全 文 ：屋顶绿化植物松叶佛甲草的耐热抗旱性研究
郭 微1， 李婷婷1， 郑娟华1， 陈 平1， 俞龙生2， 孙延军3
（1.仲恺农业工程学院园艺园林学院，广东 广州 510225；
2.广州市环境保护科学研究院，广东 广州 510620；
3.深圳市公园管理中心，广东 深圳 518036）
摘 要：以景天科植物松叶佛甲草 Sedum mexicanum 为材料，研究干旱胁迫条件下其植物形态特征以及生理生
化指标变化，并采用电导率结合 Logistic方程计算其高温半致死温度。 结果表明，在干旱胁迫条件下，植物形态特征
表现较好，叶片相对含水量的下降和电解质渗出率的增加缓慢，MDA含量以及可溶性糖含量变化幅度不大。 经梯度
高温处理试验，处理温度与细胞伤害率之间呈显“S” 型曲线，经显著性检验，符合 Logistic方程，并根据公式计算得高
温半致死温度为 62.27℃。 与其他景天属植物抗旱耐热性指标比较，松叶佛甲草的抗旱耐热性指标属于较好水平，表
明松叶佛甲草是能较好适应屋顶干旱环境的候选品种。
关键词：轻型屋顶绿化； 松叶佛甲草； 干旱胁迫； 耐热性
中图分类号：S688 文献标识码：A 文章编号：1004-874X（2014）15-0043-04
Study on the heat-tolerance of Sedum
mexicanum for green roof
GUO Wei1, LI Ting-ting1, ZHENG Juan-hua1, CHEN Ping1, YU Long-sheng2, SUN Yan-jun3
(1.College of Agriculture and Landscape Architecture, Zhongkai University of Agriculture and Engineering,
Guangzhou 510225, China; 2.Guangzhou Research Institute of Environmental Protection,
Guangzhou 510620, China; 3.Shenzhen Park Service, Shenzhen 518036, China)
Abstract: Plant morphological characteristics and changes of physiological and biochemical indexes for Sedum
mexicanum were studied under the condition of drought stress. And the heat tolerance was measured by electrical
conductivity combined with Logistic equation. The results indicated that: S. mexicanum grew well under the drought stress.
With the increase of the drought stress, the leaf relative water content decreased while the electrolyte permeability
increased slowly. While the changes of MDA content and soluble sugar content were not obvious mainly reasoned by S.
mexicanum with a stronger drought resistance. In addition, the relationship between the temperature for leaf species and the
relative electricity conductivity varied in a ‘S’ curve model which was accorded with Logistic equation proved by
significance test calculated with the formulas. And the half lethal temperature for S. mexicanum was 62.27℃ . Compared
with the drought resistance indices of other species in Sedum, the drought resistance index for S. mexicanum belongs to
better level which indicated that S. mexicanum, a good candidate, was suitable for the roof of the arid environment.
Key words: extensive green roof; Sedum mexicanum; drought stress; heat resistance
屋顶绿化不仅能够改善建筑内外热环境、 缓解城
市热岛效应， 还能起到美化城市景观、 改善屋顶蓄排
水、保护建筑物等功能[1-2]。轻型屋顶绿化又称草坪型屋
顶绿化、粗放型屋顶绿化，由于其具有屋顶荷载轻、构
建简单、易于管理等优点，近些年来推广较快。 城市建
筑物的屋顶气候条件与地面差异显著， 特别是华南地
区屋顶太阳辐射强烈、风速较大、水分蒸发快，使得耐
热性、抗旱性成为屋顶绿化植物筛选首要考虑的指标[3]。
在轻型屋顶绿化植物筛选及适应性等方面已有不少研
究[4-7]，多种抗旱性强、耐瘠薄的景天科植物被选为适合
屋顶栽种的植物， 目前大面积应用的植物种类以景天
属为主[3]。
通常来说， 屋顶绿化植物的筛选要根据本地自然
环境条件和乡土植物资源来综合选择[7]。 近年来在屋顶
收稿日期：2014-05-26
基金项目：广东高校优秀青年创新人才培养计划项目（2012
LYM_0076）；广东省大学生创新创业计划项目 (1134712085) ;国
家自然科学基金（31200175）
作者简介：郭微（1982-），男，博士，副教授，E-mail：gwei717
@163.com
通讯作者：陈平（1968-），男，硕士，教授，E-mail：turfchen@163.
