全 文 ：３９０－３９６
０３／２０１３
草　业　科　学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ
３０卷０３期
Ｖｏｌ．３０，Ｎｏ．０３
伊犁绢蒿年际结实量、土壤种子库及
幼苗输入特征
鲁为华１，任爱天１，杨洁晶１，靳瑰丽２
（１．石河子大学动物科技学院，新疆 石河子８３２００３；２．新疆农业大学草业与环境科学学院，新疆，乌鲁木齐８３００５２）
摘要：连续３年对伊犁绢蒿（Ｓｅｒｉｐｈｉｄｉｕｍ　ｔｒａｎｓｉｌｉｅｎｓｅ）种子结实量和萌发行为进行了测定，并对土壤种子库和幼
苗输入特征进行了分析。结果表明，种子结实量主要受围栏和年度气候条件两因素的影响，围栏内种子产量明显
高于围栏外，年际间种子产量的变动更为剧烈，表现为２００７＞２００９＞２００８年。伊犁绢蒿单株种子产量对围栏和
年度气候条件两因素的响应都极为敏感，在围栏内外和年度间均表现为差异极显著（Ｐ＜０．０１），但结实模式未发
生明显变化。围栏内外种子萌发率存在显著差异（Ｐ＜０．０５），但年度间差异不显著（Ｐ＞０．０５）；土壤种子库内可
萌发种子数在年度和围栏内外均变化剧烈，均存在极显著差异（Ｐ＜０．０１）；围栏内春季新生幼苗数量多于围栏
外，新生幼苗数量在年度间差异不显著；幼苗存活数量不论在围栏内外还是在年度间都比较少，但围栏能够显著
提高幼苗存活率。伊犁绢蒿从结实、种子库、幼苗发生到存活各阶段的转化率均比较低，在整个生活史过程中表
现出明显的ｒ对策。
关键词：伊犁绢蒿；结实量；土壤种子库；转化率
中图分类号：Ｓ８１２．２９；Ｓ３２５．１　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００１－０６２９（２０１３）０３－０３９０－０７
①
　　种子结实、土壤种子库的形成及种子萌发过程
对草地植物种群的更新具有重要影响，成功的结实
使种群的潜在更新能力增加，而种子萌发和幼苗输
入又是实现种群个体增加的关键。因此，研究草地
植物种子的结实、萌发、土壤种子库和幼苗输入规律
对揭示草地植物种群的更新具有十分重要的意义。
种子的结实规律变化主要反映在年际产量的变化
上，有些植物的结实规律具有周期性特征，即具有固
定的大年结实规律，因此 Ｋｅｌｙ将不同结实规律的
植物分为严格大年结实、正常大年结实和推断性大
年结实３类［１］。而结实规律又会对土壤种子库、幼
苗发生和输入产生影响。草地植物的结实、土壤种
子库以及幼苗输入主要受气候条件和利用方式的影
响［２］。如贝加尔针茅（Ｓｔｉｐａ　ｂａｉｃａｌｅｎｓｉｓ）草原在围
栏封育和自由放牧两种条件下，连续自由放牧不利
于植物结实，而春季放牧夏秋休闲的阶段性放牧可
以使植物结实性迅速恢复，这种影响有时候甚至超
越了降水的影响，这充分说明放牧管理方式对维持
植物良好结实更新的重要性［３］。
绢蒿（Ｓｅｒｉｐｈｉｄｉｕｍ　ｔｒａｎｓｉｌｉｅｎｓｅ）荒漠作为新疆
分布广泛的草地类型，近年来成为了研究热点。目
前已经对不同利用方式下的植被数量特征［４］、土壤
理化性质［５］和生理生态特征［６］等方面进行了详细的
研究，但对绢蒿种群的有性繁殖更新过程研究较少。
因此，本研究针对围栏内外伊犁绢蒿３年的种子结
实量、土壤种子库和幼苗萌发特征进行分析，旨在回
答以下问题：１）在围栏和不同年际间气候作用下伊
犁绢蒿的结实规律、土壤种子库和幼苗输入的数量
特征是什么？２）从伊犁绢蒿结实、土壤种子库到幼
苗萌发及幼苗有效输入各阶段的转化率如何？
１　材料与方法
１．１研究区概况　研究区位于天山北坡中段的山
前倾斜平原，地理位置介于４３．８５８°～４３．８７０°Ｎ，
８７．１３６°～８７．１４２°Ｅ，属昌吉三工镇所辖范围，距乌
鲁木齐６０ｋｍ，为山前倾斜洪积扇平原，海拔高度
８２５～８９７ｍ，地形变化不大。属典型的温带干旱大
陆性气候，年降水量为１５０～２２０ｍｍ，年均气温为
８．５℃。该地区土壤为灰漠土，成土母质冲积物、洪
积物及黄土状物质为主，土层较厚。主要植被为绢
蒿，春季有短生类短生植物发育，该区是当地重要的
