全 文 ：江西农业大学学报 2015，37(3) :497－503 http:/ / xuebao． jxau． edu． cn
Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis DOI:10． 13836 / j． jjau． 2015077
张丽芳，林昌勇，俞群，等．珍稀濒危植物蛛网萼的种子形态及萌发特性［J］．江西农业大学学报，2015，37(3) :497－503．
珍稀濒危植物蛛网萼的种子形态
及萌发特性
张丽芳1，林昌勇2，俞 群1，揭正平1，郭龙清1，裘利洪1*
(1．江西农业大学 林学院，江西农业大学 野生动植物保护与利用研究中心，江西 南昌 330045;2．江西铜钹山国
家级自然保护区，江西 广丰 334609)
摘要:研究蛛网萼种子萌发的生物学特性，以了解该种在自然条件下更新困难的原因和使其致濒的机制。在对
其种子种皮解剖结构分析的基础上，开展不同赤霉素质量浓度、不同浸泡温度以及贮藏时间对蛛网萼种子萌发
影响的研究。模拟试验结果表明赤霉素对种子萌发有促进作用，较高浓度赤霉素(1 000 mg /L)处理下萌发最
早且发芽率最高;浸泡水温为 25 ℃，发芽情况最好;随着冷藏时间延长，种子萌发率越低。综合来看，种子萌发
特性导致蛛网萼在自然条件下更新困难的原因可能是:蛛网萼种子小虽然能够占有更多的安全位，但在竞争中
处于劣势;种子在合适的条件下萌发速度慢，发芽率低，萌发不整齐;种子萌发对温度和水分的要求高，适应范
围狭窄;种皮对种子萌发的阻碍。这些因素可能是导致该物种濒危的重要原因。
关键词:蛛网萼:种子;形成结构;萌发特性;濒危机制
中图分类号:S688． 9 文献标志码:A 文章编号:1000－2286(2015)03－0497－07
The Morphological Structure and Germination Characters of Seed
of Rare and Endangered Species Platycrater arguta
ZHANG Li-fang1，LIN Chang-yong2，YU Qun1，
JIE Zheng-ping1，GUO Rong-qing1，QIU Li-hong1*
(1． Forestry College，The Wild Animal and Plant Protection and Utilization Research Center of Jiangxi
Agricultural University，Jiangxi Agricultural University，Nanchang 330045，China;2． Jiangxi Tongboshan Na-
tional Nature Reserve，Guangfeng 334609，China)
Abstract:In this paper the biological characteristics of Platycrater arguta seed germination were studied
aiming to understand the underlying mechanisms relevant to the impediment in the regeneration of P． arguta
population． Base on the analysis of the anatomical structure of the seeds and seed coats，the effects of different
temperature，storage time and different concentrations of GA3 on the germination of P． arguta． were studied．
Simulation test results showed that GA3 exhibited promotion effect on the seed germination，high germination
rate and early germination time were achived with high GA3concentration (1 000 mg /L)． 25℃ was the opti-
mal temperature for the seed germination of P． arguta． But along with extended cold storage time，the seed
germination rate decreased． To sum up the above results，the immediate causes that made it difficult for the