com
广东农业科学 2014 年第 15期 43
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DOI:10.16768/j.issn.1004-874x.2014.15.035
绿化候选植物的试验推广过程中发现， 适合广州的屋
顶绿化植物种类仍较少、部分种类抗性不强，而且在高
温多雨条件下还易产生肉质茎腐烂、病虫害等问题。 为
了丰富广州地区轻型屋顶绿化植物的多样性和稳定
性，筛选出更多可供推广应用的屋顶绿化植物，我们以
松叶佛甲草（Sedum mexicanum）为供试材料对其在盆
栽试验下的抗旱性和耐热性进行研究， 通过测定植株
在干旱胁迫下的植物形态特征和生理生化指标变化响
应，研究其抗逆境胁迫性程度，分析其作为屋顶绿化候
选植物的可行性和推广应用潜力， 以期为广州地区屋
顶绿化植物筛选和应用提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
现阶段轻型屋顶绿化多数是以佛甲草为主的景天
科多年生草本植物，根据田间适应性观察，结合广州的
实际情况以及对植物的初步筛选， 以景天科景天属一
种松叶佛甲草（Sedum mexicanum）为供试材料，原材料
采自广东乐昌。 试验在仲恺农业工程学院科学楼楼顶
塑料大棚内进行，试验采用盆栽法进行，选取相同长度
的健康茎段进行扦插繁殖于 30 cm×50 cm×5 cm 的长
方形种植盆中，待生长健壮，无病虫害，生长势基本一
致时进行试验。 栽植盆土的基质配比为珍珠岩与园林
废弃物按照 1∶3的比例混合而成，共扩繁 9 盆。 试验前
对所有植物浇透水， 以浇透水后 1 d 作为干旱胁迫基
点，将植物放置于仲恺农大棚内隔绝外部水分，保持通
风，充分模拟自然干旱环境。
1.2 试验方法
于 2013 年 10 月 11 日至 11 月 8 日期间， 每周采
集 1 次松叶佛甲草叶片进行各项生理指标的测定，并
观察植株的生长状况，叶片采集时间为上午 9:00~9:30，
采集部位为中部的成熟的松叶佛甲草植株叶片， 每项
试验重复 3次。
1.2.1 植物形态观测 植物形态指标测定根据观测到
植物的生长表现、植株形态（叶片色泽、枯叶量、萎蔫状
况），进行综合评定，分为 5级。 Ⅰ级：植株正常生长，无
枯死叶片；Ⅱ级：植株生长缓慢，顶部叶片开始出现轻
度萎焉，叶片反卷，叶枯死量<10％；Ⅲ级：植株停止生
长， 叶片开始出现黄化、 干枯等现象， 叶枯死量约占
40％以下；Ⅳ级：主干顶部叶片及枝条严重萎焉，底部
叶片黄化脱落甚至倒伏， 叶枯死量约占 60％以下；Ⅴ
级：植株失水严重，部分倒伏死亡，叶枯死量超过 60％。
1.2.2 生理生化指标测定 生理指标测定包括土壤含
水量测定：准确称取土样 100 g，置 105℃的烘箱中烘至
恒重，2 次的质量差即为土壤含水量, 土壤含水量、叶
片含水量、丙二醛（MDA）含量与可溶性糖含量测定方
法参照李合生[8]。
1.2.3 相对电导率测定 在受试植物中部采集形态良
好、健康的完全展开的功能叶片，带回实验室后裁剪成
大小一致的片段。 用千分之一天平称取 0.5 g 叶片，置
入含 20 mL 去离子水的试管中，在室温、40、45、50、55、
60、65、70℃条件下，分别水浴加热 15 min，取出后静置
冷却至室温。 用 DDS-1C型数显电导率仪（上海雷磁仪
器厂）测定各水浴温度下及冷却后电导率值。 通过测定
组织浸出液电导率变化来确定植物组织受伤害的程
度[9]：
细胞伤害率（%）=（T1- T0）/（T2-T0）×100
式中，T1 为不同水浴温度下的电导率值，T2 为沸水浴
15 min之后的电导率值，T0为对照室温下电导率值。
1.3 数据分析