① 收稿日期：２０１２－０６－２４　　接受日期：２０１２－１０－１６
基金项目：石河子大学自然科学与技术创新项目（ＺＲＫＸ２０１０ＹＢ０１）；新疆草地资源与生态重点实验室开放课题（ＸＪＤＸ０２０９－２００７－０３）
作者简介：鲁为华（１９７６－），男，新疆奇台人，副教授，博士，研究方向为草地资源与生态。Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｉｎｎｅｒｌｗｈ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
０３／２０１３ 草　业　科　学 （第３０卷０３期）
春秋牧场。
１．２各阶段指标测定方法　分别在２００７－２００９
年每年１０月测定种子产量，测定时在围栏内外随机
选取２０株已经结实但未落粒的伊犁绢蒿单株剪下
装袋，带回实验室晾干收集植株上所有种子并求其
产量平均值，同时记录每个样方内结实单株密度，将
单株种子产量和样方内单株密度相乘获得单位面积
种子产量。种子收获后在室外条件下保存至来年春
季进行萌发实验，并计算种子萌发率、发芽势和发芽
指数。每年的１１月待种子全部落粒后，在围栏内外
利用环刀各取１２个土壤种子库样品，取样深度５
ｃｍ，面积１１５．３９５ｃｍ２。将取回的所有土样于室外
进行冷藏处理，打破种子的休眠。在温室内采用萌
发法进行土壤种子库试验。萌发时将土样过筛去除
杂物，使用苗盘盛放取回的土样，土层厚度为３ｃｍ
左右，做好标记，将样品放置于温室，随机摆放苗盘。
逐日观察，进行标签标注，并详细记录出苗时间、个
数和种类。苗期每天按实际情况及时补充水分。当
试验进行至４周后对前一时期已出苗的种类进行初
步的鉴定。拔除已经鉴别出种属的植物，对苗盘中
的土壤进行翻动，通过人为扰动促使土壤中的种子
发芽。之后对所有苗盘用０．１％赤霉素溶液进行喷
洒，连续喷洒６ｄ，继续逐日观察出苗状况，直至连续
１０ｄ不发生幼苗，结束试验，并计算单位面积土壤
种子库可萌发种子数量。春季４月份待试验区内幼
苗全部萌发后在围栏内外各设定１０个１ｍ×１ｍ
的固定样方进行萌发幼苗数量统计，秋季９月份在
同一样方内进行存活幼苗数量统计。
１．３数据处理　利用围栏×年度两因素方差分析
检验种子产量、单株质量、土壤种子库内可萌发种子
数量、萌发和最终存活幼苗数量的差异，在统计各阶
段所有数据的基础上，计算从种子到幼苗有效输入
各个阶段的转化率。
２　结果与分析
２．１试验区２００６－２００９年降水和温度特征
　２００６－２００９年４、５和６月３个月的平均气温和
降水量统计显示（图１），２００８年３个月平均温度偏
高，为２０．２３℃，而其它年份相差不大，在１９．５℃左
右。从降水量来看，２００７年降水丰沛，３个月的降水
量达到了１０９．２ｍｍ，２００６和２００９年分别为８３．４
和８４．８ｍｍ，属于正常年份，而２００８年同期降水偏
少，只有５２．５ｍｍ，这势必对后期植物的生长产生
不利影响。
图１　２００６－２００９年４－６月的平均温度和总降水量
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｍｅａｎ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｔｏｔａｌ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｄｕｒｉｎｇ　Ａｐｒｉｌ－Ｊｕｎｅ　ｉｎ　２００６－２００９
２．２伊犁绢蒿结实数量特征　各年度之间由于
气候波动，种子结实量及个体大小都有所变化。其
中，伊犁绢蒿单株质量以２００７年最高，２００９年次
之，２００８年最小。其种子数量也表现出相同趋势。
就围栏内外比较来看，围栏内单株质量和种子数量
均高于围栏外（表１）。经两因素方差分析，不同年
度间伊犁绢蒿单株质量差异极显著（Ｆ＝２０．２２６，
Ｐ＝０．０００　１），围栏内外单株质量差异极显著（Ｆ＝
２６．５５４，Ｐ＝０．０００　１）。不同年度间单株种子产量