收稿日期:2015-02-16 修回日期:2015-04-21
基金项目:国家科技支撑计划课题(2012BAC11B02)和江西铜钹山自然保护区综合科学考察项目
作者简介:张丽芳(1988—) ，女，硕士生，主要从事植物分类与利用研究，E-mail:zzllffmeng@ 163． com;* 通信作者:
裘利洪，副教授，E-mail:519872049@ qq． com。
江 西 农 业 大 学 学 报 第 37 卷
natural populations of P． arguta to regenerate may be inferred as follows:the small size of seeds would impose
restriction for its success in competition with other plant species;the seeds of P． arguta germinted slowly even
under optimum conditions，and the germination velocity was low，and the germination was uneven;the germina-
tion had high requirement of temperature，light and moisture;seed coat hindered seed germination． All the a-
bove might be the main causes for the endangerment of the species．
Key words:Platycrater arguta;seed;the formation of structure;germination characteristics;endangerment
mechanism
蛛网萼(Platycrater arguta)属国家二级重点保护植物［1］，隶属于绣球花科(Hydrangeaceae) ，是中国-
日本间断分布的特有单型属植物，具有极高的观赏、科学和生态价值。在中国仅零星分布于华东地区的
浙江、江西、安徽、福建等省，以及日本本州、四国和九州［23］。其生境主要为海拔 300 ～ 900 m 的山体中
部和中下部溪涧边以及有水滴的阴湿岩旁。
在植物的繁殖中，大多数的植物依靠有性繁殖产生后代而使物种延续，种子是植物进行有性生殖
的重要器官之一。纵观植物的生活史，从种子到植物的幼苗阶段是最容易受到外界环境胁迫抵抗力最
弱的时期，任何对种子萌发不利因素存在会直接影响到植物种群新个体产生与补充，影响种群组成的稳
定性。柴胜丰和将运生［19-20］对濒危植物合柱金莲木(Sinia rhodoleuca)种子萌发特性的研究表明，由于
种子萌发速度慢，萌发不整齐，幼苗生长缓慢，且种子萌发对温度的适应范围狭窄，这些因素是导致该物
种自然更新困难的原因之一。种子萌发与外界环境的胁迫成为许多物种濒危与分布受限制的关键因
素。
目前关于蛛网萼的研究也是近几年开始，其种子萌发、繁殖方法研究国内外未见报道。在促进种
子萌发方法中，赤霉素、冷藏处理种子以及采用化学试剂和温水浸泡来处理种子是经常使用的，其效果
也是非常好的，对于提高种子发芽率也是有效的［19］。
野外调查表明，蛛网萼林下的实生苗极度缺乏，种群面临严重的更新问题，因此，本试验以蛛网萼
种子为材料，通过设置不同的赤霉素浓度、浸泡温度、不同冷藏处理时间和种子的结构特征［11］来探寻种
子萌发的限制因素，萌发特性与种群更新困难之间的关系。阐明蛛网萼种子萌发特性，为野外蛛网萼种
群的恢复和保护提供科学依据，同时为野外扩大蛛网萼种群提高幼苗存活率准备条件。
1 材料与方法
1． 1 材料
试验所用种子于 2014 年 1 月江西铜钹山国家级自然保护区采集。种子自然干燥后置于 4 ℃种子
低温保存库。从中随机选出实验用的种子，供试种子均成熟饱满。
1． 2 试验设计
1． 2． 1 不同质量浓度的赤霉素(GA3)浸泡对蛛网萼种子萌发的影响 GA3质量浓度分别为 100、200、
300、500、1 000 mg /L的 5 个处理［5-6，8］，浸种 24 h，取出后反复冲洗干净并用酒精消毒。各处理重复 3
次，以培养皿底铺 3 层湿润滤纸做发芽床，每皿 200 粒种子，以未经处理的种子为对照(CK) ，置于 25 ℃
恒温光照人工气候箱中进行培养。
1． 2． 2 不同水温浸泡对蛛网萼种子萌发的影响 分别用 20，25，30，35 ℃4 个水温浸泡处理［4］，处理时
间为 24 h。加入设定温度的水搅拌后自然冷却，12 h后再设定温度的水换水浸泡，以不浸泡为对照。将
4 个处理置于温度为 23 ℃、相对湿度为 90%的人工气候箱内。
