全 文 ：不同栽培密度对辣木人工林分枝格局及
生物量的影响*
宿爱芝 郑益兴 吴疆翀 张燕平
＊＊
(中国林业科学研究院资源昆虫研究所，昆明 650224)
摘 要 为了探讨干热河谷盆地辣木种植密度与分枝格局和生物量的关系及较为合理的
种植密度，通过野外实地调查和数据分析对该地区不同栽培密度辣木人工林分枝格局及生
物量进行研究，结果表明:辣木林分在株高、地径、冠幅以及分枝数量方面与栽培密度呈现
显著负相关;不同密度下，根、茎、叶生物量及果荚数和果荚均长、直径和果荚均仔粒数之间
都存在显著的差异性;栽培密度对辣木的分枝格局有较显著影响，主要表现在一级 /二级分
枝率、二级 /三级分枝率以及三级分枝长度上有显著差异;辣木在不同方位上分枝格局有明
显差异，主要体现在主、侧枝分枝长度和一级分枝角度上的差异显著;在本试验范围内，以
叶用辣木为培育目标的较适宜的栽培密度为株行距 0． 9 m ×0． 9 m，以果用为栽培目标的较
适宜的栽培密度为株行距 1． 5 m ×1． 5 m。在不同的栽培密度下，辣木人工林之间分枝格局
及生物量的显著性差异，反映了辣木随环境的变化具有较高的形态可塑性和生态适应性。
关键词 辣木;分枝格局;栽培密度;生物量;果荚
中图分类号 S792 文献标识码 A 文章编号 1000 － 4890(2012)5 － 1057 － 07
Effects of planting density on the branching pattern and biomass of Moringa oleifera plan-
tation． SU Ai-zhi，ZHENG Yi-xing，WU Jiang-chong，ZHANG Yan-ping＊＊ (Research Institute
of Resources Insects，Chinese Academy of Forestry，Kunming 650224，China)． Chinese Journal of
Ecology，2012，31(5) :1057 － 1063．
Abstract:In order to explore the relationships between the planting density and the branching
pattern and biomass of Moringa oleifera in dry and hot valley basin，and to search for a more rea-
sonable planting density of this plant，a field survey was conducted on the branching pattern and
biomass of M． oleifera plantations under different planting densities． There existed significant
negative correlations between the plant height，basal diameter，crown breadth，and branch num-
ber and the planting density，and significant differences in the biomass of root，stem，and foli-
age，the pod number，length，and diameter，and the grains per pod under different planting den-
sities． Planting density had significant effects on the branching pattern of M． oleifera，mainly
manifesting in the significant differences in the ratios of first order branch to second order branch
and of second order branch to third order branch，and the third order branch length． In different
directions，the branching pattern had significant differences in the length of main and lateral
branches and the angle of first order branch． For the purposes of using foliage and pod，the more