差异极显著（Ｆ＝８．３２５，Ｐ＝０．０００　４），围栏内外单
株种子产量差异极显著（Ｆ＝１３．２２，Ｐ＝０．０　００４）。
从各年度单株种子产量和单株质量的变异系数来
看，变异系数均比较大，但并未表现出明显规律，说
明单株个体形态在种群中的分异较大，不同大小级
别的植株在群体中都存在，由此而造成种子产量也
存在较大变异。
１９３
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３０，Ｎｏ．０３） ０３／２０１３
表１　不同年度伊犁绢蒿结实数量特征
Ｔａｂｌｅ　１　Ｓｅｅｄｓ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｓｅｒｉｐｈｉｄｉｕｍ　ｔｒａｎｓｉｌｉｅｎｓｅ　ｉｎ　ｔｈｒｅｅ　ｙｅａｒｓ
年度
Ｙｅａｒ
项目
Ｉｔｅｍ
围栏内Ｉｎｓｉｄｅ　ｏｆ　ｆｅｎｃｅ
平均值±标准差
Ｍｅａｎ±ＳＤ
变异系数
ＣＶ／％
围栏外Ｏｕｔｓｉｄｅ　ｏｆ　ｆｅｎｃｅ
平均值±标准差
Ｍｅａｎ±ＳＤ
变异系数
ＣＶ／％
２００７
种子数量／粒·株－１
Ｓｅｅｄ　ｎｕｍｂｅｒ／ｇｒａｉｎ·ｐｌａｎｔ－１
９５２．５７±１４２．４８　 ４２．３０　 ３４６．５２±５７．７９　 ２８．０３
单株质量／ｇ·株－１
Ｗｅｉｇｈｔ　ｏｆ　ｓｉｎｇｌｅ　ｐｌａｎｔ／ｇ·ｐｌａｎｔ－１
１２．２２±０．９８　 ７９．２０　 ８．５７±０．４８　 ８３．３９
２００８
种子数量／粒·株－１
Ｓｅｅｄ　ｎｕｍｂｅｒ／ｇｒａｉｎ·ｐｌａｎｔ－１
８７．９３±１１．４８　 ５０．５９　 ３４．５３±４．９１　 ５５．０９
单株质量／ｇ·株－１
Ｗｅｉｇｈｔ　ｏｆ　ｓｉｎｇｌｅ　ｐｌａｎｔ／ｇ·ｐｌａｎｔ－１
４．３２±０．５２　 ４６．７７　 ２．７２±０．４４　 ６２．２５
２００９
种子数量／粒·株－１
Ｓｅｅｄ　ｎｕｍｂｅｒ／ｇｒａｉｎ·ｐｌａｎｔ－１
７８１．４０±２９１．１７　 １６６．６　 ３１５．６０±６６．１８　 ９３．７９
单株质量／ｇ·株－１
Ｗｅｉｇｈｔ　ｏｆ　ｓｉｎｇｌｅ　ｐｌａｎｔ／ｇ·ｐｌａｎｔ－１
１２．５０±２．０７　 ７４．２６　 ５．０２±０．６３　 ５６．０８
　　伊犁绢蒿的单株质量和种子产量对年度气候条
件波动和围栏效应均比较敏感，两指标在年度间和
围栏内外均呈极显著差异，说明气候条件波动对其
单株形态建成和种子结实都有重要影响。同时，由
于伊犁绢蒿是牲畜春秋季采食的主要对象，因此，也
在很大程度上影响了单株的生长和种子的形成。
伊犁绢蒿单株质量和种子产量均存在很大分
异，因此，为了探讨单株质量和种子产量之间的关
系，分别对不同年度围栏内外伊犁绢蒿单株质量与
单株种子数量之间进行回归分析（图２）。
　　各年度围栏内外的单株质量与种子产量存在明
显相关性，各方程均通过了双尾概率检验，拟合效果
良好（图２）。由此可以看出，伊犁绢蒿单株种子产
量对单株大小存在明显的依赖，基本趋势是单株质
量越大，其种子产量越高，并且随着单株质量的增
加，种子产量呈现显著增长。同时，种子的结实模式
在围栏内外都没有发生大的变化，都可以用同类方
程进行描述，说明即使外界条件发生变化，但结实数
量和单株质量之间的关系是比较稳定的，只是在年
度和围栏两因素作用下发生了变化。
２．３围栏内外伊犁绢蒿种子萌发行为　围栏
对种子萌发行为有一定的影响，围栏内外种子萌发
率差异显著（Ｆ＝６．５３１，Ｐ＝０．０１４　３），主要是由于
围栏封育能够使种子正常成熟，而围栏外由于牲畜
践踏采食造成少数种子品质下降，因此，围栏内种子
萌发率要高于围栏外。但在年度间种子萌发率差异
不显著（Ｆ＝０．０３７　０，Ｐ＝０．９６３　８），各年度种子萌发
率围栏内均保持在６０％左右，围栏外保持在５０％左
右。围栏内外发芽势（Ｆ＝２．２０９，Ｐ＝０．１４４　７）和发
芽指数（Ｆ＝２．０７４　０，Ｐ＝０．１５７　３）差异不显著，年度
间发芽势（Ｆ＝０．００５　０，Ｐ＝０．９９５　３）和发芽指数