1． 2． 3 冷藏处理对蛛网萼种子萌发的影响 将新采集的种子放于冰箱(4 ℃)中分别冷藏 1 个月、3 个
月、6 个月进行预处理。各选取 200 粒饱满种子进行处理，每个处理设 3 个重复。置于带有滤纸的培养
皿中培养，培养温度 22 ～ 25 ℃。每隔 3 d统计萌发情况，以胚根露出 1 mm为萌发标准。
以发芽率和发芽势为指标，在发芽种子数达到高峰时计算发芽势。发芽率和发芽势计算公式如下:
发芽率(%)=正常发芽种子粒数 /参试种子总粒数×100% (1)
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第 3 期 张丽芳等:珍稀濒危植物蛛网萼的种子形态及萌发特性
发芽势(%)=正常到达高峰时正常发芽种子粒数 /参试种子总数×100% (2)
1． 3 方 法
1． 3． 1 种子形态特征、千粒重及吸水曲线测定 将自然干燥的种子混合随机取样，用游标卡尺分别对
其长、宽进行测量，取平均值;利用放大镜和显微镜观察蛛网萼种子的种皮结构特点。千粒重法测定参
照百粒法，重复 3 次，取平均值，计算千粒重。将自然风干 35 d 后的种子进行吸水曲线测定，用天平称
量吸胀不同时间的种子质量，每份 1 000 粒，重复 3 次，每 1． 5 h 测定 1 次，吸水量 / g =Wt-W0。式中:Wt
为种子吸水 t时间段后的种子质量;W0为种子吸水前的起始质量。
1． 3． 2 种子活力测定 采用四氮唑(1． 0%)染色法测定蛛网萼种子的生活力［13］。检验设 3 个重复，每
个重复 100 粒种子，先把种子浸泡于 25 ～ 30 ℃水中 1 d，然后取出胚在 30 ℃条件下用四氮唑染色 4 h，
染完色后，根据种胚的着色程度和部位，按国际种子检验规程上［7］的标准图鉴定种子的生活力测定结
果与用同一种批为实验材料的发芽实验结果比较。
1． 4 数据处理
使用 SPSS14． 0 软件对各处理间的相应指标进行差异显著性检验，用 Microsoft excel2007 软件作图。
2 结果与分析
2． 1 蛛网萼种子形态
2． 1． 1 种子表面形态与基本结构 蛛网萼果实为蒴果，圆柱钟状，长约 6 ～ 8 mm，宽约 3 ～ 5 mm，干时
常带紫红色，顶部孔裂(图版Ⅰ:1-2)。种子纺锤状、细小(图版Ⅰ:5-6、19)。表面深褐色，有不规则条
纹，两端有翅，翅短(图版Ⅰ:3-4、7-9)。种子未成熟时呈透明色逐渐变为褐色(图版Ⅰ:10) ，此时无法明
显观察到两端的翅，近成熟时至完全成熟时变成深褐色(图版Ⅰ:7) ，种子两端的翅可以明显分辨出(图
版Ⅰ:8-9)。
蛛网萼种子较小，粒径为(长×宽)0． 15 cm×0． 025 cm，千粒质量为 0． 04 g，种子的基本结构，包括种
皮和种仁(种仁内含有胚，无胚乳) (图版Ⅰ:14、17、18)。种皮主要分为两层，由外向内依次为外种皮、
内种皮(图版Ⅰ:11-13、16)。外种皮膜质具条纹，在上下两端形成翅的结构，色质为深褐色;内种皮肉质
化，呈白色(图版Ⅰ:13、15) ，种子萌发后有较长的胚根，子叶呈绿色比较小(图版Ⅰ:25)。外种皮比较
坚硬并具有翅，起到保护和传播的作用，但较坚硬的外种皮影响水分的渗透速率。内种皮呈现肉质状，
能够吸取大量的水分，为种胚提供充足的水分。圆锥绣球种子的结构与蛛网萼种子相似，种子纺锤状、
扁平(图版Ⅰ:20-21、24)。表面深褐色，有不规则条纹，两端有翅，翅短(图版Ⅰ:22、23)。
图 1 种子吸水曲线
Fig． 1 Water absorption of P． arguta
2． 1． 2 种子吸水速率 由图 1 可知，蛛网萼种子的
吸水率随时间不断增加，大体呈现为“S”型，分为 3 个
阶段:第一阶段是缓慢吸水阶段(0 ～1． 5 h) ，此为种子
吸水的初期，依靠吸胀作用完成，种子内部含水量不断
增加;第二阶段是加速吸水阶段(1． 5 ～ 4． 5 h) ，吸水速
度明显加快;第三阶段是平稳吸水阶段;此后种子吸水
近于停滞，并有下降的趋势，质量有轻微的减少。
2． 2 种子萌发特征
图 2 GA3处理对蛛网萼种子发芽进程的影响
Fig． 2 GA3 impact on seed germinating progresses of P． arguta
2． 2． 1 种子活力 种子生活力是其潜在的发芽能
力，用四唑染色法可以检测每粒种子的生活力，大致
判断种子发育的情况，测定得知，蛛网萼种子的生活
力平均为 44． 6%。
2． 2． 2 不同质量浓度 GA3浸泡对蛛网萼种子萌发
的影响 从表 1 可以看出，不同 GA3质量浓度浸泡过
后的蛛网萼种子经过 58 d 的萌发，观察发现对种子
的发芽率、萌发时间和发芽势都有一定的影响，在时
间上质量浓度为1 000 mg /L GA3浸泡过的种子在萌发
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江 西 农 业 大 学 学 报 第 37 卷
