key enzyme in terpenoids biosynthesis pathway of plants. We obtained a
cDNA sequnce encoding granylgeranyl pyrophosphate synthase by analysis of Isatis indigotica Fort transcriptome
database. We cloned the full-length of this gene which was named as IiGGPPS1 by RT-PCR from Isatis indigotica
Fortune. To study the function of IiGGPPS1, we analyzed IiGGPPS1 and its coding protein by using a variety of
bioinformatics analysis software, and studied the expression characteristics of it. The results revealed that
IiGGPPS1 contained an open reading frame of 1 080 bp encoding 359 amino acids. GGPPSs protein was highly
coserved in plants. Bioinformatics analysis showed that IiGGPPS1 has chloroplast transit peptide in N terminal.
secondary structure is mainly composed of α-helix and random coil; 3-D model showed that theIiGGPPS1 is a
homodimer. Spatial expression analysis indicated that the expression of that in leaves was the highest, the second
that in roots, lowest in stems. The expression of IiGGPPS1 was significantly lower in pest leaves than that in
normal leaves, which showed that the gene may be associated with the synthesis of chlorophyll. This paper would
not only lay the theoretical basis for the further study on the function and expression regulation of of IiGGPPS1,
but also accumulate research data for the growth regulation and quality improvement of Isatis indigotica Fort.
Keywords Isatis indigotica, Geranylgeranyl pyrophosphate synthase, Clone, Bioinformatics, Tissue expression
基金项目：本研究由陕西省教育厅自然科学基金项目(批准号: 14JK1178; 基金号: 2013JK0739)资助
基因组学与应用生物学，2015年，第 34卷，第 6期，第 1172-1178页
Genomics and Applied Biology, 2015, Vol.34, No.6, 1172-1178
植物的次生代谢产物萜类化合物成分在植物的
生长、发育、繁殖以及防御过程中扮演着重要角色，
其以异戊二烯为基本的结构单元。萜类化合物的生
物合成发生在植物体的细胞质和线粒体、叶绿体
和其它质体中(王凌健等, 2013)。异戊烯基焦磷酸
(isopentenyl pyrophosphate, IPP)经由甲羟戊酸(meval-
onic acid, MVA)途径合成法呢基焦磷酸(farnesyl py-
rophosphate, FPP)，其最终分别通过倍半萜合酶、二
萜合酶、角鲨烯合酶的催化在细胞质中合成倍半萜、
二萜、三萜以及甾醇；在线粒体中，IPP可经由 FPP、
GGPP转而生成倍半萜、二萜；在叶绿体中经由甲基赤
藓糖醇磷酸(methyl-erythritol-phosphate, MEP)途径生
成的 IPP可经牻牛儿基牻牛儿基焦磷酸合成酶(ger-
anylgeranyl pyrophosphate synthase, GGPPS)的催化生
成牻牛儿基牻牛儿基焦磷酸(geranylgeranyl pyrophos-
phate, GGPP)，GGPP进而在不同多步酶促反应下参
与赤霉素、叶绿素(二萜化合物)以及类胡萝卜素(四萜
