全 文 ：Vol. 33 No. 6
Jun. 2013
第 33卷 第 6 期
2013 年 6月
中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
Journal of Central South University of Forestry & Technology
收稿日期：2012-12-06
基金项目：国家科技支撑项目 (2011BAD08B02-3)；国家自然科学基金项目 (31070307，30771746)；黑龙江省自然科学基金重点项目
(ZD201105)
作者简介：田 野（1988-），女，辽宁兴城人，硕士研究生，主要从事植物生理生态学研究；E-mail：2012tianye@gmail.com
通讯作者：孙广玉（1963-），男，黑龙江巴彦人，教授，博士生导师，主要从事植物生理生态学研究； E-mail：sungy@vip.sina.com
遮荫对紫叶李幼苗叶片花色素苷含量和光合能量
分配的影响
田 野，张会慧，王 娟，李世兰，杜 蕊，孙广玉
(东北林业大学 生命科学学院，黑龙江 哈尔滨 150040)
摘 要：研究了全光照和不同遮荫条件（25%、50%和 75%遮荫）下紫叶李 Prunus cerasifera Ehrh fatropurpurea
Jacq花色素苷和叶片光合能量分配的变化。结果表明：遮荫降低了紫叶李幼苗叶片的花色素苷含量，叶绿素含
量升高。遮荫程度越大，紫叶李幼苗叶片初始荧光 (Fo)、最大荧光 (Fm)和非光化学淬灭系数 (qN)增加，PSⅡ最
大光化学效率 (Fv/Fm)、光化学淬灭系数 (qP)和电子传递速率 (RETR)下降，说明紫叶李幼苗具一定喜光性，适于
在全光照条件下生长。叶片实际光化学效率 (ФPSⅡ )及 RETR光响应曲线表明，ФPSⅡ随着光强升高而下降，遮荫
程度越大下降幅度越大，而 ETR随光强升高而升高，并且遮荫 75%处理光饱合点低于对照处理。同时，叶片光
化学反应的量子产额 (ФPSⅡ )与遮荫程度呈明显负相关，而依赖于类囊体膜两侧质子梯度和叶黄素循环的量子产
额 (ФNPQ)和失活 PSⅡ反应中心的热耗散量子产额 (ФNF)随着遮阴程度的增加而增加，遮荫程度达到 75%时，失
活 PSⅡ反应中心显著增加。遮荫通过改变光合色素和花色素苷含量以及叶片光合能量分配进而提高紫叶李幼苗
对长期弱光的适应性。
关键词：紫叶李；花色素苷；叶绿素荧光；遮荫措施
中图分类号：S727.3；S662.3 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2013)06-0064-06
Effects of shade measures on anthocyanin contents and photosynthetic
energy distribution in leaves of Prunus cerasifera Ehrhart f. atropurprea
Jacq seedlings
TIAN Ye, ZHANG Hui-hui, WANG Juan, LI Shi-lan, DU Rui, SUN Guang-yu
(College of Life Science, Northeast Forest University, Harbin 150040, Heilongjiang, China)
Abstract: Anthocyanin contents and distribution of photosynthetic energy in leaves of Prunus cerasifera Ehrhart f. atropurprea Jacq
seedlings under full illumination or different shading (shading 25%, shading 50% and shading 75%) were investigated. The results
indicate the anthocyanin contents in leaves of the seedlings were decreased under the on shading conditions, but the chlorophyll contents
were increased; the initial fl uorescence (Fo), maximum fl uorescence (Fm) and non-photochemical quenching coeffi cient (qN) increased
in leaves of the seedlings with the increase of the enhanced shading, while actual photosynthetic Ⅱ effi ciency (Fv/Fm), photochemical
quenching (qP) and electron transport rate (RETR) decreased, it is concluded that the tested seedlings were the intolerant tree species, and
should be planted under natural light condition; the leaf photoresponse curve of ФPSⅡ and ETR showed that the ФPSⅡ decreased with
the increase of light intensity, but RETR increased. Meanwhile, the proportion of the quantum yield of PSⅡ photochemistry (ФPSⅡ ) had
an obvious negative correlation with the shading degree, but the quantum yield of xanthophyll-regulated thermal energy dissipation
(ФNPQ) and the quantum yield of thermal dissipation associated with the presence of non-functional PS Ⅱ (ФNF) increased with the
increase of shading degree, and the non-functional PSⅡ signifi cantly increased as shading degree reached 75%. The shading measures
regulated the photosynthetic capacity by the way of infl uencing leaves photosynthetic pigment and anthocyanin contents and distribution
of photosynthetic energy and then improved the adaptability of long-term weak light in Prunus cerasifera Ehrhart f. atropurprea Jacq
seedlings.