reasonable spacing of M． oleifera could be 0． 9 m ×0． 9 m and 1． 5 m × 1． 5 m，respectively．
In sum，the significant differences in the branching pattern and biomass of M． oleifera plantations
under different planting densities suggested that M． oleifera had high morphological plasticity and
ecological adaptability to the changing environment．
Key words:Moringa oleifera;branching pattern;planting density;biomass;pod．
* 国家科技支撑计划项目(2012BAD21B04)、中国林业科学研究院基本科研业务费(Riricaf200805m)和林业公益性行业科研专项(200704007)
资助。
＊＊通讯作者 E-mail:ypzhang99@ 163． com
收稿日期:2011-09-18 接受日期:2012-02-16
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2012，31(5) :1057 － 1063
辣木(Moringa oleifera Lam. )为辣木科(Morin-
gaceae)辣木属(Moringa)多年生速生小乔木，原产
热带、南亚热带的干旱或半干旱地区，种植 6 个月后
即可开花结实(Folkard ＆ Sutherland，1996)。全株
均含有丰富的营养和药用成分，具有较高的开发利
用价值。种子富含植物油分，辣木油在国际市场上
十分紧俏，其豆粉或榨油后剩下的枯饼是国际环保
组织推荐的人畜饮用水净化的絮凝剂(Raval ＆
Toliwal，1996;Ndabigengesere ＆ Narasiah，1998;
Okuda et al．，2001)。辣木油还具保香特性，用于香
水工业，如唇膏、按摩油、洗发香波、肥皂等的工业生
产。在热带亚热带气候条件下生长繁茂，在较干的
沙壤土上生长较好(Morton，1991)。目前，辣木已
经广泛栽培于亚洲的印度、缅甸、泰国、日本，非洲的
埃及、肯尼亚、埃塞俄比亚、安哥拉、纳米比亚、苏丹
以及美洲的墨西哥、美国等 30 多个热带、亚热带的
国家和地区(刘昌芬和李国华，2002;张燕平等，
2004)。
植株特定的几何形态是其各个层次的构件单位
按一定的方式组合而成的，这种特殊的几何形态反
映了该个体在生理、生态上对环境空间的适应能力
以及它对光照、水分、养分等的综合竞争能力(Bell，
1984)。研究植物的枝、叶、花、果等构件的大小、形
状、角度及位置等空间分布特征有利于人们了解其
利用环境因子的特点和能力，揭示植物对环境因子
的适应机理和相应异质环境下的生长对策(黎云祥
等，1995)。植物分枝格局的分析是深入了解植物
形态可塑性的重要手段之一，一般采用枝长、分枝角
度和分枝率等表型性状来进行描述(孙书存和陈灵
芝，1999a，1999b)。密度是自然界的重要选择压力
之一(Japhet et al．，2009) ，密度制约则是自然植物
种群普遍存在的特征，有效地制约了植物生物量的
分配格局(黎磊，2011)。生物量通常是指生态系统
中某特定成分现有单位面积上有机物质的重量，其
直接反映了生态系统生产者的物质生产量，是生态系
统生产力的重要体现(李文华，1980;张峰等，1993)。
本文通过对不同栽培密度条件下分枝格局形态及其
生物量的研究，旨在探讨不同栽培密度对辣木分枝
格局的影响，为果用辣木和叶用辣木在适生地区的规
模化栽培进行合理的密度设计提供参考。
1 研究地区与研究方法
1. 1 试验地概况
试验地设置于云南省元谋干热河谷盆地元马镇
丙间村，位于金沙江中游一级支流龙川江下游，地处
25°34 N，101°52 E;平均海拔 1253 m;最冷月(12
月)均温 14. 9 ℃，最热月(5 月)均温为 27. 1 ℃，
≥10 ℃的年积温 8003 ℃，年均气温为 21. 9 ℃。年
日照时数 2736 h;年降雨量为 613. 8 mm，其中 90%
以上的降水集中在 6—10 月，年蒸发量为 3911. 1
mm，无霜期 350 ～ 365 d，属南亚热带干热季风气候
区。土壤类型主要是燥红土，属于典型的南亚热带
季风河谷气候区。
1. 2 试验设计及调查方法