化合物)等的生物合成。因此，GGPPS是合成二萜、四
萜和多萜的关键酶。目前已经从很多植物中克隆得到
该酶的编码基因如烟草(李锋等, 2012)、甘草(Yama-
mura et al., 2014)、丹参(张蕾等, 2009;化文平等, 2014)
和西瓜(吕品等, 2014)等。
十字花科菘蓝属的两年生草本植物菘蓝(Isatis
indigotica Fort.)为常见大宗药材，其根和叶均可入
药，根入药为板蓝根，叶入药为大青叶，有清热、解
毒、泻火、凉血、化斑之功效。研究菘蓝 GGPPS基因
的表达和功能对认识菘蓝的生长、发育，尤其是抗性
防御机理具有重要意义。
该研究从菘蓝叶片中通过反转录 PCR 技术得
到了一条 GGPPS基因，对其进行生物信息学分析，
并研究了该基因在不同组织中和虫害胁迫条件下的
表达模式，为进一步研究该基因的功能奠定基础。
1结果与分析
1.1 IiGGPPS1的克隆及其序列特征
经 RT-PCR扩增得到约 1 100 bp的产物(图 1)，
测序验证发现其包含的开放读码框长 1 080 bp，四种
碱基基本均匀分布，其中 A含量为 22.69% (245个)、G
含量为 27.59% (298个)、T含量为 24.81% (268个)、C
含量为 24.91% (269个)，编码 359个氨基酸，含有 43个
强碱性氨基酸(K, R)、46个强酸性氨基酸(D, E) 134个
疏水氨基酸(A, I, L, F,W, V)，79个极性氨基酸(N, C, Q,
S, T,Y)，推测的蛋白分子量为 38.67 kD，等电点为 6.71。
分析其氨基酸序列组分，结果显示(图 2) L (11.7%)、S
(9.75%)、A (9.75%)、V (8.08%)、G (7.52%)、D (6.69)、
E (6.13)、K (6.13%)、R (5.85%)、I (4.74%)、T (4.18%)、P
(3.06%)、N (3.06%)、F (3.06%)、H (3.06%)、M (2.23%)、
C (1.95%)、Q (1.67%)、Y (1.39%)。
在线 blastp分析菘蓝 GGPPS1氨基酸序列的结
果(图 3)表明它属异戊二烯合成酶家族，菘蓝 GGPPS1
氨基酸序列与拟南芥(Arabidopsis thaliana)、诸葛菜
(Brassica rapa)、白芥 (Sinapis alba)、百瑞木 (Cistus
creticus)、蒺藜苜蓿(Medicago truncatula)、川桑(Morus
图 1 IiGGPPS1的 PCR扩增
注: D: DL2000; 1:阴性对照; 2~5: IiGGPPS1
Figure 1 PCR amplification of IiGGPPS1
Note: D: DL2000; 1: Negative control; 2~5: IiGGPPS1
图 2 IiGGPS1推测的氨基酸序列组成图
Figure 2 Deduced amino acid composition of IiGGPPS1
图 3 IiGGPS1编码蛋白保守结构域分析
Figure 3 Conserved domains analysis of IiGGPS1
菘蓝牦牛儿基牦牛儿基焦磷酸合成酶基因(IiGGPPS1)的克隆及其表达特性分析
Clone and Expression Characterization of a New Gene Encoding IiGGPPS1 from I. indigotica Fortune 1173
基因组学与应用生物学
Genomics and Applied Biology
notabilis)、黄豆(Glycine max)、肯尼亚番薯 (Ipomoea
sp. Kenyan)、茉莉花(Jasminum sambac)的 GGPPS氨
基酸序列的一致性分别为 89%、88%、88%、80%、
80%、77%、76%、76%、75%。
ScanProsite 工具分析结果显示，菘蓝 GGPPS1
蛋白含有 2个聚异戊二烯合成酶的特征性功能域：
“ 141LIhDDlpcmDnddlRRG157” 和“ IGllFQVvDDIlD”
IiGGPPS1 蛋白含有两个富含天冬氨酸的区域：
图 4不同植物 GGPPS基因氨基酸序列的多重比较
Figure 4 Multiple comparison of amino acid sequences of the GGPPS in different plants
“DDXXXXD”和“DXXDD”，该区域可以通过 Mg2+
桥与底物分子二磷酸基团结合，是重要的催化位点。
利用菘蓝(I. indigotica)、白芥(S. alba)、拟南芥(A.
thaliana)、蒺藜苜蓿(M. truncatula)、可可(T. cacao)的
GGPPS 基因氨基酸序列进行多重比对，这些植物
GGPPS均有异戊二烯合成酶的保守域和叶绿体转运
肽，他们的 N-端氨基酸序列作为叶绿体转运肽，相似
性很低，说明叶绿体转运肽具有物种特异性(图 4)。
1174
从 NCBI数据库中选 25种植物的 GGPPS氨基