Key words: Prunus cerasifera Ehrh f atropurpurea Jacq.; anthocyanin; chlorophyll fl uorescence; shade measures
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近年来随着绿化层次逐渐丰富，城市高层建
筑数量的增加以及立交桥等交通建设的加快，使
城市绿地中产生了大量的遮荫地。遮荫地改变了
植物生长所处的光照强度、光照时间和光质等。
彩叶植物具有优良的观赏价值，但由于彩叶植物
对光强比较敏感，特别是彩叶植物的呈色物质－
花色素苷对光具有很强的依赖性，光 [1]、温度 [2]
以及水分 [3]等环境因子以及叶片生长状态 [4]都会
影响到叶片花色素苷的合成，尤其是光照强度 [5]
是影响叶片色素含量最主要的因素之一。大量研
究认为，无论是植物叶片还是花瓣中的花色素苷
含量均明显受到光照的影响。Meir等 [6]研究发现
处于弱光环境下的洋桔梗花 Eustoma grandifl orum
叶片中的花色素苷含量明显减少，同时对洋桔梗
花瓣 (蓝紫色 )合成花色素苷途径中六种不同的
酶编码基因的表达的试验中发现光照强度主要调
控花色素苷合成基因的转录因子。紫叶李 Prunus
cerasifera Ehrhf atropurpurea Jacq 是由樱桃李
P. cerasifera Enrhart变异产生的 [7]，叶片中富含花
色素苷呈现红色或者是紫色，具有很好的观赏价
值，并且因其对低温 [8]、大气污染 [9-10]、盐 [11]和
重金属 [12]胁迫等均具有较强的抵抗能力，是目前
城市绿化中常见的木本彩叶树种。有关紫叶李的
光合作用研究主要集中在光合日变化 [13]、季节性
变化以及环境因子对光合的影响 [2]等方面。但是，
在遮荫条件下紫叶李的形态变化、叶片花色素苷
含量以及光合激发能分配等方面的研究鲜见报道。
为此，本试验以紫叶李幼苗为试验材料，利用叶
绿素荧光技术研究了不同遮荫程度下紫叶李幼苗
叶片花色素苷与光合激发能分配之间的关系，探
讨花色素苷含量对叶片光能吸收、分配和电子传
递等方面的影响，进一步了解遮荫对紫叶李幼苗
叶片 PSⅡ功能和叶片光合能量分配的影响。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验于 2012年 5月在东北林业大学进行，供
试材料为株高约 35 cm长势一致的 1年生插苗，
由黑龙江省农垦科学院花卉研究中心苗圃提供。
待幼苗长至 10 cm左右时进行移栽，移栽前对幼
苗灌水 1次，使土壤相对含水量基本达到饱和，
将幼苗移栽到直径 30 cm、高 20 cm的花盆中，每
钵定植 3株，培养基质为充分混匀的草炭土和石
英砂，比例 5∶ 1（v/v），露地栽培，正常肥水管理。
1.2 试验处理
待幼苗移栽成活 30 d后，将材料置于长宽高
均为 2.0 m的铁架中，利用遮荫网限制紫叶李的光
照强度，遮荫处理见表 1。每个处理 5盆重复，不
同处理间距 5 m，以避免交叉遮光。试验材料不同
光环境处理 15 d后进行叶绿素和花色素苷含量以
及叶片叶绿素荧光参数的测定。
表 1 紫叶李幼苗叶片的遮荫处理方法
Table 1 Shading treatments on leaves of purple-leaf plum
seedlings
遮荫处理 透光率/% 处理方法
光照强度
/(μmol•m-2s-1)
对照（CK） 100 自然光下栽培 1 000
25%遮荫处理 75 1层白色纱网下栽培 750
50%遮荫处理 50 1层透光率为 50%的黑色遮阳网下栽培 500
75%遮荫处理 25 1层透光率为 25%的黑色遮阳网下栽培 250