本试验共设置 5 个处理(即 5 个密度水平) (株
距 ×行距)梯度:1. 5 m × 1. 5 m(Ⅴ)、1. 2 m × 1. 2 m
(Ⅳ)、0. 9 m ×0. 9 m(Ⅲ)、0. 6 m ×0. 6 m(Ⅱ)和 0. 3 m
×0. 3 m(Ⅰ) ，每个处理有 3 个重复，每个重复中有 16
株苗木，按照随机区组实验的排列方法排列。试验所
需辣木植株于 2010 年 7 月定植，定植时苗木高度基
本相同，高度为 7 ～8 cm。分别于 2011年 3月和 8 月
进行生长指标、分枝格局及其生物量的测定。
采用随机抽样的方法，在不同种植密度的竞争
类型中抽取 30 株样株(即每重复随机抽取 10 株)
作为观测样本，并测定其株高、冠幅、地径等生长指
标，同时在每样株不同方位选取至少 10 个一级分
枝、10 个二级枝测定分枝长度、分枝角度，逐一测
定主侧枝的分枝长度和分枝角度;每个种植密度抽
取 30 株样株(即每重复随机抽取 10 株) ，分东、西、
南、北 4 个方向，分别测定一级分枝、二级分枝、主侧
枝长度、分枝角度及其根、茎、叶的生物量;在果夹成
熟的时间段每个种植密度抽取 30 株样株(即每重
复随机抽取 10 株)进行果荚性状及仔粒数的测定。
测定工具为卷尺(精确到 0. 1 cm)、量角器(精
确到 0. 1°)、直尺(精确到 0. 1 cm)/游标卡尺、电子
天平(精确到 0. 01 g)、鼓风式烘箱。
1. 3 数据测定
1. 3. 1 分枝格局 于 2011 年 3 月进行分枝格局的
测定。按 Strahler 法确定枝序(孙书存和陈灵芝，
1999;MaMahon ＆ Coutts，1976) ，并通过分枝率来表
示分枝强度。
用半圆仪、圆规测定枝条倾角(与水平方向的
夹角)和叶倾角，分别计算总体分枝率、逐步分枝率
8501 生态学杂志 第 31 卷 第 5 期
(Whitney，1976;Steingraeber ＆ Waller，1986)。
OBR =(NT － NS)/ (NT － N1) (1)
式中:OBR为总体分枝率;NT = ∑Ni，为所有枝级
中枝条总数;NS 为最高级枝条数;N1 为第 1 级的总
枝数。
SBRi:i + 1 = N i /Ni + 1 (2)
式中:SBRi:i + 1为逐步分枝率;Ni、Ni + 1分别为第 i 和
第 i + 1 级的枝条总数。
1. 3. 2 生物量于 2011 年 3 月进行生物量测定。深
挖测定株样，除净残留鲜土，分别测量其根、茎、叶的
鲜重，之后带回实验室用烘箱在 110 ℃下杀青 15 ～
20 min，然后在 80 ℃下烘干，烘 24 h 左右，在烘干
24 h以后用天子天平每隔 1 h进行称量，直至间隔 2
次称量的重量不变为止。
1. 3. 3 果荚性状及仔粒数 于 2011 年 8 月进行果
荚性状的测定。从每个密度的每个重复中抽取 10
个能代表该重复中果荚平均水平的果夹，即每个密
度共抽取 30 个果荚。果荚直径指最粗位置用游标
卡尺垂直方向上测量两次的平均直径，籽粒数指正
常的种子数，果荚均长指每个果荚的长度的平均值。
1. 4 数据处理
用 SPSS 18. 0 软件进行单因素方差分析(one-
way ANOVA)、相关分析(correlation analysis)、LSD
多重分析和一元线性回归分析。
2 结果与分析
2. 1 不同种植密度对生长量的影响
由表 1 分析可知，在不同栽培密度条件下，辣木
在株高、地径、冠幅以及分枝数方面均存在显著差
异。经过多重比较(表 1)可以看出:在对株高的影
响方面，处理Ⅰ和处理Ⅱ之间差异不显著，处理Ⅲ显
著大于处理Ⅱ，而处理Ⅴ显著大于处理Ⅲ，说明随着
栽培密度的减小(株行距的增大)辣木株高有增大
的趋势;在对冠幅和地径的影响上，处理Ⅰ和处理Ⅱ
差异不显著，处理Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ显著大于处理Ⅱ和处理
Ⅰ，但处理Ⅲ和处理Ⅳ以及处理Ⅴ之间差异却不显
著，说明随着栽培密度的减小(株行距的增大)辣木
的冠幅和地径有增大的趋势，但是到了处理Ⅲ时，这
种增大的幅度开始减缓;一级分枝数、二级分枝数随
着栽培密度的减小(株行距的增大)都有增大的趋
势，在对一级分枝数的影响上，处理Ⅰ和处理Ⅱ之间
差异不显著，处理Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ显著大于处理Ⅱ和处理
Ⅰ。在对二级分枝数的影响上，处理Ⅱ显著大于处
理Ⅰ，处理Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ之间差异不显著，处理Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ
