全 文 ：围栏封育对伊犁绢蒿非结构碳水化合物的影响
张勇娟1 ,赵 军2 ,安沙舟1 ,孙宗玖1 ,侯钰荣1
(1.新疆农业大学草业与环境科学学院 ,新疆草地资源与生态重点实验室 ,乌鲁木齐　830052;
2.乌鲁木齐市畜牧水产草原工作站 ,乌鲁木齐　830000)
摘　要:【目的】探讨围栏封育对伊犁绢蒿储藏营养物质-非结构性碳水化合物积累有没有影响 , 同时确定合
理的封育时间后实施放牧 ,为今后荒漠草地生态系统管理和合理利用提供一定的基础资料和科学理论依据。
【方法】对不同围栏年限的伊犁绢蒿根系 、茎部和叶的非结构碳水化合物(可溶性糖 、淀粉)的含量变化进行测
定分析。【结果】(1)伊犁绢蒿主要储藏性非结构性碳水化合物为淀粉 , 主要贮藏部位为茎部;非结构碳水化合
物含量表现为 8 月最高(16.67%), 5 月最低(6.29%), 说明伊犁绢蒿非结构碳水化合物积累易受季节因素影
响 ,并且随时间变化淀粉含量先升高后降低 , 呈倒“V”字型变化。(2)围栏封育显著促进了伊犁绢蒿根系和茎
部非结构碳水化合物含量的积累 ,而对叶部无显著影响;围栏封育 4 和 2 a 年后伊犁绢蒿可溶性糖含量高于
放牧区 ,而淀粉含量表现出来的规律不明显。封育 4 a与封育 2 a之间非结构碳水化合物的含量变现出来的
差异不显著。【结论】随着封育时间的增长 ,储藏物质增加到一定限度后保持稳定 ,此时牧草再生能力较强 , 适
当利用反而有利于植被恢复。与放牧区相比 ,对于围栏封育 4 a 试验区内的伊犁绢蒿 , 应该在春秋两季利用
可能更有利于其恢复;但围栏 2 a试验区封育的效果不是很显著 , 有必要继续封育。
关键词:伊犁绢蒿;围栏封育;非碳水化合物
中图分类号:S812.4　　　文献标识码:A　　　文章编号:1001-4330(2010)06-1182-07
Effects of Fenced Enclosure on Nonstructural Carbohydrate
of Seriphidium transiliense
ZHANG Yong-juan1 ,ZHAO Jun2 , AN Sha-zhou1 , SUN Zong-jiu1 ,HOU Yu-rong1
(1.College of Pratacultural and Environmental Science , Xinjiang Agricultural University , Key Laboratory of
Grassland Resources and Ecology of Xinjiang , Urumqi 830052 , China;2.Station of Animal Husbandry , Aquatic
Product and Grassland of Urumqi City , Urumqi 830000 , China)
Abstract:【Objective】This paper studies whether fenced enclosure has any effect on the accumulation of the
nonstructural carbohydrates (NSC , including water soluble sugar and starch) in Seriphidium transiliense and
determine reasonable enclosing time to begin grazing , which will provide some foundational information and scientific
theory for administration of the ecological system of the desert grassland and reasonable using.【Method】The effects
of different enclosure years on the NSC accumulation in the different tissue (root , stubbles and leaves)of S.
transiliense is investigated and analyzed.【Result】(1)The major reserve was starch that mainly stored in stubbles ,
the NSC of S .transiliense showed the highest content in August (16.67%)and lowest in May (6.29%).This
indicated that the accumulation of NSC in Seriphidium transiliense is easily influenced by seasonal factors , and with
the change of time , the content of starch first increased and then decreased , the trend emerged in a inverse “V”
pattern.(2)Enclosure significantly increased the accumulation in NSC in root and stubbles(p<0.05), but no
significatn effects on NSC in leaves.After enclosure for four years and for two years the water soluble sugar of S.