1.3 测定参数和方法
叶绿素和花色素苷的测定：遮荫处理 15 d后，
取枝条上部第 3～ 5片全展开叶片测定叶绿素总
量 (kChl)、叶绿素 a (kChla)和叶绿素 b (kChlb)含量
[14]；按照 Pirie和 Mullins[15]方法测定叶片中花色
素苷 (kAnt)含量，并计算花色素苷和叶绿素总量的
比值 (RAnt/Chl)。
叶绿素荧光参数的测定：于上午 8:30开始分
别将不同处理上部第 3片完全展开的叶片经过 0.5
h暗适应，参照 Hu等 [16]的方法，利用便携式脉
冲调制荧光仪 FMS-2（Hansatch公司，英国）测
定叶片的初始荧光 (Fo)、最大荧光 (Fm)等参数，
并测定自然光强下（约 1 200 μmol·m-2s-1）叶片的
电子传递速率 (ETR)、光化学淬灭系数 (qP)、非光
化学淬灭系数 (qN)和实际光化学效率（ФPSⅡ）。
按 Hendrickson[17] 和 Zhou等 [18] 方法分别计算出
PSⅡ反应中心吸收光能的去向，即：用于光化学
反应的量子产额（ФPSⅡ）、依赖于类囊体膜两侧
质子梯度和叶黄素循环的量子产额 (ФNPQ)、基本
的荧光量子产额和热耗散的量子产额 (Фf,D)以及失
活 PSⅡ反应中心的热耗散量子产额 (ФNF)，其中
各部分参数的计算方法为：ФPSⅡ=[1-(Fs /Fm′)][(Fv
/Fm)/(Fv /FmM)]；ФNPQ= [(Fs /Fm′)- (Fs /Fm)][(Fv /Fm)/
(Fv /FmM)]；Фf,D= (Fs /Fm)[(Fv /Fm)/(Fv /FmM)]；ФNF=1-
[(Fv /Fm)/(Fv /FmM)]，其各部分的总和计为 1，即：
ФNF+ФPSⅡ+ФNPQ+Фf,D=1。参照张会慧等 [17]方法测
定叶绿素荧光参数对光强响应曲线。
田 野，等：遮荫对紫叶李幼苗叶片花色素苷含量和光合能量分配的影响66 第 6期
1.4 数据处理方法
运用 Excel和 SPSS软件对测定数据进行统
计分析，图中数据为 5次重复的平均值±标准
误（SE），并采用单因素方差分析（One-way
ANOVA）和最小显著差异法（LSD）比较不同数
据组间的差异。
2 结果与分析
2.1 遮荫对紫叶李幼苗叶片形态特征的影响
图 1为经过 15 d不同遮荫处理后紫叶李幼苗
形态特征表现。遮荫使紫叶李幼苗叶片由深红色
转逐渐转为黄绿色，遮荫程度越大，叶片逐渐转绿，
紫叶李幼苗逐渐失去了深红色的彩叶。25%遮荫
处理的紫叶李幼苗叶片颜色变化与对照相比变化
不大，中上部均为红色，下部叶片红色变浅，50%
和 75%遮荫处理紫叶李幼苗叶片的颜色均由深红
色变成中上部为橘红色，下部分转为绿色，且遮
荫程度越大，叶片转绿程度越大。另外，遮荫还
相应地增加了相同部位叶片的叶面积，随着遮荫
程度的增加，叶片明显增加，而且叶片厚度逐渐
变薄。
图 1 遮荫对紫叶李幼苗叶片的观赏效果及形态特征的影响
Fig.1 Effects of shading on ornamental values and morphological characteristics of Prunus atropurprea Jacq seedling leaves
2.2 遮荫对紫叶李幼苗叶片色素含量的影响
表 2结果以看出，不同遮荫处理紫叶李幼苗
叶片叶绿素总量 (kChl)、叶绿素 a (kChla)和叶绿素
b (kChlb)含量含量均显著高于 CK，除 25%遮荫处
理外均与 CK呈极显著差异。随着遮荫程度的增
加，叶片中 kChl、kChlb和 kChla含量显著增加，当遮
荫程度增加到 75%时，紫叶李幼苗叶片的 kChl、
kChlb和 kChla分别较对照增加了 79.35%、68.57%和