图版Ⅰ:蛛网萼种子种皮结构。1-2:蛛网萼果实表面观，示果实颜色和顶端孔裂，1．种子正面;2．种子侧面。3-6:成熟种子形状大
小，颜色和种子表面的条纹，3．种子的颜色，4．种子表面的条纹，5-6:种子形状。7-9:种子翅的表面，7．翅的大小，8．翅的颜色，9．翅上
的条纹，10．未成熟种子的颜色。11-13:种子切面观，11．种子横切面，12．种子横切面，13．种子横切面，示外种皮和内种皮。14．示种皮
与种仁。15．种子纵切面。16．种子纵切面，示种皮和种仁。17-18:种子胚，17．种子胚纵拍，18．种子胚横拍。19．蛛网萼种子的大小。
20．蛛网萼与圆锥绣球种子大小比较。21-24:圆锥绣球种子表面观，示果实颜色，21． 圆锥绣球种子形状和颜色，22． 圆锥绣球种子的
翅，23．圆锥绣球外种皮上的条纹，24．圆锥绣球种子胚。25．蛛网萼种子萌发后植株。
Plate Ⅰ:Seed coat structure of Platycrater arguta． 1-2:Surface view of the fruit in Platycrater arguta，showing the color of the fruit and the
top hole crack． 1． Seeds positive，2． Seed side． 3-6:Mature seed size shape，color and Stripes on the surface of the seed． 3． The color of the seed，
4． Stripes on the surface of the seed，5-6:Seed shape． 7-9:The surface of the seed wing． 7． The size of the wing，8． The color of the wing，9． The
stripes on the wing． 10． The color of the immature seed． 11-13:Seed section view． 11-12:Seed in cross section，13． Seed in cross section，showing
the cuticular membrane and a part of the endotesta． 14． Seed coat and kernel． 15． Seed in longitudinal section． 16． Showing the seed coat and ker-
nel． 17-18:Seed embryo． 17． Seed embryo longitudinal pat，18． Seed embryo longitudinal pat． 19． The size of the seed of Platycrater arguta． 20．
Platycrater arguta compared with Hydrangea paniculata as seed size． 21-24:Surface view of the seed in Hydrangea paniculata，showing the color
of seed． 21． The seed shape and color of H． paniculata，22． The wings of seed of H． paniculata，23． The stripes on the testa of Hydrangea panicula-
ta，24． Seed embryo of H． paniculata． 25． Plant of P． arguta．
·005·
第 3 期 张丽芳等:珍稀濒危植物蛛网萼的种子形态及萌发特性
时间上有所提前，发芽率和发芽势相对于其他浓度浸泡过的种子有明显差别。从图 2 看出，GA3各处理
种子在不同的培养天数后开始发芽，1 000 和 5 00 mg /L 处理的种子萌发时间比较早，能有效促进蛛网
萼种子的萌发，分别在处理 9 d和 11 d后开始萌发，种子发芽高峰期在第 9 ～ 26 天内，但蛛网萼种子最
终萌发率分别为 12． 5%和 7． 0%，由此可以看出，蛛网萼的种子在经过 GA3处理后萌发率仍是很低。
表 1 不同浓度 GA3浸泡种子萌发情况
Tab． 1 The result of seed germination detected by different GA3grades of P． arguta
GA3质量浓度 /(mg·L
－1)
GA3concentration
起始萌发时间 /d
Germination time
发芽率 /%
Germination rate