（Ｆ＝０．１５２　０，Ｐ＝０．８５９　６）差异也不显著。说明围
栏和年度气候变化对种子的活力和萌发整齐度没有
产生大的影响（表２）。
２．４不同年度围栏内外土壤种子库可萌发种
子数量　围栏内外土壤种子库可萌发种子数量差
异极显著（Ｆ＝３４．３８３，Ｐ＝０．０００　１），围栏内可萌发
伊犁绢蒿种子数量显著高于围栏外，围栏为种子结
实和输入创造了良好条件。从年度间比较结果来
看，无论围栏内外，都以２００７年土壤种子库内可萌
发伊犁绢蒿种子数量最多，２００８年最少，年度间土
壤种子库可萌发种子数量差异极显著（Ｆ＝２１．８８３，
Ｐ＝０．０００　１）。这充分说明气候尤其是降水条件对
土壤内可萌发种子数量具有显著影响（表３）。
两因素方差分析表明，围栏内外春季幼苗数量
差异极显著（Ｆ＝６２．５７５　０，Ｐ＝０．０００　１），由于绢蒿
荒漠一般作为春秋放牧场，每年３月初开始放牧造
成牲畜对已经萌发幼苗的践踏或采食，使围栏外幼
苗数量极少；而围栏内则由于得到保护，幼苗发生数
量较多。从各年度比较来看，春季幼苗发生数量多
少取决于上年度伊犁绢蒿结实数量，围栏内 ３
个年度以２００８年幼苗数量最多，２００９年最少，但围
２９３
０３／２０１３ 草　业　科　学 （第３０卷０３期）
图２　各年度围栏内（左）、外（右）伊犁绢蒿单株重量与种子数量之间的关系
Ｆｉｇ．２　Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｏｆ　Ｓｅｒｉｐｈｉｄｉｕｍ　ｔｒａｎｓｉｌｉｌｅｎｓｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｗｅｉｇｈｔ　ａｎｄ
ｓｅｅｄ　ｑｕａｎｔｉｔｙ　ｉｎｓｉｄｅ（ｌｅｆｔ）ａｎｄ　ｏｕｔｓｉｄｅ（ｒｉｇｈｔ）ｏｆ　ｆｅｎｃｅ
表２　不同年度围栏内外伊犁绢蒿种子萌发行为
Ｔａｂｌｅ　２　Ａｎｎｕａｌ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｂｅｈａｖｉｏｒ　ｏｆ　Ｓｅｒｉｐｈｉｄｉｕｍ　ｔｒａｎｓｉｌｉｌｅｎｓｅ　ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　ｉｎｓｉｄｅ　ａｎｄ　ｏｕｔｓｉｄｅ　ｏｆ　ｆｅｎｃｅ
围栏
Ｆｅｎｃｅ
年度
Ｙｅａｒ
萌发率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ／％
发芽势
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ／％
发芽指数
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ
围栏内
Ｉｎｓｉｄｅ　ｏｆ　ｆｅｎｃｅ
２００７　 ６４．３±１４．３　 ５２．０±２５．９　 ９．２±５．３
２００８　 ６２．８±１２．６　 ５２．５±２５．２　 ８．６±５．０
２００９　 ６１．２±１３．３　 ５１．０±２６．０　 ７．９±４．８
围栏外
Ｏｕｔｓｉｄｅ　ｏｆ　ｆｅｎｃｅ
２００７　 ５０．６±１８．０　 ４３．３±１８．１　 ７．２±３．６
２００８　 ４９．６±１８．１　 ４２．３±１８．１　 ６．４±３．３
２００９　 ４９．８±１９．１　 ４１．７±１５．９　 ６．９±３．３
栏外则没有明显差别，两因素方差分析表明，年度间
幼苗数量差异不显著（Ｆ＝１．４５３，Ｐ＝０．２５３　７）
（表３）。
就秋季幼苗最终成活数量来看，围栏内外幼苗
存活数量差异极显著（Ｆ＝７７．０９８，Ｐ＝０．０００　１），围
栏同样有助于幼苗存活，可为种群的有效更新创造
良好条件。年度间幼苗存活数量差异极显著（Ｆ＝
１４．８２，Ｐ＝０．０００　６）。尽管面临夏季高温干旱极大
的选择压力，仍然有部分幼苗存活，但存活数量和年
度降水量密切相关，２００７年降水条件较好，幼苗存
活数量多，而２００８年则明显减少（表３）。
２．５伊犁绢蒿种群更新各阶段的转化率　整