78.33%。随着遮荫程度增加，紫叶李幼苗叶片的
花色素苷 (kAnt)含量明显降低，除 25%遮荫处理外，
50%和 75%遮荫处理中紫叶李幼苗叶片 kAnt显著
低于 CK，分别低于 CK 32.38%和 45.16%，并且
紫叶李幼苗叶片 kAnt与遮荫程度呈极显著的负相关
关系，相关系数为 -0.96 (F0.01=0.92)，说明遮荫使
kAnt降解，且降解速率随着遮荫程度的增加而加快。
遮荫处理还使紫叶李叶片的花色素苷和叶绿素总
量的比值 (RAnt/Chl)明显降低，且其降低幅度也与遮
荫程度也呈现极显著的负线性相关，相关系数为
-0.99 (F0.01=0.92)。
2.3 遮荫对紫叶李幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响
由表 3可以看出，遮荫增加了紫叶李幼苗幼
苗叶片的 Fo 和 Fm，遮荫 25％、50％和 75％处
理的叶片 Fo 分别较 CK增加 6.51%，27.40%和
表 2 遮荫对紫叶李幼苗叶片色素含量的影响†
Table 2 Effects of shading on pigment content of Prunus atropurprea Jacq seedling leaves
测定参数 CK 遮荫 25% 遮荫 50% 遮荫 75%
叶绿素总量 /(mg/g FW) 0.92±0.11bC 1.12±0.04bBC 1.43±0.10aAB 1.65±0.10aA
叶绿素 a /(mg/g FW) 0.35±0.01cB 0.40±0.01cB 0.52±0.02bA 0.59±0.03aAB
叶绿素 b /(mg/g FW) 0.60±0.07cB 0.73±0.02bcAB 0.93±0.06abAB 1.07±0.07aA
花色素苷含量 /(μmol/g FW) 169.38±13.83aA 163.07±13.42aA 114.53±15.33bAB 92.88±3.08bB
RAnt/Chl 185.85±7.45aA 146.34±12.28bB 79.42±5.72cC 56.48±2.37cC
† 图中数据为均值±标准误。相同时间对照和处理标注的不同小写字母表示差异显著(p<0.05)，不同大写字母表示差异极显著(p<0.01)。下同。
67第 33卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
95.21%。遮荫处理降低了紫叶李幼苗叶片的 PSⅡ
最大光化学效率 (Fv /Fm)，且其降低幅度也与遮
荫程度也呈现极显著的负线性相关，相关系数为
-0.98 (F0.01=0.92)。紫叶李叶片的光化学淬灭系数
(qP)和电子传递速率 (vETR)也随着遮荫程度的增加
呈极明显的下降趋势，但紫叶李叶片的非光化学
淬灭系数 (qN)却随着遮荫程度的增加呈增加趋势。
2.4 遮荫对紫叶李幼苗叶片实际光化学效率光响
应曲线和电子传递速率光响应曲线的影响
由图 2可以看出，随着光照强度的增加，
各处理紫叶李幼苗叶片 ФPSⅡ均呈降低趋势，遮
荫 25%处理与对照无显出差别，在弱光条件下
(PFD≤ 200 μmol·m-2s-1)，各处理间叶片 ФPSⅡ均无
明显差异，当光照强度大于 200 μmol·m-2s-1时，遮
荫 75%处理的叶片 ФPSⅡ下降幅度明显大于对照处
理。各处理紫叶李幼苗叶片 vETR随光照强度呈上
升趋势，在弱光条件下，各处理间叶片 vETR均无
明显差异，但随着光照强度的增加，遮荫 75%处
理叶片 vETR上升幅度明显小于对照处理。同时，
各处理叶片 vETR均出现光饱合现象，遮荫 75%处
理叶片光饱合点在 800 μmol·m-2s-1左右，而其他
处理叶片光饱合点在 1 000 μmol·m-2s-1左右，遮荫