试验测定数据均采用 Excel、SPSS 软件对测定数据
进行分析。将处理温度与细胞伤害率采用 Logistic方程
Y=k/（1+ae-bt）拟合，其中 Y表示细胞伤害率，t 表示处理
温度，k表示细胞伤害率的饱和容量、 取值 100，a、b 为
方程参数。通过直线回归的方法求得 a、b 值及 R2，在数
学上其拐点为 d2y/dt2=0，由 Logistic 方程求得二级导数
得出 t=lna/b，其中 t 值为曲线拐点，求出该曲线拐点时
的温度，即为高温半致死温度[9]。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫下植物形态特征变化
植物在干旱胁迫下通常会表现出表观形态变化，
随着干旱胁迫的持续，植株会出现叶片卷曲、发黄、干
枯脱落等一系列形态变化， 从而反映其耐热性差异[10]。
本试验中供试植物松叶佛甲草对热胁迫反应出不同外
部表现症状，在干旱胁迫下，松叶佛甲草的外观形态逐
渐出现变化： 干旱胁迫 0~14 d， 其外观形态无明显变
化，叶色略变淡，属Ⅰ级损伤；干旱胁迫 14~21 d，下部
叶片稍下垂，向内反卷，属Ⅱ~Ⅲ级损伤。 干旱胁迫 21~
28 d，植物部分倒伏，叶色变灰绿色，属Ⅳ级损伤；干旱
胁迫 28~35 d，出现叶片发黄，60%的叶片下垂，内卷，
大部分植株倒伏，属Ⅴ级损伤。
根据以往试验，在干旱胁迫下，大部分景天属品种
在干旱胁迫 10 d 后，叶片基本出现发黄，色泽变淡；干
旱胁迫 15 d 后出现叶片失水萎蔫； 一般在干旱胁迫
20 d 时，发生明显叶片萎蔫现象，部分植株枯死。 从本
试验结果来看，松叶佛甲草干旱胁迫 0~20 d，生长表现
良好。 到干旱 20 d后出现下部叶片稍下垂，向内反卷，
干旱 21~28 d出现部分植物倒伏，表明其抗旱性较好。
2.2 干旱胁迫下植物生理指标变化
植物应对高温胁迫通常会产生为维持自身内稳态
的生理生态响应， 研究表明其生理响应往往要早于植
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80
60
40
20
0
细
胞
伤
害
率
（ ％
）
40 45 50 55 60 65 70
温度（℃）
图 1 梯度温度处理下松叶佛甲草细胞伤害率变化
丙二醛含量
（μmol ／ g）
0.38±0.03b
0.39±0.02bc
0.22±0.02d
0.47±0.07ab
0.44±0.02abc
0.51±0.02a
可溶性糖
含量（％）
0.66±0.03c
0.53±0.02b
0.70±0.07b
0.84±0.07a
0.88±0.03a
0.94±0.05a
土壤含水量
（％）
50.32±0.45a
21.54±0.49b
13.49±0.24c
3.68±0.38d
3.33±0.10d
3.19±0.11d
叶片相对
含水量（％）
75.36±0.23a
76.52±1.07a
77.57±0.59a
70.74±1.29b
68.80±1.28b
58.52±0.60c
胁迫天数
（d）
0
7
14
21
28
35
表 1 不同胁迫天数下松叶佛甲草的生理指标变化
注： 同列数据后小写英文字母不同者表示经 Duncan 检验
差异显著，表 2 同。
株形态外在变化[11]。 在试验高温胁迫条件下，松叶佛甲
草各项生理指标包括土壤含水量、叶片相对含水量、可
溶性糖含量以及丙二醛含量变化趋势见表 1。从表 1可
以看出，在干旱胁迫下，土壤含水量呈现下降趋势，干
旱初期土壤含水量下降较快，各数值差异性显著，胁迫
21 d 后， 土壤含水量下降趋势明显变平缓， 差异不显
著。胁迫 0~7 d，松叶佛甲草土壤含水量急剧下降，每天