transiliense was obviously increasing.However , the starch accumulation is not consistent.The change of NSC
content of S .transiliense is not significant between enclosure for four years and for two years.【Conclusion】With
the increasing of the time of enclosure , stored nutritive materials retains stabilization.Regeneration capacity of
pasture is better , reasonable using could achieve better vegetation s recovery.Compared with grazing area ,
收稿日期:2009-12-31
基金项目:教育部高等学校博士学科点专项科研基金项目(20070758002);新疆草地资源与生态重点实验室开放课题项目(XJDX0209-
2007-05)
作者简介:张勇娟(1982-),女 ,陕西渭南市人 ,硕士生 ,研究方向为草地资源与生态 ,(E-mail)yongjuan.1202@163.com
通讯作者:安沙舟(1956-),男 ,陕西人 ,教授 ,博士 , 博士生导师 ,研究方向为旱地资源与生态 、牧草种子资源评价等 , (E-mail)xjasz@
126.com
新疆农业科学　2010 ,47(6):1182-1188
Xinjiang Agricultural Sciences
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
S .transiliense in the test region with four-year enclosure should be utilized in spring and autumn to help with its
better recovery.But the effect of the test region two -year enclosure is not significant , which is necessary to
continue the enclosure.
Key words:Seriphidium transiliense ;fenced enclosure;nonstructural carbohydrate
0　引 言
【研究意义】近年来 ,为了追求更高的经济效益 ,放牧利用过重 、草地退化较为严重 ,严重制约着该区
域季节畜牧业的发展 。所以合理利用和保护草地是国内外草原工作者和各级政府普遍关注的问题 。对
于大面积的退化草地 ,围栏封育是一种较为简单易行的方法 ,近年来已成为我国草地恢复治理的一项重
要举措 。围栏封育可为退化植被休养生息提供时机 ,对植被的逆向演替和草原系统的生态功能恢复具
有积极的作用[ 1～ 4] 。但是 ,长期围封可能导致枯草累积 ,土表水分流失 ,不利于植被的更新和正常发育 ,
从而降低草地质量 ,影响草地利用[ 5] 。因此 ,如何合理利用草地 ,使草地农业经济可持续发展 ,是我国广
大草原工作者面临的新的研究课题的研究。【本研究切入点】目前国内已开展了许多围栏封育对草地植
被的恢复 ,植物群落的变化以及土壤理化性质的变化等 ,然而有关围栏封育对伊犁绢蒿非结构碳水化合
物积累的影响方面的研究尚不多见 。【拟解决的关键问题】试验以围栏封育 4 、2 a 和季节放牧的蒿类半
灌木草地为对象 ,解决封育对伊犁绢蒿储藏营养物质-非结构性碳水化合物积累的影响 ,为今后荒漠草
地生态系统管理和合理利用提供一定的基础资料和科学理论依据。
1　材料与方法
1.1　研究区概况
研究区位于新疆博格达山北坡的乌鲁木齐市米东区芦草沟乡石人沟村的低山丘陵 ,海拔 840 ～
1 110 m ,地理位置 E 87°46′～ 87°47′,N 43°49′～ 43°53′;年平均气温 6.4℃;降水量 236 mm ,四季分配不
均 ,春季降雨占全年的 30%;冬季寒冷漫长 ,积雪较多。土壤为黄土覆盖的灰棕色荒漠土 ,土层深厚。
该区域的地带性植被为蒿类半灌木 ,春季有短生 、类短生植物发育 ,生产上作春秋草场利用。
研究样地选择以伊犁绢蒿为建群种的典型地段 ,地势起伏不大。经调查 ,主要伴生种有木地肤
(Kochia prostrata)、角果藜(Ceratocarpus arenarius)、叉毛蓬(Petrosimonia sibirica)、新疆落芒草(Piptatherum
kokanicum)等 ,春季有毛梗顶冰花(Gagea albertii)、伊犁郁金香(Tulipa iliensis)、庭荠(Alyssum desertorum)等
短生 、类短生植物存在。
1.2　研究方法