75%处理叶片光饱合点明显降低。
表 3 遮荫对紫叶李幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响
Table 3 Effects of shading on chlorophyll fluorescence parameters of Prunus atropurprea Jacq seedling leaves
测定参数 CK 遮荫 25% 遮荫 50% 遮荫 75%
Fo 97.33±11.79bB 103.67±12.17bB 124.00±4.51bB 190.00±13.05aA
Fm 539.66±48.46bA 539.67±42.14bA 758.67±54.81aA 768.67±72.39aA
Fv /Fm 0.82±0.00aA 0.81±0.00abA 0.78±0.01bcAB 0.74±0.02cB
vETR 593.71±20.81aA 605.472±2.04aA 531.216±31.63aAB 416.64±35.20bB
qP 0.84±0.01aAB 0.87±0.01aA 0.81±0.03abAB 0.73±0.04bB
qN 0.68±0.03bB 0.68±0.02bB 0.75±0.03bAB 0.83±0.01aA
图 2 遮荫对紫叶李幼苗叶片实际光化学效率光响应曲线和电子传递速率光响应曲线的影响
Fig. 2 Effects of shading on photoresponse curve of ФPSⅡ and vETR of Prunus atropurprea Jacq seedling leaves
2.5 遮荫对紫叶李幼苗叶片 PSⅡ反应中心吸收光
能分配参数的影响
由图 3可以看出，随着遮荫程度的增加，紫
叶李幼苗叶片用于光化学反应的量子产额 (ФPSⅡ )
呈极显著下降趋势，而依赖于类囊体膜两侧质子
梯度和叶黄素循环的量子产额 (ФNPQ)和用于基本
的荧光量子产额和热耗散的量子产额 (Фf,D)呈极显
著上升趋势。特别是 75%遮荫处理使紫叶李幼苗
的 ФPSⅡ较对照显著降低了 38.64%，而 ФNPQ极显
著的增加了 47.55% (P＜ 0.01)。随着遮荫程度的
增加，紫叶李幼苗叶片失活 PSⅡ反应中心的热耗
散量子产额 (ФNF)呈增加趋势，其中 75%遮荫处
理紫叶李叶片的 ФNF极显著低于对照 129.50%。
3 讨 论
紫叶李、彩叶草等彩叶植物在园林绿化中经
常与高大乔木搭配种植在街道两侧或者建筑阴面
等处，而光对于彩叶植物的呈色是关键的条件之
一，所以经常发现彩叶植物因光照不足而造成叶片
的色泽不佳，彩叶植物的观赏效果降低。在本试验
中，遮荫将紫叶李的深红色彩叶逐渐失去绿色，而
且叶片变薄（图 1）。在遮荫条件下，紫叶李叶片
转绿主要是源于叶片花色素苷含量的下降（图 1和
表 1）。同时发现，花色素苷含量的降低，叶绿素
总量、叶绿素 a和叶绿素 b的含量增加 （表 1），
这与众多的研究结果一致 [20-21]，而且 kChlb含量增加
幅度比 kChla含量增加幅度大，这与冯强等 [22]对不
田 野，等：遮荫对紫叶李幼苗叶片花色素苷含量和光合能量分配的影响68 第 6期
同自然光环境下土庄绣线菊的各叶绿素含量变化
相一致。植物花青素苷和光合色素之间存在一定
的消长规律，花青素苷是在叶绿素开始降解时形
成的，叶绿素的降解物可能对花青素苷的形成起
到活化作用 [23]，但是，花色素苷的降解是否转化
为叶绿素，值得进一步探讨。至于遮荫条件下叶
绿素 b含量的增加，这是植物对遮荫环境的一种
适应。一般情况下，植物处于低光时，为了满足光
合产物生产的需要，必然需要获得更多的光量子，
此时可通过增加天线色素（叶绿素 b和类胡萝卜