合３个年度伊犁绢蒿的结实数量、萌发行为、土壤种
子库、幼苗发生及存活等各阶段的数量特征，计算出
３９３
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３０，Ｎｏ．０３） ０３／２０１３
表３　不同年度围栏内外土壤种子库可萌发种子、萌发幼苗及存活幼苗数量
Ｔａｂｌｅ　３　Ａｎｎｕａｌ　ｑｕａｎｔｉｔｙ　ｃｈａｒａｃｔｅｒ　ｏｆ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｖｅ　ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｓｅｅｄ　ｂａｎｋ，ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ　ａｎｄ
ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｉｎｓｉｄｅ　ａｎｄ　ｏｕｔｓｉｄｅ　ｏｆ　ｆｅｎｃｅ
围栏
Ｆｅｎｃｅ
年度
Ｙｅａｒ
土壤种子库可萌发种子数
Ｔｈｅ　ａｍｏｕｎｔ　ｏｆ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｖｅ
ｓｅｅｄ／粒ｇｒａｉｎ
春季自然状态下萌发幼苗数量
Ｓｐｒｉｎｇ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｎｕｍｂｅｒ／株ｐｌａｎｔ
秋季存活幼苗数量
Ａｕｔｕｍｎ　ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｎｕｍｂｅｒ／株ｐｌａｎｔ
围栏内
Ｉｎｓｉｄｅ　ｏｆ　ｆｅｎｃｅ
２００７　 １１１９．３±１３４．６　 １１５．０±５２．０　 ４１．３±１０．１
２００８　 ３１４．２±８５．４　 １４３．８±５９．９　 １０．７±２．６
２００９　 ５８４．２±９０．７　 ８５．６±２５．４　 ３６．３±９．１
围栏外
Ｏｕｔｓｉｄｅ　ｏｆ　ｆｅｎｃｅ
２００７　 ３９７．２±８１．７　 １８．４±７．１　 ５．７±０．６
２００８　 ２５２．８±４２．４　 １０．０±２．９　 ３．７±１．２
２００９　 ３２３．４±６２．８　 １５．８±１．９　 ７．７±２．５
图３　２００７－２００９年围栏内外各阶段平均转化率
Ｆｉｇ．３　Ｍｅａｎ　ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｅｖｅｒｙ　ｓｔａｇｅ　ｉｎ　ｉｎｓｉｄｅ　ａｎｄ　ｏｕｔｓｉｄｅ　ｏｆ　ｆｅｎｃｅ　ｄｕｒｉｎｇ　２００７ｔｏ　２００９
各阶段之间的转化率（图３），以揭示伊犁绢蒿种群
的更新特征。在计算转化率时，将伊犁绢蒿单株结
实量结合当年１ｍ２ 内的结实伊犁绢蒿株数换算为
单位面积种子数量，以便于统一计算。
　　从结果来看，围栏内外结实数量均比较多，其中
围栏内外可萌发种子数量占总结实量比例分别为
６３．１％和５０．１％，可萌发种子到土壤种子库之间的
转化率分别为２４．７％和３１．０％，土壤种子库中的种
子在自然环境条件下能够成功萌发的比例分别为
１７．１％和４．６％，能够存活而有效输入种群幼苗占
萌发幼苗数量的比例分别为２５．２％和４０．０％。从
各阶段转化率来看，不论围栏内外，土壤种子库到自
然条件下幼苗发生这一阶段转化率均比较低，围栏
外尤其明显，说明从土壤种子库到幼苗发生是伊犁
绢蒿种群更新过程中较为敏感的阶段。另外，伊犁
绢蒿幼苗从萌发到存活这一阶段转化率也比较低，
说明在这一阶段，幼苗承受了比较大的选择压力，从
围栏内来看尽管萌发数量达到了１１５株·ｍ－２，但
存活数只有 ２９ 株 ·ｍ－２，围栏外仅萌发了 １５
株·ｍ－２，存活数为６株·ｍ－２，围栏外成活率要高
于围栏内，说明围栏内高密度的幼苗群体除了受到
外界环境条件的选择外还要承受同胞竞争的巨大压
力，最终的结果使幼苗种群保持在合适的密度以利
于种群更新。
３　讨论与结论
种子形成是种群繁殖更新的物质基础。放牧对