酸序列通过MEGA6.0采用邻接法构建 GGPPS蛋白
系统进化树(图 5)，对其系统进化进行分析(巴德仁贵
等, 2015)，在分析结果中，整个进化树分为两大支，
所有植物 GGPPS聚为一大支，其中同为十字花科的
菘蓝 GGPPS1与拟南芥的 GGPPS1聚在一起，与同科
图 5不同植物 GGPPS蛋白质序列的系统进化树
注:白芥(Q43133.1);拟南芥(NP_195399.1);诸葛菜(XP_00914-
1710.1);烟草(AHA58681.1 GGPPS1);美花烟草(XP_00979508-
3.1);绒毛烟草(XP_009594616.1);紫苜蓿(ADG01841.1);蒺藜
苜蓿(XP_003629488.1);黄豆(XP_003518048.1);丹参(ACJ66778);
芝麻(XP_011083737.1);长春花(AGL91648.1);甜菜(XP_01068-
0905.1);蓖麻(XP_002525096.1);滇龙胆草(AHK06853.1);葡萄
(XP_002283364.1);茉莉花(AIY24421.1);胡杨(XP_011025712.1);
可可树(XP_007047029.1);芒果树(AFJ52722.1);甜瓜(AGN480-
13.1);黄瓜(XP_004164466.1);西瓜(AHI88418.1);云杉卷叶蛾
(AGW99945.1);黑腹果蝇(AAC05273.1);菘蓝
Figure 5 Phylogenetic tree of plant GGPPSs
Note: Sinapis alba (Q43133.1); Arabidopsis thaliana (NP_19539-
9.1);Brassica rapa (XP_009141710.1);Nicotiana tabacum (AHA5-
8681.1GGPPS1);Nicotiana sylvestris (XP_009795083.1);Nicotia-
na tomentosiformis (XP_009594616.1);Medicago sativa (ADG018-
41.1);Medicago truncatula (XP_003629488.1);Glycine max (XP_
003518048.1); Salvia miltiorrhiza (ACJ66778); Sesamum indicum
(XP_011083737.1); Catharanthus roseus (AGL91648.1); Beta vul-
garis (XP_010680905.1); Ricinus communis (XP_002525096.1);
Gentiana rigescens (AHK06853.1);Vitis vinifera (XP_00228336-
4.1); Jasminum sambac (AIY24421.1); Populus euphratica (XP_0-
11025712.1);Theobroma cacao (XP_007047029.1);Mangifera ind-
ica (AFJ52722.1); Cucumis melo (AGN48013.1); Cucumis sativus
(XP_004164466.1); Citrullus lanatus (AHI88418.1); Choristoneura
fumiferana (AGW99945.1); Drosophila melanogaster (AAC0527-
3.1); Isatis indigotica
的白芥、诸葛菜亲缘关系最近，葫芦科植物西瓜、甜
瓜、黄瓜 GGPPS蛋白亲缘关系比较近，聚为同一类，
同属豆科的苜蓿和黄豆聚为一类；动物 GGPPS与植
物的 GGPPS同源性很低，单独聚为一大支。在系统
进化树中，IiGGPPS1进化关系与拟南芥 GGPPS1最
近，已有报道证明在拟南芥中 GGPPS1蛋白定位于
叶绿体，该蛋白为赤霉素、类胡萝卜素、脱落酸和叶
绿素等物质的合成提供 GGPP前体(Kazunori et al.,
2000)，由此可推测在菘蓝中 IiGGPPS1基因可能与拟
南芥 GGPPS1的功能相似，同样参与菘蓝体内叶绿
素、赤霉素和类胡萝卜素等萜类物质的合成。
1.2 IiGGPPS1蛋白的亚细胞定位
因为植物萜类成分生物合成的空间特异性，对
IiGGPPS1蛋白进行亚细胞定位有助于推测了解其
功能。经 TargetP1.1 Server在线分析 IiGGPPS的亚
细胞定位，氨基酸序列中含有叶绿体运输肽(chloro-
plast transit peptide, cTP)的可能性分值最高为 0.926，
含有线粒体靶向肽(mitochondrial targeting peptide,
mTP)的可能性分值为 0.284，含有信号肽(signal pep-
tide, SP)的可能性分值为 0.001，其它可能性分值为
0.020，可靠等级值为 2，这说明 IIGGPPS1蛋白很有可
能定位于叶绿体中，该蛋白可能在细胞质中合成以后，