素）含量截获较多的光能以满足光合作用的需求，
这也是叶绿素 b含量大幅增加的原因。同时发现，
遮荫明显降低了紫叶李幼苗叶片的花青素苷和叶
绿素含量的比值（kAnt/Chl），这可能是彩叶植物适
应弱光环境的一种调节机制 [24]，即在弱光条件下，
叶片为了截获较多的光，一方面减少花色素苷含量
而减轻对光的过滤、衰减或反射 [25-27]作用；另一
方面以提高叶绿素含量增加光能的捕捉能力和光
强转化能力 [28]。
既然花青素苷能调节叶绿素分子对光量子的
吸收，具有过滤、衰减和反射照射到叶片上的光，
因此，花青素与植物光合作用有着密切的关系，
尤其是影响到光合能量的分配和利用 [29]。从紫叶
李幼苗叶片的叶绿素荧光分析遮荫对光合机构中
光化学的影响，遮荫 25%处理叶片的 Fv/Fm和 qN
同 CK比较，相差不大，而遮荫 50%和 75％处理
却明显增加了紫叶李幼苗叶片的 Fo、Fm和 qN，而
Fv/Fm和 qP比 CK降低，说明轻度遮荫并未影响紫
叶李幼苗叶片 PSⅡ原初的光能转换效率，而遮荫
50%以上时降低了 PSⅡ原初的光能转换效率和
电子传递速率，导致光合同化力 (ATP和 NADPH)
的下降。利用杨洪兴等 [30]方法测定了 ФPSⅡ -PFD
响应曲线的结果表明，曲线上 ФPSⅡ降低主要与
PSⅡ反应中心的关闭或激发能以其它途径的耗散
有关，遮荫 75%处理叶片 ФPSⅡ下降幅度大于对
照处理，结合图 3，遮荫 75%处理与对照处理相
比，在光照强度约为 1 200 μmol·m-2s-1下叶片 ФNPQ
和 ФNF升高明显，而 ФPSⅡ显著降低，因此， 75%
遮荫处理叶片的产生了过剩光能，加大了 PSⅡ反
应中心的关闭程度，增加了类囊体膜两侧质子梯
度和叶黄素循环等能量耗散过程。本试验测定的
ETR-PFD响应曲线中，遮荫 75%处理的光饱合点
比对照低，说明遮荫降低了紫叶李幼苗叶片对高
光强的利用能力，进一步说明过剩光能的耗散比
例增加。从紫叶李幼苗叶片的叶绿素光合能量分
配的变化来看，本试验结果发现，随着遮荫程度
的增加，PSⅡ反应中心吸收的光能用于光化学反
应的量子产额 (ФPSⅡ )极显著降低而和依赖于类囊
体膜两侧质子梯度叶黄素循环的量子产额 (ФNPQ)
极显著的升高，遮荫使紫叶李幼苗叶片一方面降
低光化学反应的量子产额；另一方面，增加了依
赖于类囊体膜两侧质子梯度和叶黄素循环耗散能
量的作用。而在 75%以下的遮荫处理中，基本的
荧光量子产额和热耗散的量子产额 (Фf,D)和失活
PSⅡ反应中心的热耗散量子产额 (ФNF)所占比例
变化差异不显著，而当遮荫程度达到 75%时，失
活 PSⅡ反应中心的热耗散量子产额 (ФNF)增加了
129.50%，且有研究表明，PSⅡ反应中心失活过
程能消耗能量，以减轻剩余有活性 PSⅡ反应中心
的压力 [31]，反之，有活性的 PSⅡ反应中心随后能
激活这些失活 PSⅡ反应中心 [32]。因此 75%遮荫
处理中，紫叶李幼苗主要通过反应中心的部分失
活来维持剩余有活性反应中心的正常生理功能。
4 结 论
遮荫改变了紫叶李幼苗叶片花色素苷含量。
遮荫程度增加，叶片 PSⅡ反应中心吸收光能的分
配参数变化显著，当遮荫程度达到 75%，PSⅡ反
应中心受到抑制，光化学反应的量子产额明显降
低，且失活反应中心剧增。遮荫降低了叶片花色
图 3 遮荫对紫叶李幼苗叶片 PSⅡ反应中心吸收光能分配参数的影响
Fig.3 Effects of shading on energy allocation pathways of Prunus atropurprea Jacq seedling leaves
69第 33卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