显著大于处理Ⅱ和处理Ⅰ，说明栽培密度对辣木一
级以及二级分枝数之间具有显著的影响。栽培密度
表 1 不同栽培密度下辣木的生长指标的差异
Table 1 Difference of growth in different densities of Moringa oleifera
处理(株 ×行) Ⅰ(0. 3 m × 0. 3 m) Ⅱ(0. 6 m × 0. 6 m) Ⅲ(0. 9 m × 0. 9 m) Ⅳ(1. 2 m × 1. 2 m) Ⅴ(1. 5 m × 1. 5 m)
株高(cm) 80. 67 ± 19. 79 a 72. 72 ± 17. 68 a 110. 37 ± 30. 55 b 124. 44 ± 20. 35 bc 134. 90 ± 26. 28 c
冠幅(cm) 40. 28 ± 14. 09 a 43. 56 ± 13. 07 a 64. 45 ± 23. 11 b 75. 03 ± 16. 10 b 72. 66 ± 17. 41 b
地径(cm) 21. 05 ± 5. 34 a 22. 38 ± 4. 71 a 30. 47 ± 9. 09 b 36. 03 ± 5. 38 b 37. 05 ± 8. 82 b
一级分枝数(枝) 22. 89 ± 11. 10 a 31. 94 ± 11. 72 a 65. 53 ± 42. 51 b 91. 72 ± 44. 15 b 109. 16 ± 59. 47 b
二级分枝数(枝) 4. 78 ± 1. 48 a 6. 28 ± 1. 45 b 10. 79 ± 4. 86 c 13. 39 ± 4. 67 c 15. 79 ± 6. 45 c
一级分枝长度(cm) 2. 83 ± 0. 60 a 2. 50 ± 0. 18 a 3. 34 ± 0. 04 a 2. 60 ± 0. 15 a 3. 23 ± 1. 11 a
二级分枝长度(cm) 6. 67 ± 1. 36 a 6. 60 ± 0. 80 a 8. 55 ± 0. 88 a 7. 96 ± 1. 11 a 10. 42 ± 3. 40 a
主侧枝分枝长度(cm) 29. 31 ± 6. 11 a 25. 88 ± 5. 00 a 30. 18 ± 2. 21 a 27. 59 ± 5. 82 a 40. 26 ± 2. 19 b
一级分枝角度(度) 50. 58 ± 4. 44 a 57. 50 ± 15. 63 a 51. 40 ± 6. 74 a 50. 02 ± 4. 33 a 49. 89 ± 1. 95 a
二级分枝角度(度) 60. 60 ± 2. 19 a 57. 00 ± 2. 94 a 55. 81 ± 8. 68 a 59. 50 ± 5. 00 a 55. 36 ± 7. 26 a
主侧枝分枝角度(度) 70. 01 ± 3. 21 a 72. 45 ± 6. 10 a 68. 19 ± 4. 51 a 67. 31 ± 3. 38 a 70. 48 ± 2. 99 a
一级 /二级分枝率(%) 4. 57 ± 0. 97 a 4. 96 ± 0. 79 ab 5. 79 ± 0. 84 be 6. 90 ± 2. 86 cd 5. 78 ± 1. 73 de
二级 /主侧枝分枝率(%) 5. 27 ± 0. 77 a 5. 88 ± 0. 23 ab 5. 95 ± 0. 42 a 6. 56 ± 0. 68 b 6. 98 ± 0. 81 bc
总果荚数(荚) 4. 00 ± 2. 00 a 9. 00 ± 3. 00 a 33. 00 ± 6. 00 b 36. 00 ± 7. 00 bc 43. 00 ± 7. 00 c
果荚均长(cm) 31. 33 ± 4. 16 a 34. 67 ± 2. 52 ab 37. 33 ± 3. 06 ab 37. 00 ± 1. 00 ab 44. 00 ± 10. 44 b
果荚均直径(cm) 14. 15 ± 4. 68 a 16. 44 ± 1. 47 ab 16. 52 ± 1. 73 ab 19. 06 ± 0. 56 b 19. 04 ± 0. 69 b
果荚均仔粒数(粒) 10. 33 ± 1. 53 a 11. 00 ± 1. 00 a 15. 00 ± 1. 00 bc 16. 33 ± 1. 53 c 18. 67 ± 0. 58 d
根生物量(g) 299. 25 ± 151. 15 a 380. 95 ± 77. 25 a 1623. 83 ± 819. 54 b 1381. 65 ± 526. 95 b 2120. 00 ± 12. 00 b