种子的形成具有重要影响，秋季放牧使花朵或种子
被牲畜采食的几率增加，直接造成结实数量下降。
而春季放牧则会破坏植物营养枝生长以及繁殖器官
的分化，间接影响到种子产量［７］。外界气候条件的
４９３
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变动是影响种子形成和种子品质的重要因子［８］，使
植物种子产量在年度间出现较大分异［９－１１］。从本研
究结果来看，围栏对种子总产量有一定影响，表现出
围栏内种子产量高于围栏外。由于气候条件的波
动，种子总产量在年度间相差很大。单株种子产量
在围栏内外和年度间的变化趋势同总产量相似，并
且种子产量多少强烈依赖于单株个体形态大小。
种子萌发是植物生活史中的关键过程，种子萌
发特性与环境条件、种子的自身生物学特性等密切
相关［１２］。环境条件的变化有可能影响到种子萌发
行为特征的变化［１３］。本研究首先假设围栏对伊犁
绢蒿种子的形态结构或者质量会产生影响，但从结
果来看，其差别主要表现在结实数量上，围栏内外伊
犁绢蒿种子在萌发特性上除了萌发率有较小差异
外，其它萌发指标不存在明显差别。因此，可以确定
短期的围栏封育不能对种子在遗传相对稳定的形态
学或者生理学上发生影响［１４－１５］。
围栏内外土壤种子库可萌发种子数量存在明显差
别，主要体现在围栏内土壤种子数量高于围栏外。围
栏是促使退化草地植被恢复到初始状态的最好方式，
在荒漠区，包括伊犁绢蒿在内的大部分植物以种子作
为种群拓殖的方式，而围栏使得植物从萌发到结实的
一系列生活史事件顺利完成，保证了种群的延续性。
草地植物种群在更新过程中土壤中种子的初始
密度往往并不与其后来存活幼苗的密度和分布格局
一致，这主要是由于环境波动和草地的过度利用对
种子形成、萌发和幼苗的建成具有强烈的筛选作
用［１６］。伊犁绢蒿种子数量极多，且种子形体小，在
生活史上呈现出明显的ｒ对策。种子结实数量多大
可为应对复杂多变的荒漠环境条件提供良好的物质
基础，当种子结实后，落入土壤内形成现实的种群更
新库，但这又与种子的品质有关，采取ｒ对策的植物
往往以数量众多的种子来尽可能地增加繁殖成功
率，但在种子品质上则无法保证。同时，环境条件的
波动和植物能否形成有效繁殖体密切相关，因此，在
这两个因素的影响下，绢蒿从结实到土壤种子库内
可萌发种子数之间的转化率也只能保持在１５％左
右。从幼苗数量来看，尽管经过夏季的高温干旱大
部分萌发的幼苗未能存活，但能够通过环境筛选而
充实到种群中去的幼苗数量也足以实现种群的更
新。另外，在幼苗阶段，除了环境条件所提供的选择
压力外，由于“爆发性”出苗使同胞之间的竞争更为
激烈，因此，大部分幼苗在环境选择和同胞竞争的双
重压力下被淘汰，导致最终转化率极低，最终成活数
量只占很小部分，这是种群抵抗不良环境的生态适
应对策。这种适应对策将保证有一部分幼苗能够安
全存活并输入到种群中去，成为伊犁绢蒿种群能够
延续的重要力量。
种子产量主要受围栏和年度气候两因素的影
响，总体上，围栏内种子产量要明显高于围栏外。年
际间由于受到气候参量的影响，使种子产量的变动
更为剧烈。在取样数量相同情况下，各年度种子产
量在同一区域也存在较大的变异，说明退化草地植
被的种子形成受到植被状态影响而产生分异。伊犁
绢蒿单株种子产量对围栏和年度两因素的变化都极
为敏感。并且，单株种子产量明显依赖于植株个体
大小，但结实模式不发生变化。围栏内对伊犁绢蒿
种子的萌发率要略高于围栏外，但围栏和年度气候
两因素对种子的发芽势和发芽指数没有产生明显影
响。
围栏内可萌发伊犁绢蒿种子数量显著高于围栏
外。年度间土壤种子库可萌发种子数量差异极显
著。降水是影响种子结实量的主要因素。
围栏内外幼苗数量差异极显著，幼苗发生数量
多少取决于上年度伊犁绢蒿结实量，在年度间幼苗
数量以２００８年最高，２００９年最少，但年度间差异不
显著。围栏内外幼苗存活数量差异极显著，围栏有
助于幼苗存活，可为种群的有效更新创造良好条件。
年度间幼苗存活数量差异极显著，幼苗存活数量和
年度降水密切相关。