素苷含量的同时，改变了 PSⅡ反应中心的光能分
配，依赖于反应中心的部分失活维持遮荫叶片的
光合生理功能。
参考文献：
[1] 葛雨萱 , 赵 阳 , 甘长青 , 等 . 不同的光环境对黄栌光合特性
及生长势和叶色的影响 [J]. 中国农学通报 ,2011,27(19):19-22.
[2] 陈晓林 , 陈建华 , 侯伯鑫 ,等 . 不同品种红花檵木光合特性的
比较分析 [J]. 中南林业科技大学学报，2010, 30(5):117-122.
[3] Mol J, Jenkins G, Schfer E, et al. Signal perception, transduction,
and gene expression involved in anthocyanin biosynthesis[J].Crit
Rev Plant Sci, 1996, 15: 525-557.
[4] Jin S K, Byung H L, So H K, et al. Responses to environmental
and chemical signals for anthocyanin biosynthesis in non-
chlorophyllous corn (Zea mays L.) leaf[J]. Journal of Plant
Biology, February, 2006, 49(1): 16-25.
[5] Michal O S. Does anthocyanin degradation play a significant
role in determining pigment concentration in plants? [J]. Plant
Science, 2009, 177: 310- 360.
[6] Meir S, Kochanek B, Glick, et al. Reduced Petal Pigmentation
in Lisianthus (Eustoma grandiflorum) Flowers under Low
Light Conditions Is Associated with Decreased Expression of
Anthocyanin biosynthesis genes[J]. International society for
horticultural science. 2010, 877:1735-1744.
[7] 崔培强 ,姜卫兵 ,翁忙玲 ,等 .遮荫对紫叶李幼苗叶片色素含
量及光合速率的影响 [J].西北植物学报 , 2010, 30(11): 2286-
2292.
[8] 李 锋 , 张冰冰 , 计秀杰 , 等 . 抗寒紫叶李新品种‘长春彩叶李’
[J]. 园艺学报 , 2007, 43(2): 534.
[9] 李彦慧 , 李向应 , 白瑞琴 , 等 . 4种李属彩叶树木对 SO2的抗
性 [J]. 林业科学 , 2008, 44(2): 28-33.
[10] 李彦慧 , 孟庆瑞 , 李向应 , 等 . 紫叶李叶片色素含量及叶绿素
荧光动力学参数对 SO2胁迫的响应 [J]. 环境科学学报 , 2008,
28(11): 2236-2242.
[11] 胡晓立 , 杨建民 , 陈东亮 , 等 . NaCl胁迫对紫叶李叶片色泽
的影响 [J]. 林业科学 , 2010, 46(12): 64-69.
[12] 李炎林 , 唐前瑞 , 张宏志 , 等 . Cu2+浓度对红檵木生理生化特
性的影响 [J]. 经济林研究 , 2009, 27(1): 65-68.
[13] 庄 猛 , 姜卫兵 , 宋宏峰 , 等 . 紫叶李与红美丽李 (绿叶 )光
合特性的比较 [J]. 江苏农业学报 , 2006, 22(2): 154-158.