在叶绿体转运肽的帮助下运输到叶绿体中，去除导肽
然后发挥作用。利用 ChloroP1.1 Server进一步预测作
为其叶绿体运输肽的氨基酸及其剪切位点，分析结果
表明 IiGGPPS1含有叶绿体转运肽为其 N端的 45个
氨基酸(分值为 0.583)。以上分析说明 IiGGPPS1是定
位在叶绿体中的行使催化萜类化合物合成功能的酶。
1.3 IiGGPPS1 的跨膜区预测和亲水性分析
TMHMM2.0分析 IiGGPPS1不存在跨膜区域，无
膜内的氨基酸序列，非膜蛋白，其可能在游离核糖体上
合成蛋白多肽，而后由叶绿体转运肽指引多肽定位到
叶绿体并进一步穿过叶绿体被膜进入基质中，在叶绿
体基质中与底物结合行使催化功能，催化合成GGPP。
用 ProtParam软件对 IiGGPPS1推测该蛋白分子
式为 C1687H2757N483O524S15，总的亲水性平均系数为(grand
average of hydropathicity)为-0.070，蛋白不稳定指数
(the instability index)为 43.33，因此 IiGGPPS1是不稳
定的亲水蛋白。
1.4菘蓝牦牛儿基牦牛儿基焦磷酸合成酶(IiGGPPS1)
的二级结构和三维同源建模分析
利用 PredictProtein分析 IiGGPPS的二级结构，
菘蓝牦牛儿基牦牛儿基焦磷酸合成酶基因(IiGGPPS1)的克隆及其表达特性分析
Clone and Expression Characterization of a New Gene Encoding IiGGPPS1 from I. indigotica Fortune 1175
基因组学与应用生物学
Genomics and Applied Biology
结果(图 6)表明其二级结构由 α-螺旋、无规则卷曲、
以及极少量的伸展链构成，以 α-螺旋为主(71%)，共
有 13 段 α- 螺旋(62~83, 90~101, 107~119, 123~143,
168~187,195~224, 231~259, 264~288, 294~297, 301~
306, 312~320, 322~337, 341~356)，其次是无规则卷
曲(27.7%)。
用 SWISS-MODEL (Biasini et al., 2014)服务器同
源建模预测分析 IiGGPPS1的三维结构，结果显示
IiGGPPS1 与十字花科植物白芥 GGPPS 蛋白(PDB
ID: 2j1p.1)同源性最高(93.31%)，以其结构为模型同源
建模，构建 IiGGPPS1 的结构(图 7)，建模结果显示
IiGGPPS1为同源二聚体蛋白。建模结果评估显示
GMQE分值为 0.89，说明同源建模构建的 IiGGPPS1
蛋白三维结构是可靠的。
图 6 IiGGPPS1的二级结构分析图
Figure 6 Secondary structure analysis of IiGGPPS1
1.5 IiGGPS1的组织表达特性分析
以菘蓝 Iiactin为内参，研究 IiGGPPS1的组织器
官表达模式。结果(图 8A)显示 IiGGPPS1在菘蓝根、
图 7 IiGGPPS1蛋白的三维同源建模
Figure 7 Predicted tertiary structure of IiGGPPS1
茎、叶各个器官中均有表达，但表达量不同，在叶
片中 IiGGPPS1 的表达量最高(3.533)，然后是在根
中(2.418)，茎中的表达量最低(1.018 8)。结合前述预测
分析结果，推测该基因的表达在菘蓝叶绿素的合成过
程中起重要作用。
虫害会导致菘蓝叶片颜色发生变化，叶片内的
叶绿素含量下降(孙月华和郅军锐, 2011)，对比虫害
叶片和正常叶片中 IiGGPPS1的表达量发现，遭受虫
害的叶片中该基因的表达量显著下降(图 8B)，这进
一步说明了该基因的表达与菘蓝叶片中叶绿素的合
成有关，与之前的推测相吻合。
2讨论
以菘蓝转录组数据库信息的分析为基础，采用
RT-PCR技术首次从菘蓝中到一条萜类化合物合成
相关的牦牛儿基牦牛儿基焦磷酸合成酶基因 cDNA
序列(命名为 IiGGPPS1)。从生物信息学角度对该基
因编码产物(IiGGPPS1蛋白)的氨基酸序列特征、二
级、三级结构以及亚细胞定位进行了分析与预测，并
研究了该基因的组织器官表达模式，为进一步深入
研究此基因的功能奠定理论基础。
植物萜类成分的生物合成具有空间特异性，在
植物细胞的不同部位合成不同种类的萜类及其衍生
物，萜类化合物代谢在细胞内的这种区域化特性是
由于代谢途径(MVA和MEP)中大多数酶的亚细胞定
位不同所导致的，定位于胞质中合成甾体和倍半萜，
定位于叶绿体中合成类胡萝卜素、叶绿醌，定位于线
粒体中合成泛醌，在特定的液泡中合成橡胶颗粒等
(J覬rgensen et al., 2005)。通过对菘蓝 IiGGPPS1蛋白的
亚细胞定位分析发现其 N端含有叶绿体转运肽，定
位于叶绿体基质中，结合 IiGGPPS1在菘蓝叶片中的
表达以及催化活性中心的二价金属离子(Mg2+)，可以
推测 IiGGPPS1很可能在菘蓝叶绿素的合成过程中发