茎生物量(g) 151. 20 ± 25. 40 a 267. 30 ± 48. 90 a 608. 90 ± 277. 25 ab 860. 90 ± 425. 50 b 1072. 9 ± 442. 55 b
叶生物量(g) 29. 05 ± 7. 55 a 64. 35 ± 21. 55 ac 164. 73 ± 75. 58 b 133. 10 ± 50. 50 bc 197. 40 ± 39. 30 b
总生物量(g) 479. 50 ± 184. 10 a 712. 60 ± 104. 60 a 2397. 00 ± 1148. 73 b 2375. 65 ± 1002. 95 b 3390. 3 ± 493. 85 b
9501宿爱芝等:不同栽培密度对辣木人工林分枝格局及生物量的影响
越小(株行距越大) ，辣木的分枝数目越多，越有利
于植株在横向上拓展其生存空间。从表 2 可以看
出，株高、冠幅、地径、一级和二级分枝数和密度之间
呈正相关，即株高、冠幅、地径、一级和二级分枝数随
株距的增大而增大，也就是说株高、冠幅、地径、一级
和二级分枝数和密度之间呈显著的负相关性。研究
表明，栽培密度可以显著影响辣木的空间结构特征，
而且株高、冠幅、地径以及一级分枝数、二级分枝数
对于种植密度的影响有着协同的反应。由表 3 的一
元线性回归分析可知，密度与株高、冠幅、基径的相
关系数(R2)分别为 0. 435、0. 620 和 0. 591，有较好
的相关性，回归方程如表 3 所示。
2. 2 不同密度条件下分枝的空间格局差异
由表 1 分析可知，不同密度下辣木的分枝格局
在一级分枝长度、二级分枝长度、一级分枝角度、二
级分枝角度、主侧枝分枝角度上均无显著性差异，但
是在一级 /二级分枝率、二级 /主侧枝分枝率以及主
侧枝分枝长度上差异显著，这是因为栽培密度对辣
木分枝格局的影响主要是通过对分枝率的影响而产
生作用的，随着栽培密度的减小(株行距的增大) ，
环境中的光照、温度、水分及营养因子对辣木单株的
限制作用逐渐减小，为了拓展横向生存空间，主侧枝
分枝长度随着栽培密度的减小(株行距的增大)而
相应增大，同时，为了捕获更多的光照，单株侧枝数
目相应增多，辣木的一级 /二级分枝率和二级 /主
表 2 密度和各生长量之间的相关性分析
Table 2 Correlation analysis of plant density and growth
characters
生长量 密度
Pearson 相关性 显著性(双侧)
株高 － 0. 679＊＊ 0. 000
冠幅 － 0. 611＊＊ 0. 000
基径 － 0. 677＊＊ 0. 000
总果荚数 － 0. 779＊＊ 0. 001
果荚均长 － 0. 527* 0. 044
根生物量 － 0. 662＊＊ 0. 007
茎生物量 － 0. 630* 0. 012
叶生物量 － 0. 707＊＊ 0. 003
一级分枝数 － 0. 697＊＊ 0. 000
二级分枝数 － 0. 649＊＊ 0. 000
主侧枝分枝数 0. 463* 0. 400
一级分枝长度 － 1. 21 0. 611
一级分枝角度 － 0. 11 0. 964
二级分枝长度 － 0. 419 0. 066
二级分枝角度 0. 267 0. 256
主侧枝级分枝长度 － 0. 205 0. 385
主侧枝分枝角度 0. 099 0. 667
表 3 密度(× 104株·hm －2)和各生长性状之间的一元线
性回归
Table 3 Regression analysis of plant density and growth
characters
生长量 回归方程 相关系数
冠幅(cm) y = － 2. 86x + 68. 494 0. 620
株高(cm) y = － 3. 981x + 117. 569 0. 435
基径(cm) y = － 1. 279x + 33. 553 0. 591
一级分枝数(枝) y = － 0. 817x + 12. 863 0. 622
二级分枝数(枝) y = － 6. 32x + 84. 804 0. 582
主侧枝分枝数(枝) y = 1. 41x + 5. 358 0. 331
一级分枝长度(cm) y = － 0. 018x + 2. 959 0. 047
二级分枝长度(cm) y = － 0. 219x + 8. 750 0. 390
一级分枝角度(度) y = － 0. 02x + 51. 546 0. 001
二级分枝角度(度) y = － 0. 359x + 56. 489 0. 491
总果荚数(荚) y = － 3. 134x + 35. 194 0. 606
果荚均长(cm) y = － 0. 792x + 39. 443 0. 278