发芽势 /%
Germination potential
100 24 1． 000±0． 001d 0． 500±0． 001b
200 13 2． 500±0． 010c 1． 000±0． 003b
300 13 1． 500±0． 004d 0． 500±0． 001b
500 11 7． 000±0． 050b 1． 500±0． 008b
1 000 9 12． 50±0． 120a 3． 000±0． 010a
CK(H2O) 24 2． 500±0． 014c 1． 000±0． 003b
同一列不同字母在 5%水平下差异显著。Different capitals significant at 0． 05 level．
表 2 不同水温浸泡种子萌发情况
Tab． 2 The result of seed germination detected by different temperatures of P． arguta
浸泡水温 /℃
Temperature
起始萌发时间 /d
Germination time
发芽率 /%
Germination rate
发芽势 /%
Germination potential
20 60 2． 000±0． 002c 1． 500±0． 001b
25 52 10． 50±0． 132a 3． 000±0． 006a
30 48 8． 000±0． 007b 0． 500±0． 000c
35 65 2． 500±0． 005c 1． 000±0． 001b
CK(不浸泡) 80 2． 500±0． 004c 1． 000±0． 001b
2． 2． 3 不同水温浸泡对蛛网萼种子萌发的影响 从表 2 可以得知，不同水温浸泡过后的种子在萌发时
间、发芽率、发芽势均有一定的影响，在发芽时间上 30 ℃水温浸泡的种子发芽有所提前，而 25 ℃浸泡过
的种子发芽率则是最高的。20 ℃、30 ℃、35 ℃浸泡过种子的发芽势与对照没有差别。从图 3 看出，GA3
各处理种子在不同的培养天数后开始发芽，25 ℃和 30 ℃水温浸泡的种子萌发时间比较早，能有效促进
蛛网萼种子的萌发，分别在处理 52 d和 48 d后开始萌发。30 ℃时种子的萌发时间比 25 ℃早，但其发
芽率低，发芽不整齐。经过适宜温度浸泡对种子萌发起促进作用，但在最适宜温度浸泡时，种子萌发率
为 10． 5%，由此可以看出，适宜的温度对萌发还是有一定影响的，但其萌发率相对而言还是很低，对于
产生这种现象还有待进一步的研究。
图 3 不同水温浸泡处理对蛛网萼种子发芽进程的影响
Fig． 3 Different temperatures impact on seed
germinating progresses of P． arguta
图 4 冷藏时间对蛛网萼种子萌发影响
Fig． 4 The impact on seed germination
detected by cold of P． arguta
2． 2． 4 冷藏时间对蛛网萼种子萌发的影响 由图 4 可以看出，蛛网萼新鲜种子在不经冷藏处理的条件
下，种子能够萌发，这说明种子不存在休眠的情况。不同时间冷藏处理的种子萌发率有较大的差异，其
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江 西 农 业 大 学 学 报 第 37 卷
中未冷藏和冷藏 1 个月的种子具有较高的萌发率，冷藏处理 3 个月种子萌发率为 7． 3%，而处理 6 个月
种子萌发率为 4． 5%，表明冷藏的时间越长种子的萌发率越低。
3 讨 论
3． 1 种子重量与种子萌发
种子的粒重测量可以用来评估种子的饱满度和含水率，是衡量种子质量的一项重要指标。种子质
量是衡量植物对其后代物质与能量投资大小的一个指标，一般而言种子质量小，则数量多，反之则数量
较少［18］。表明，蛛网萼种子与其他灌木植物相比［25］，重量极小，其千粒重约为 0． 04，由此可知，蛛网萼
选择了大量小种子的生殖策略，这也可能是物种间相互竞争中的一种繁殖保障机制［26］。
3． 2 种子形态特征与种子萌发
植物种子萌发易受种子大小和表面附属物影响［17］，而且种子的吸水过程是种子萌发中的一个重要
环节，自然干燥的成熟种子含水量较低，生理活动微弱，原生质呈凝胶状态，种子萌发是从吸水开始的。
从蛛网萼种子的解剖结构来看，种胚包裹于内皮层之中，而且外罩一层膜质的外种皮，这对抵御外界不
利环境是有利的，但由于种皮的阻挡，是不易于获取水分，从而限制了种子的萌发，这种现象也存在于黄
山梅(Kirengeshoma palmata)的种子内 ［27］。
而且从图 1 可以得知，蛛网萼种子在吸水后 4． 5 h才达到顶峰，所以当外界环境能提供长时间充足
水分时，蛛网萼种子才能萌发，在无水或间歇流水的条件下就很难萌发。蛛网萼种子极小，种子内不存