1.2.1　试验设计
试验设置 3个处理 ,围栏 4 a(2005年 4月实施围栏)、围栏2 a(2008年 4月实施围栏)、围栏外(全年
放牧)。围栏封育样地面积都在2 000 m2 ,在围栏前这些草地均为全年放牧草地 。
1.2.2　取样及测定方法
于2009年 ,在试验区不同处理的样地里 ,在植物生长旺盛期(5月 15日)、现蕾期(7月 15日)、休眠
期(8月 25日)及开花结实期(10月 21日)分别随机采集长势一致的 15株整株植物鲜样 ,将其根部的土
抖落干净 ,装入密封袋 ,带回实验室将根 、茎 、叶分开 ,在 105℃下杀青 30 min ,置于 60℃下烘 48 h。实验
前 ,将烘干样品粉碎后过 40目筛 ,形成混合样 ,用于非结构碳水化合物的测定 。
非结构碳水化合物可溶性糖(蒽酮法)、淀粉(3 , 5-二硝基水杨酸法)的测定方法参考邹琦[ 13]的方
法。
1.2.3　数据处理
利用Microsoft Excel 2003和DPS 6.5统计软件进行相关统计与分析 。
2　结果与分析
2.1　围栏封育对伊犁绢蒿可溶性糖的影响
2.1.1　围栏封育对伊犁绢蒿根可溶性糖的影响
无论是放牧区还是封育区 ,伊犁绢蒿根部可溶性糖含量类均随着时间的推移呈倒“V”字型变化 ,并
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以7月最高 。说明草地经围栏封育后 ,伊犁绢蒿可溶性糖随季节变化的消耗与贮藏规律并没有发生改
变。与围栏外相比 ,5和 10月围栏内根部可溶性糖含量均呈现显著性增加(P<0.05),且围栏外 、围栏 2
a、围栏4 a下其可溶性糖含量依次为 8.63 、11.32 和 10.71mg/g(5 月), 16.89 、23.53和 27.69mg/g(10
月),可能是由于在未受放牧干扰情况下 ,伊犁绢蒿用于再生生长的能量相对减少 ,有利于叶片制造的光
合产物的贮藏与积累 。7和 8月围栏内外伊犁绢蒿根部可溶性糖含量变化基本不显著(P >0.05),围栏
外 、围栏 2 a 、围栏 4 a下其可溶性糖含量依次为 32.01 、30.82和 28.87 mg/g(7月)和 25.15 、24.80和 25.
70 mg/g(8月),可能是由于封育下开始逐渐进入休眠期 ,叶片逐渐脱落 ,光合能力下降 ,开始消耗积累于
体内的营养物质 ,而围栏外 7月和 8月正处于休牧期 ,也是伊犁绢蒿开始快速恢复生长和逐渐贮藏营养
物质的区段而致 。围栏 2 a 、围栏 4 a间伊犁绢蒿根部可溶性糖含量差异不显著(P>0.05),可能是由于
短期间隔期限过短所引起 。图 1
图 1　围栏封育下伊犁绢蒿根可溶性糖含量的比较
Fig.1　Comparison of water soluble sugar concentration in Seriphidium transiliense roots under enclosure
2.1.2　围栏封育对伊犁绢蒿茎可溶性糖的影响
与根系可溶性糖的季节性变化类似 ,伊犁绢蒿茎部可溶性糖含量均随时间变化 ,先上升后下降 ,呈
倒“V”字形变化。同时相比伊犁绢蒿根中可溶性糖的含量 ,茎中可溶性糖有所提高 。5月伊犁绢蒿茎可
溶性糖含量依次为:25.89 、30.03和 17.42 mg/g ,从可溶性糖含量上看 ,围栏 2 a>围栏 4 a>围栏外 ,且
围栏外 、围栏 4 a 、围栏 2 a 可溶性糖含量差异极显著(P <0.01)。7月伊犁绢蒿根可溶性糖不同处理下
均达到最高 ,依次为 75.09 、62.77和 75.27mg/g ,围栏 2 a与围栏外存在显著差异(P <0.05)。8月伊犁
绢蒿根可溶性糖含量:围栏 2 a 、围栏 2 a与围栏外都存在显著差异(P<0.05)。10月伊犁绢蒿根可溶性
糖含量 ,围栏 4 a>围栏外>围栏 2 a ,并且各处理间存在极显著差异。从各生育期来看伊犁绢蒿茎部可
溶性糖在不同处理下比较来看 ,围栏封育下伊犁绢蒿茎部可溶性糖的含量比放牧区高 ,这说明围栏封育
有利于茎部可溶性糖的积累。并且围栏年限的不同 ,可溶性糖的含量也不同 ,但是差异不显著 。图 2
2.1.3　围栏封育对伊犁绢蒿叶可溶性糖的影响
根据根和茎可溶性糖的含量随季节变化趋势 ,可以推断出伊犁绢蒿叶可溶性糖的含量随时间变化
也应该是先上升后下降 ,呈倒“V”字形变化 ,同时叶片含量相对变化比较平缓 。不同处理下 5月伊犁绢
蒿叶可溶性糖含量依次为 34.16 、33.65和 28.64 mg/g ,从可溶性糖含量上看 ,5月伊犁绢蒿处于生长旺
盛期 ,围栏封育区伊犁绢蒿叶面积指数大幅度提高 ,植物冠层净光合速率也随之增大 ,从而积累更多的
营养物质 。所以 ,围栏4 a与围栏外可溶性糖相对含量差异显著(P<0.05)。7月伊犁绢蒿处于现蕾期 ,
叶片面积在不断增大 ,总光合面积就越大 ,积累起来的营养物质就越大 。这样以来 ,封育区比放牧区伊
犁绢蒿叶片积累可溶性糖的相对含量就越多 ,所以围栏 4 a>围栏外 ,且各处理间存在显著差异(P <0.