[14] 邓白罗 , 张丽娜 , 王 森 . 华中五味子叶绿素含量分析 [J]. 中
南林业科技大学学报 , 2010, 30(11): 65-68; 73.
[15] Pirie A, Mullins M G. Changes in anthocyanin and phenolics
content of grapevine leaf and fruit tissues treated with sucrose,
nitrate, and sbscisic acid[J]. Plant physiology, 1976, 58, 468-472.
[16] Hu Yan-bo, Sun Guang-yu, Wang Xue-Chen. Induction
characteristics and response of photosynthetic quantum
conversion to changes in irradiance in mulberry plants[J]. Journal
of Plant Physiology, 2007, 164: 959-968.
[17] Hendrickson L, Furbank R T, Chow W S. A simple alternative
approach to assessing the fate of absorbed light energy using
chlorophyll fl uorescence[J]. Photosynthesis Research, 2004, 82:
73-81.
[18] Zhou Y H, Lam H M, Zhang J H. Inhibition of photosynthesis
and energy dissipation induced by water and high light stresses in
rice[J]. Journal of Experimental Botany, 2007, 5(58): 1207-1217.
[19] 张会慧 , 张秀丽 , 胡彦波 , 等 . 高粱 -苏丹草杂交种的生长特性
和 PSⅡ功能抗旱优势研究 [J].草地学报 ,2012,20(5):603-607.
[20] 李运丽 , 侯喜林 , 李志强 , 等 . 光强对紫罗勒花青素含量及光
合特性的影响 [J]. 华北农学报 , 2011, 26(3): 231-238.
[21] 赵 莉 , 郑晓媛 , 孙广玉 . 弱光桑树幼苗形态结构和光合特性
对光强的适应性 [J]. 经济林研究 , 2010, 28 (3)：84-89.
[22] 冯 强 , 刘 宁 , 王 暾 . 不同自然光环境下土庄绣线菊的生
理生态响应 [J]. 中南林业科技大学学报 , 2010, 30(9):27-33.
[23] Saure M C. External control of anthocyanin formation in
apple[J]. Scientia Hortculturae, 1990, 42:181-218.
[24] 王良再 , 胡彦波 , 张会慧 , 等 . 植物叶片花青素的光破坏防御
机制研究进展 [J]. 应用生态学报 , 2012, 23(3):835-841.
[25] 张会慧 , 张秀丽 , 李 鑫 ,等 . 花色素苷在丁香新生叶光合机
构中的作用 [J]. 中南林业科技大学学报 , 2012, 32(7):93-99.
[26] Gould K S. Nature’s swiss army knife: the diverse protective
roles of anthocyanins in leaves[J]. Journal of Biomedicine and
Biotechnology, 2004, 5: 314–320.
[27] Lee D W, Lowry J B, Stone B C. Abaxial anthocyanin layer in
leaves of tropical rainforest plants: enhancer of light capture in
deep shade[J]. Biotropica, 1979, 11: 70–77.
[28] 张斌斌 , 姜卫兵 , 翁忙玲 , 等 .遮荫对红叶桃叶片光合生理的
影响 [J]. 园艺学报 , 2010, 37(8)：1287–1294.
[29] Steyn W J, Wand S J E, Holcroft D M, et al. Anthocyanins
in vegetative tissues: a A proposed unified function in
photoprotection[J]. New Phytologist, 2002, 155: 349-361.
[30] 杨兴洪 , 邹 琦 , 赵世杰 . 遮荫和全光下生长的棉花光合作用
和叶绿素荧光特征 [J]. 植物生态学报 , 2005, 29(1): 8-15.
[31] 张会慧 ,张秀丽 ,胡彦波 ,等 .碱性盐胁迫对桑树幼苗叶片叶
绿素荧光和激发能分配的影响 [J].经济林研究 , 2012, 30(1):
6-12.
[32] Shizue M, Wah S C. Populations of photoinactivated photosystem
II reaction centers characterized by chlorophyll a fluorescence
lifetime in vivo[J]. National Acad Sciences, 2004, 101(52):
18234-18239.
[ 本文编校：欧阳钦 ]