果荚均直径(cm) y = － 0. 4x + 18. 343 0. 362
果荚均仔粒数(粒) y = － 0. 602x + 16. 226 0. 602
根生物量(g) y = － 131. 619x + 1589. 210 0. 438
茎生物量(g) y = － 66. 878x + 809. 762 0. 396
叶生物量(g) y = － 12. 791x + 159. 326 0. 499
总生物量(g) y = － 211. 288x + 2558. 299 0. 457
侧枝分枝率随着栽培密度的减小(株行距的增大)
而相应的增大。
2. 3 不同密度条件下不同方位分枝格局变化
由于在不同方位上(东、西、南、北)的光照资源
分配存在差异性，这种差异会影响到枝条的生长格
局。从表 4 可以看出，处理Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ的一级分枝长
度、二级分枝长度等都没有显著差异。究其原因推
测是因为密度在比较小(株行距比较大)的时候，林
分各个方位都能得到生长需要的充足的阳光，林木
在各个方位上都能正常生长，所以在不同的方位上
不存在太大的差异。但是处理Ⅰ和Ⅱ在不同方位上
存在显著性差异并且呈现相同的规律。以处理Ⅱ中
样株不同方位上的分枝格局(表 4)为例:辣木单株
的二级分枝长度、二级分枝角度、主侧枝分枝角度在
东、西、南、北 4 个方位上均无显著性差异，但是主侧
枝分枝长度和一级分枝角度在东、西、南、北 4 个方
位上有显著性差异。主侧枝分枝长度以南面的枝条
为最长，并且南面枝条和其他 3 个方位的枝条长度
差异均显著，推测可能是因为南面光照较为充足，植
株为了获得更多的光照资源和积累更多的同化产
物，会在南面阳光充足的方位上横向拓展更多的生
存空间以接收更为充足的光照。在一级分枝角度
上，北面的枝条分枝角度最大，并和其他 3 个方位的
枝条长度差异显著，推测可能是由于光照资源分配
0601 生态学杂志 第 31 卷 第 5 期
表 4 不同方位上辣木的分枝格局差异
Table 4 Difference of branching pattern in different directions of Moringa oleifera
方位 一级分枝长度
(cm)
二级分枝长度
(cm)
主侧枝分枝长度
(cm)
一级分枝角度
(°)
二级分枝角度
(°)
主侧枝分枝角度
(°)
东 2. 23 ± 0. 64 a 6. 24 ± 2. 09 a 23. 00 ± 2. 19 a 49. 17 ± 4. 92 a 54. 00 ± 7. 35 a 65. 83 ± 14. 97 a
西 2. 21 ± 0. 60 a 5. 92 ± 1. 49 a 23. 00 ± 2. 07 a 47. 88 ± 5. 38 a 57. 38 ± 5. 18 a 75. 75 ± 14. 99 a
南 3. 25 ± 0. 59 b 7. 74 ± 3. 85 a 27. 00 ± 3. 58 b 47. 50 ± 4. 18 a 56. 00 ± 9. 70 a 69. 17 ± 15. 63 a
北 2. 10 ± 0. 32 a 6. 52 ± 2. 14 a 19. 50 ± 1. 05 c 61. 67 ± 5. 16 b 61. 00 ± 9. 17 a 79. 00 ± 17. 14 a
不均所致，北面枝条为了获得更多的光照资源会增
大分枝角度和增加高度以获得更多的光照。
2. 4 不同的栽培密度对辣木结果的影响
从表 1 可以看出，不同的栽培密度对果夹生长
性状有一定的影响。对总果荚数来说，处理Ⅰ和处
理Ⅱ、处理Ⅲ和处理Ⅳ、处理Ⅳ和处理Ⅴ之间均无显
著性差异，但是处理Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ 显著大于处理Ⅰ和
Ⅱ，处理Ⅴ 显著大于处理Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ，说明密度对辣
木结果的数量有着较为显著的影响。在果荚均长
上，只有处理Ⅴ和处理Ⅰ之间存在显著的差异性，且
处理Ⅴ 显著大于处理Ⅰ，说明密度增大到一定水平
时会对辣木果荚的长度产生显著的影响。对果荚均
直径来说，处理Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ之间和处理Ⅳ、Ⅴ之间均不
存在显著的差异性，但是处理Ⅳ、Ⅴ显著大于Ⅰ、Ⅱ、
Ⅲ，可以看出当株行距达到 1. 2 m × 1. 2 m 时，密度
对果荚直径的影响达到显著的效果。对果荚均仔粒