失水率达 4.1%；胁迫 14~21 d 下降变缓，每天失水率为
1.24%~1.34%；胁迫 21~25 d 期间，松叶佛甲草的土壤
含水量无太大变化。 控水初期土壤含水量仍继续下降，
但后期下降趋势明显变缓， 在试验条件下基本实现了
土壤干旱胁迫的作用效果。
叶片含水量是叶片保水能力的反映， 在模拟干旱条
件下，由于土壤的缺水一般会导致受试植株叶片失水。 随
着干旱胁迫时间的加剧， 叶片含水量总体呈现下降的趋
势。 干旱胁迫初期，松叶佛甲草的叶片含水量下降并不明
显，由于干旱初期，土壤还保持有一定的含水量，大棚内
温度等适宜植物生长发育，植物根系集水能力仍较强，造
成植物体内含水量下降不明显。 干旱胁迫 14 d后下降情
况较为平缓，在干旱胁迫 21 d时仅下 降 4.62%，胁迫 35
d时， 松叶佛甲草的叶片相对含水 量从 75.36%下降至
58.52%，整个干旱胁迫期间，下降了 16.84%。
丙二醛是植物在逆境条件下发生膜脂过氧化作用
的产物之一， 丙二醛含量的高低可以用来表征植物细
胞膜脂的过氧化程度， 从而间接反映胁迫过程中植株
受伤害程度。 试验结果显示，受干旱胁迫后，供试植物
的丙二醛含量呈现先升后降的趋势， 胁迫末期部分材
料丙二醛含量又略微上升， 可能是干旱胁迫初期膜脂
过氧化防御系统还未启动的缘故， 胁迫中期防御系统
启动导致丙二醛含量开始下降， 末期保护酶消耗后丙
二醛含量又开始上升。 整个胁迫期间，丙二醛含量的浮
动增幅为 0.13%。
作物可溶性糖含量与其抗旱性之间有较密切关
系， 一般来说累积的可溶性糖越多说明其耐旱能力越
强。 松叶佛甲草的可溶性糖含量总体上是在干旱胁迫
初期下降，从胁迫 7 d 后缓慢上升，在胁迫 14 d 时可溶
性糖含量高于胁迫初始值，其含量平均为 0.70%，整个
胁迫期间上升幅度达 28%。
2.3 耐热性测定
2.3.1 处理温度与细胞伤害率的关系 细胞膜透性是
衡量植物耐逆性的重要指标， 在干旱胁迫下植物受到
的伤害主要包括：植物细胞膜完整性丢失，从而导致细
胞渗透性增加，细胞内部电解质出现渗漏 [12]，而可直接
测量的结果是其相对电导率的增加。 通过测定植物相
对电导率，可以反映受试植物细胞所受热伤害的程度，
从而可反映植物本身的耐热性大小。
随着处理温度变高， 细胞膜受到的伤害逐渐变大。
温度为 40~55℃时，细胞伤害率先缓慢上升，随着温度升
高至 55~60℃时，细胞伤害率急剧增加，70℃之后，细胞
伤害率增长平稳，植物细胞伤害率随处理温度的变化基
本上呈“S”形变化。温度升高至 55℃时，它的细胞伤害率
为 11.49%，当处理温度从 60℃升至 65℃时，相对电导率
从 25.48%突增至 69.09%，所以 60℃可能是松叶佛甲草
正常生长的临界点。 通过方差分析，不同处理温度对松
叶佛甲草叶片细胞伤害率的影响达到显著水平。
2.3.2 Logistic 方程参数的确定 采用电导值法结合
Logistic 方程计算植物耐热性指标。 为了确定方程的 a、
b值，对其进行线性处理，将 Logistic 方程转化为 ln{（k-
y）/y}=lna-bt， 令 y’=In {（k-y）/y}，a’=lna，b’=－b， 可将
Logistic 生长曲线函数直线转化为 y’=a’+b’t， 转化为
转化细胞伤害率 Y’与温度 t之间的直线方程[7]。经过统
计学分析，在 0.05 水平上有显著性差异（表 2），并且存
在线性相关关系，如图 2所示。 通过直线回归方法求出
a、b 值及相关系数，结果见表 2，得出lna=9.34、b=0.15、
R2=0.90，求得松叶佛甲草的高温半致死温为 62.27℃。
3 结论与讨论
目前我国屋顶绿化应用最广的植物是景天科植
物，其在屋顶粗放的管理条件下生长表现良好，且能够