伊犁绢蒿结实后的可萌发种子数量占总种子数
量的一半以上，进入土壤种子库后可萌发种子数量
占１５％左右，但在自然条件下，土壤种子库内的可
萌发种子数量转化率很低，围栏内为１７．１％，而围
栏外仅有４．６％，但最终都会有一部分幼苗可通过
选择压力而输入到种群中去，这对伊犁绢蒿种群的
更新具有重要意义。
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ｍｏｄｅ　ｄｏｅｓ　ｎｏｔ　ｃｈａｎｇｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ．Ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｈａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（Ｐ＜０．０１），ｂｕｔ
ｔｈｅｒｅ　ｉｓ　ｎｏ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｙｅａｒｓ（Ｐ＞０．０５）．Ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｂｌｅ　ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｓｅｅｄ　ｂａｎｋ　ｈａｖｅ　ｄｒａｍａｔｉｃ
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ａｌ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｉｓ　ｖｅｒｙ　ｌｏｗ　ｉｎ　ｔｈｒｅｅ　ｙｅａｒｓ　ａｎｄ　ｉｎｓｉｄｅ，ｏｕｔｓｉｄｅ　ｔｈｅ　ｆｅｎｃｅ，ｂｕｔ　ｆｅｎｃｅｓ　ｃａｎ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｒａｔｅ．Ｔｈｅ　ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｅｖｅｒｙ　ｓｔａｇｅ　ｉｓ　ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ　ｌｏｗ　ｆｒｏｍ　ｓｅｅｄ，ｓｏｉｌ　ｓｅｅｄ
ｂａｎｋ，ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｔｏ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ，ｔｈｅ　ｌｉｆｅ　ｓｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｓ．ｔｒａｎｓｉｌｉｌｅｎｓｅ　ｓｈｏｗｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｒ　ｓｔｒａｔｅｇｙ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｓｅｒｉｐｈｉｄｉｕｍ　ｔｒａｎｓｉｌｉｌｅｎｓｅ；ｓｅｅｄｓ　ｙｉｅｌｄ；ｓｏｉｌ　ｓｅｅｄ　ｂａｎｋ；ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｆｒｏｍ　ｓｅｅｄｓ　ｔｏ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ
Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ：ＬＵ　Ｗｅｉ－ｈｕａ　Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｉｎｎｅｒｌｗｈ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
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