05)。可能由于围栏 2 a封育时间太短 ,与放牧区相比没有显著差异。由于 10月伊犁绢蒿位于开花结实
期 ,叶片极少几乎没有 ,所以无法测其可溶性糖的含量 。图 3
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2.2　围栏封育对伊犁绢蒿淀粉的影响
2.2.1　围栏封育对伊犁绢蒿根淀粉的影响
伊犁绢蒿根部淀粉含量基本表现出先升高再下降的趋势 ,呈现“V”形变化 ,根部淀粉以 5月含量最
低 ,8月含量最高。与围栏外相比 ,5和 8月围栏内根部淀粉均呈显著性增加(P <0.05),且可溶性糖含
量都是:围栏 4 a>围栏 2 a>围栏外 、围栏 4 a>围栏外。可能是由于在未受放牧干扰情况下 ,伊犁绢蒿
用于再生生长的能量相对减少 ,有利于叶片制造的光合产物的贮藏与积累。7和 10月围栏外与围栏封
育区伊犁绢蒿根部可溶性糖含量变化表现出极显著(P <0.01),且围栏外 、围栏 2 a、围栏 4 a 下其可溶
性糖含量依次为 12.48%,7.58%,5.62%(7月)和 9.31%、8.34%、6.16%(10月),可能是由于封育下地
下部分向上输送的养分增多 ,导致积累起来的营养物质减少 ,而围栏外由于放牧 ,再生出来的叶片幼嫩 ,
有较强的光合作用 ,出现了补偿性光合作用 ,向下输送更多的养分 ,导致放牧区积累了更多的营养物质。
图4
2.2.2　围栏封育对伊犁绢蒿茎淀粉的影响
与根淀粉含量随时间变化相似 ,伊犁绢蒿茎淀粉含量基本表现出先升高再下降的趋势 ,呈倒“V”形
变化 。5月伊犁绢蒿茎中淀粉含量为:围栏外>围栏 4 a>围栏 2 a ,因为 5月份植物处于生长旺盛期 ,营
养物质积累相对较少 ,所以围栏4 a 、围栏 2 a和围栏外不存在差异。7月伊犁绢蒿茎中淀粉含量:围栏
外>围栏 2 a>围栏 4 a ,且围栏 4 a和围栏外处理间均存在显著差异(P <0.05)。8月伊犁绢蒿茎淀粉
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含量最高 ,围栏 4 a>围栏 2 a>围栏外 ,且各处理间差异显著(P <0.05)。10月伊犁绢蒿淀粉含量又
开始下降 ,且围栏 2 a 和围栏外差异显著(P<0.05)。图 5
　
　　　
　
　
　　
2.2.3　围栏封育对伊犁绢蒿叶淀粉的影响
根据伊犁绢蒿根部与茎部淀粉含量类均随着时间的推移呈倒“V”字形变化 ,可以推断出伊犁绢蒿
叶部淀粉含量也基本表现出先降低再升高再下降的趋势 ,呈倒“V”形变化 。5月伊犁绢蒿茎中淀粉含量
为:围栏外>围栏 4 a>围栏 2 a ,围栏 4 a、围栏 2 a和围栏外间不存在差异显著(P>0.05)。7月伊犁绢
蒿茎中淀粉含量:围栏外>围栏2 a>围栏4 a ,围栏 4 a、围栏 2 a 和围栏外处理间均存在显著差异(P<
0.05)。5和7月伊犁绢蒿叶淀粉含量都是放牧区高于围栏封育区 ,由于放牧使植物叶面积指数大幅度
降低 ,植物冠层净光合速率也随之减少 ,植物冠层微气候得到改善(主要是光 、热 、水等条件),植物根/冠
比增大 ,地下部分向上输送养分增多 ,单位资源支持的地上生活物质减少 ,资源过盛驱动植物生产更多
的生活物质;再生叶片幼嫩 ,有较强的光合效率。因此 ,出现了补偿光合作用 ,使淀粉含量增加 。导致放
牧区伊犁绢蒿叶淀粉含量较高 。由于 8 、10月伊犁绢蒿处于现蕾期 、开花结实期 ,叶片极少几乎没有 ,所
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以无法测其淀粉的含量 ,但是根据根和茎的可溶性糖的含量 ,可推出伊犁绢蒿可溶性糖的含量随时间变