挥着重要作用。但是定量分析结果显示并非根中最
低，而是茎中最低，这说明该基因除参与叶绿素的合
成以外也有可能参与赤霉素或其它萜类物质的生物
合成，这有待进一步通过正向(过表达该基因)或反向
(干涉该基因)遗传法研究该基因的功能来确定(Beck
et al., 2013)。
3材料与方法
3.1植物材料与试剂
将菘蓝种子(购于河北安国中药材种子基地)播种
于田地中，定期浇水，待至幼苗期(苗龄为 2个月)采
图 8 IiGGPPS1的组织表达特性
注: 1:根; 2:茎; 3:叶; 4:正常叶; 5:虫害叶
Figure 8 Tissue expression characterization of IiGGPPS1
Note: 1: Root; 2: Stems; 3: Leaves; 4: Normal leaves; 5: Pest blade
1176
集根、茎、叶、虫害植株上的叶片，液氮速冻，-80℃保
存，用于提取 RNA。E. coli DH5α、pMD19-T (simple)
vector、PrimeScript 1st Strand cDNA Synthesis Kit、Pre-
mix Taq (购自 TaKaRa)，RNA提取试剂盒、胶回收试
剂盒(购自 OMEGA)。
3.2菘蓝 IiGGPPS1的基因克隆
采用 E.Z.N.A Total RNA KitⅠ提取菘蓝根、茎、
叶不同部位材料的总 RNA，逆转录得到的 cDNA作
为 RT-PCR和实时定量 PCR反应的模板，以菘蓝转
录组数据库中筛选的 IiGGPPS1序列信息为依据设
计引物(PrimerPremier5.0软件辅助设计,引物序列见
表 1)。20μL反应体系(包含 3μL cDNA, 10μmol/L引
物各 0.5 μL, 10 μL 2×Premix Taq, ddH2O补足)，PCR
扩增条件：98℃变性 10 s，55℃退火 30 s，72℃延伸
1 min 10 s，以上三步 32个循环，72℃ 10 min，16℃
forever。将回收目的片段通过 T4 DNA连接酶连接
至 pMD19-T simple载体上，转化至大肠杆菌 DH5α
中，筛选，选取阳性菌落测序。
3.3 菘蓝牦牛儿基牦牛儿基焦磷酸合成酶基因(IiG-
GPPS1)及其编码蛋白的特征分析
用DNAStar、MEGA6.0和NCBI (http://www.ncbi.
nlm.nih.gov/)、expasy(http://cn.expasy.org/)和CBS(http://
www.cbs.dtu.dk/)等网站提供的各类生物信息学软件
进行分析。用 DNAStar分析 IiGGPPS1的核苷酸序列
及其编码的氨基酸序列特征；用 Blastp和 Clustal W2
分别完成同源性比对分析和多重比对分析；由
MEGA6.0完成系统进化树的构建；TargetP1.1 Server
结合 ChloroP1.1 Server在线工具分析 IiGGPPS1蛋白
的亚细胞定位；蛋白的三维结构同源建模借助
Swiss-model服务器等。
3.4 菘蓝牦牛儿基牦牛儿基焦磷酸合成酶基因(IiG-
GPPS1)基因的表达特性分析
分别提取菘蓝幼苗的根、茎、叶、虫害叶、同期正
克隆引物
Clone primers
定量引物
Real-time PCR primers
引物序列
Sequence of primers
IiGGPS1 up: 5-ATGGGGTCAGGGGGTCATTAC-3
IiGGPS1 down: 5-CACAACTCAGTTCTGCCTATTGGC-3
Iiactin up: 5-ATTGTCTTGGACTCTGGAGATGGTGT-3
Iiactin down:5-CGGCTGTGGTGGTGAATGAGTAA-3
IiGGPS1 up: 5-TACATCATCCGTAAAGCCGAATCC-3
IiGGPS1 down: 5-AGAGAACGGGCCTGACTCTTTTG-3
表 1该研究中所使用的引物序列列表
Table 1 Sequnce of primers in this study
常叶总 RNA，将逆转录获得的单链 cDNA，按照 1:50
的比例稀释，稀释液作为 IiGGPPS1不同组织器官
表达分析的模板，采用荧光实时定量 PCR技术检测
IiGGPPS1在不同组织器官中的表达量。以菘蓝肌动
蛋白基因(Iiactin)作为内参。反应体系为 20 μL，反应
条件为：94℃ 4 min，(94℃ 30 s; 60℃ 30 s; 72℃ 40 s)×
40个循环。
作者贡献
韩立敏完成论文构思、数据分析和写作、修改、
定稿全部工作。
致谢
本研究由陕西省教育厅自然学科基金项目支持
(批准号: 14JK1178;项目号: 2013JK0739)资助。
参考文献
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Genomics and Applied Biology (GAB)
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