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2
1
0
－1
－2
20 30 40 50 60 70 80
转
化
细
胞
伤
害
率
（ %
）
y=-0.1456x+9.3364
R2=0.8995
松叶佛甲草
线性（松叶佛甲草）
温度（℃）
图 2 转化细胞伤害率与处理温度拟合曲线
转化细胞伤害率（%）
2.96±0.11a
2.72±0.16a
2.40±0.08b
2.04±0.05c
1.07±0.02d
-0.81±0.10e
-1.06±0.10f
细胞伤害率（%）
4.94±0.52f
6.25±0.89ef
8.38±0.59e
11.49±0.55d
25.48±0.36c
69.09±2.08b
74.18±1.87a
处理温度（℃）
40
45
50
55
60
65
70
表 2 不同温度与细胞伤害率和转化细胞伤害率的关系
越夏。 景天科植物较能适应屋顶高温、干旱的环境，关
于景天科植物耐热性方面的实验测定也较多[13-15]。 本试
验中土壤含水量、叶片相对含水量、丙二醛含量、可溶
性糖含量等指标变化趋势与大部分景天属植物变化趋
势类似，且在干旱 35 d后进行复水观察，部分松叶佛甲
草植株能恢复正常生长。 与周媛等 [6]研究结果比较来
看， 松叶佛甲草在干旱胁迫下生长表现要优于胭脂红
景天与松塔景天、金叶佛甲草等品种，与佛甲草、八宝
景天等品种表现基本接近。 通过与其他研究景天属植
物的干旱胁迫下生理指标测定结果比较 [7，13，15]，松叶佛
甲草评价耐热性的丙二醛含量、 可溶性糖含量等指标
优于胭脂红景天与松塔景天等品种。
采用不同温度梯度的高温处理以电导值法结合
Logistic方程来表征植物耐热性指标， 是地被或屋顶绿
化植物耐热性筛选的较常用方法。 从本试验得出的松叶
佛甲草的高温半致死温度 62.27℃与其他研究结果[7，13，15]比
较来看，松叶佛甲草的耐热性指标属于较好水平，其高
温半致死温度除略低于八宝景天（62.81℃）外，与其他景
天属植物相比均较高，与鸭跖草科植物牛轭草（60.90℃）
相当，比其他几种鸭跖草科植物都要略高。 值得注意的
是，以往实验[7]表明在广州地区鸭跖草科的耐热性并不
弱于景天科植物，其中牛轭草耐热性最强，小蚌兰、紫竹
梅等在高温高湿条件下不易发生根茎腐烂， 且色彩丰
富，也是很好的轻型屋顶绿化备选植物种类。
本试验选取松叶佛甲草为研究材料， 通过测定干
旱胁迫下其形态指标和生理响应指标， 并根据测定相
对电导率结合 Logistic 方程计算其高温半致死温度。 试
验结果表明松叶佛甲草在干旱胁迫条件下具有较好的
生长表现，随着干旱胁迫时间增加，叶片相对含水量的
下降和电解质渗出率的增加比较缓慢， 丙二醛含量以
及可溶性糖含量变化幅度不大，说明其抗旱性较强。 在
耐热性测定方面，经过梯度高温处理后，处理温度与细
胞伤害率的曲线呈现“S”型，经显著性检测符合 Logistic
方程， 通过曲线拟合计算得到其高温半致死温度为
62.27℃。与其他景天属植物抗旱耐热性指标比较，松叶
佛甲草的抗旱耐热性指标， 包括干旱胁迫下生理生态
响应以及高温半致死温度均属于较好水平， 表明松叶
佛甲草是能适应屋顶干旱环境的较好的候选品种，不
仅能进一步丰富屋顶绿化植物的多样性， 同时由于其
良好的抗旱耐热性，方便种植和管理，在下一步作为屋
顶绿化候选植物可进一步实验推广应用。
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（责任编辑 杨贤智）
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