在胚乳，且子叶中贮藏的养分少，所以种子萌发后需要从外界环境中摄取足够多的营养物质才能维持幼
苗的正常生长。这很可能是在野外环境中很少能看到蛛网萼实生苗的原因之一。
蛛网萼与圆锥绣球(Hydrangea paniculata)种子的结构相似，但圆锥绣球比蛛网萼种子大(图版Ⅰ:
20)。一般来说，母本对种子的资源投入有两种截然相反的策略，即产生大量的小种子，以获得更多的
安全位［24］，或产生少量的大种子一边在竞争中占有优势［20］。而且当母本能够获取更多资源时，只会产
生更多的种子，而不是增大种子的尺寸，这是许多濒危植物的一种繁殖保障机制，这种现象也存在连香
树(Cercidiphyllum japonicum)和合柱金莲木(Sauvagesia rhodoleuca)中［19-20］。蛛网萼种子千粒重仅为
0． 04 g，单个种子重量极轻，但一个花序中单果种拥有 300 ～ 400 多粒种子，一个花序中有 6 ～ 7 个单果，
能产1 800 ～ 2 800粒种子。由此可知，蛛网萼采取产生大量小种子的繁殖策略［17-18］。圆锥绣球也产生
大量的种子，但比蛛网萼大。经过野外观察，蛛网萼生境呈斑块状分布，选择生长在有水的环境中，不需
要土壤等条件是为了占据更多的生态位，所以从外界环境中摄取的资源有限，从而降低了种子的质量。
这影响种子的活力，降低种子的萌发率。而圆锥绣球则不存在这种现象，在任何环境中都可以生长。
3． 3 赤霉素与种子萌发
赤霉素能够促进种子的萌发，利用赤霉素处理种子来提高种子活力的方法，取得了一定的效果［21］。
彭玉辅［22］对柳叶马鞭草(Verbena bonariensis)种子发芽研究中发现，高浓度的赤霉素处理柳叶马鞭草，
其发芽率活力指数和发芽指数均是最大的。本实验用不同浓度的赤霉素处理蛛网萼种子，萌发试验进
行了 60 d，结果表明，当赤霉素的浓度为1 000 mg /L时蛛网萼种子的发芽率最高，而且经过赤霉素处理
的种子萌发时间明显比对照的种子萌发早，说明赤霉素处理对蛛网萼种子萌发有促进作用。由此得知，
提高赤霉素的浓度对蛛网萼种子萌发有较明显的促进作用。但从表 3 可以看出，用1 000 mg /L 赤霉素
处理种子其发芽率为 12． 5%，而黄山梅种子为 29． 2%，这可能与种子的结构、活力有关，与此同时在萌
发过程中也存在较高的发霉率。
3． 4 水温与种子萌发
水分和温度是影响种子萌发的重要因素，蛛网萼种子萌发喜高湿环境。本试验研究表明，用温水
浸泡种子可以增进种子种皮的透水性或者使种皮爆裂，从而促进种子的吸水，促进种子萌发。但是浸泡
水温过高或过低也影响种子发芽，所以适宜的水温对种子萌发很重要。然而蛛网萼种子在 11－12 月成
熟，此时已进入冬季，降雨量减少，温度降低，不适合种子的萌发。种子极易受到不良外界环境的影响，
造成幼苗更新困难，在竞争中处于不利的地位。
3． 5 冷藏时间对种子萌发的影响
贮藏处理可以使种皮软化，增加透性，消除发芽抑制物质，是人们常用的解除休眠的有效办法。王
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第 3 期 张丽芳等:珍稀濒危植物蛛网萼的种子形态及萌发特性
莉芳等［16］对德保苏铁(Cycas debaoensis)种子贮藏方式的研究，结果表明，低温贮藏对德保苏铁种子的
萌发率、萌发势多高于其他贮藏方式。而本试验表明，低温贮藏的时间越长，种子发芽率和萌芽势不断
的下降，证明低温贮藏对蛛网萼种子有抑制结果。表明蛛网萼的种子不存在休眠的情况，当年就可以萌
发。一般种子存在休眠的现象，当冬季不适合种子萌发，种子会在时间上避开不良的环境，这是植物长
期生长在不利环境下的一种适应性表现［19-20］。而蛛网萼则与此相反，在野外中当种子成熟被风散落到
外界环境中，随着时间的增加，种子的活力不断的下降，导致蛛网萼的种子很难萌发。即使给予种子适
合的环境，也存在萌发时间长，萌发不整齐，萌发出的幼苗脆弱，不易生长等情况。
综上所述，造成蛛网萼濒危包括内在原因和外界环境的因素。有性繁殖更新更难可能是以下几个
原因:受外界各环境因素的影响而使其蛛网萼分布呈现片段化，并使蛛网萼从陆生生境中退居到水生或
半水生的生境中，从而减少从外界环境中获取的资源，降低种子的质量;种子为了抢占安全位而进化形
成小的种子，不利于种子的萌发和幼苗的生长;种子萌发对水分严重的依赖，当湿度达不到吸胀的要求
时，种子就不能萌发，可能产生发霉的情况;光照不足或光照过强使幼苗的生长失衡，降低幼苗的生存能
力。对于导致蛛网萼濒危的原因，种子的萌发特性只是其基础，有待进一步详细的研究和探索。
致谢:江西农业大学陈伏生、方向民和张文根老师在试验过程中提供了帮助，谨致谢忱!
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