化也应该是先上升后下降 ,呈倒“V”字形变化。图 6
图 6　围栏封育对伊犁绢蒿叶淀粉含量的比较
Fig.6　Comparison of starch concentration in Seriphidium transiliense leaves under enclosure
3　讨论
3.1　非结构碳水化合物与牧草再生密切相关 ,当光合作用受到抑制时 ,植物就会动用储藏性物质以维
持其自身生长 ,对于不同的植物种类 ,其非结构性碳水化合物的组成也不同 ,冷季型禾草 C3 植物一般以
果聚糖为主 ,而暖季型禾草C4植物和豆科植物等则主要以淀粉为主[ 7] 。Smith[ 8]的研究发现 ,非洲热带
地区牧草主要贮藏蔗糖和淀粉 ,美洲温带地区牧草的贮藏碳水化合物主要是蔗糖和果聚糖。温带牧草
和谷物碳水化合物的主要贮藏形式为果聚糖[ 9] 。武艳培等[ 10]研究表明 ,淀粉是无芒隐子草碳水化合物
的主要贮藏形式 。陈乐宁等[ 11]研究表明 ,刈割后伊犁绢蒿根中贮藏营养物质含量基本为:淀粉>可溶
性糖>可溶性蛋白>还原糖 ,且从相对含量上看 ,淀粉所占比重均达 50%以上 ,因此认为淀粉是伊犁绢
蒿根中主要贮藏营养物质 ,也是保障其刈割后再生的主要能源。研究表明 ,伊犁绢蒿淀粉是其碳水化合
物的主要贮藏形式 ,占根系和茎部非结构碳水化合物含量的 80%左右 ,这支持了 C4植物的储藏物质以
淀粉为主的观点 。而孙宗玖等[ 12 , 13] 、陶梦等[ 14]研究认为 ,伊犁绢蒿可溶性碳水化合物以蔗糖为主 ,不溶
性碳水化合物淀粉含量较低 ,这可能是由于伊犁绢蒿生长地域环境及生长基质的差异不同引起的 ,原因
有待进一步研究 。
3.2　围栏封育给植物提供了一个无干扰的生长环境 ,相比放牧区 ,封育区牧草具有更大的总光合面积 ,
所以可能具有更强的总光合能力 ,从而积累更多的光合物质 ,促进牧草再生 ,有利于退化草地的恢复。
适度的放牧和刈割可以改善植物冠层微气候 ,使牧草出现补偿性光合作用[ 5] ,促进非结构性碳水化合物
含量的增加[ 16 ～ 19] 。还有随着封育时间的增长 ,储藏物质增加到一定限度后保持稳定 ,此时牧草再生能
力较强 ,适当利用反而有利于植被恢复。本研究发现 ,围栏封育 4 a和 2 a 后伊犁绢蒿可溶性糖含量高
于放牧区 ,而淀粉含量表现出来的规律不明显 。不同围栏封育年限下非结构碳水化合物的积累没有什
么影响 。可能是围栏封育 4 a试验区内封育时间太长 ,使储藏物质增加到一定限度后保持稳定 ,导致封
育4 a与封育 2 a没有差异 ,也可能是相隔时间太短导致此结果。有待于进一步研究。
4　结论
4.1　伊犁绢蒿主要储藏性非结构性碳水化合物为淀粉 ,主要贮藏部位为茎部;非结构碳水化合物含量
表现为8月最高(16.67%),5月最低(6.29%)。说明伊犁绢蒿非结构碳水化合物积累易受季节因素影
响 ,并且随时间变化淀粉含量先升高后降低 ,呈倒“V”字形变化 。
4.2　围栏封育显著促进了伊犁绢蒿根系和茎部非结构碳水化合物含量的积累 ,而对叶部无显著影响;
围栏封育 4 a 和 2 a后伊犁绢蒿可溶性糖含量高于放牧区 ,而淀粉含量表现出来的规律比较复杂 。还有
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封育 4 a 与封育2 a非结构碳水化合物的含量变现出来的差异不显著 ,可能由于相隔时间比较短的缘
故。
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