数来说，处理Ⅰ和处理Ⅱ、处理Ⅲ和处理Ⅳ之间均不
存在显著的差异，但是处理Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ显著大于处理
Ⅰ和Ⅱ，而处理Ⅴ显著大于其他的处理。
从表 2 可以看出，密度对果荚均长和果荚均直
径有显著性影响，密度对总果荚数和果荚均仔粒数
有极显著的影响。密度与总果荚数、果荚均长、果荚
均直径和果荚均仔粒数之间均呈显著的负相关关
系。由表 3 的一元线性回归分析可知，总果荚数和
果荚均仔粒数相关系数(R2)分别为 0. 606 和
0. 602，说明模拟方程有较好的相关性，回归方程如
表 3 所示。
2. 5 不同栽培密度对辣木生物量的影响
由表 1 可以看出，不同栽培密度下根、茎、叶各
个部分的生物量之间都存在显著性差异。在根、茎
生物量和总生物量上，处理Ⅰ和处理Ⅱ之间无显著
性差异，处理Ⅲ、处理Ⅳ和处理Ⅴ也无显著性差异，
但是处理Ⅲ、处理Ⅳ、处理Ⅴ显著大于处理Ⅰ和处理
Ⅱ。而在叶生物量上，处理 Ⅰ和处理Ⅱ之间无显著
性差异，处理Ⅲ、处理Ⅳ和处理Ⅴ之间也不存在显著
差异，但是处理Ⅲ、和处理Ⅴ与处理Ⅰ和处理Ⅱ之间
图 1 不同栽培密度下各部分生物量在总生物量中所占的
比例
Fig． 1 Effects of plant density on biomass ratio between
different parts
存在显著差异性，而处理Ⅱ和处理Ⅳ之间不存在差
异显著性，显示了叶生物量和其他部分生物量不同
的分布趋势。从表 2 可以看出，密度对茎生物量有
显著的影响，密度对根生物量、叶生物量和总生物量
有极显著的影响。根生物量、茎生物量、叶生物量和
总生物量与密度均呈显著的负相关关系。由表 3 的
一元线性回归分析可知，密度与各生物量的相关系
数(R2)分别为 0. 438、0. 396、0. 499 和 0. 457，一元
线性回归方程如表 3 所示。从图 1 可以看出，不同
的栽培密度下，根茎叶各部分的生物量在总的生物
量中所占的比例有所不同，但是处理Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ之间
根茎叶的各部分所占的比率相差很小，而这 3 个处
理和其他的 2 个处理Ⅰ和Ⅱ相差较大，主要表现在
处理Ⅰ和Ⅱ的地上部分所占的比重明显增大处理
Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ地上部分所占的比重。
3 讨 论
植物个体为适应外界环境可以通过改变其构件
特征而表现出高度的形态可塑性，从而最终影响植
株对环境资源的利用(贾程等，2010) ，形成与各种
环境因子相对应的适应对策，因此植物个体形态的
高度可塑性对植物来说至关重要。对于邻体竞争的
1601宿爱芝等:不同栽培密度对辣木人工林分枝格局及生物量的影响
影响，最先作出反应的应该是在构件水平，通过不同
构件的数量和生长状况使得植冠构型表现出对邻体
竞争的可塑性，然后才是植物种群作出结构和密度
上的调整(赵相健和王孝安，2005)
植物的株高、冠幅等生长指标是反应植物生长
情况的很重要的指标。密度的增加造成群落个体间
对环境资源的竞争(Creed et al．，1997) ，并且会导
致株高的减小、地径的显著减小和冠幅的减小(Bra-
him et al．，1998)。黎磊等(2011)的研究与本研究
的结果基本上保持一致。按照 Daniel 等(1979)的
理论，林木的树高相对来说不受竞争的影响。林木
的冠幅和胸径随着密度的增加而减小(Drew ＆
Flewelling，1979)。在本研究中，辣木树高与密度
之间仍然存在明显的相关性，而这可能与干旱或半
干旱区的水分状况关系较大。本研究表明，不同栽
培密度条件下，辣木具有高度的形态可塑性。辣木
在株高、地径、冠幅等方面均表现出与栽培密度之间
明显的负相关性且差异显著，是因为随着密度的增
大，平均每棵辣木得到的光照、水分、土壤养分等都
比生长在密度小的空间里的辣木少，所以导致植株
生长较弱。
乔灌植物的枝是其最重要的器官之一，决定其
空间资源支配地位。植物的空间位置基本上是由生
长过程中的 3 个形态学性状决定的，即枝长、分枝角
度和分枝率(宋于洋，2008)。一个生长良好的植株
必然有一个合理的树冠系统去截获生长必须的光资
源，枝条的伸长生长和分枝格局的建立最终决定了
树冠的形状和叶的分布。影响植物形态的主要环境
因子是光，对光资源的竞争关系到植物物质和能量
累积，植物利用光资源的主要生存对策是以最小的
机械支持代价获取最大的叶面积指数，如果在光资
源匮乏的环境中，植物必须产生更多的分枝来支持
叶对光的截取。刘玉成等(1996)研究缙云山大头
茶表明，植株通过每年生产大量的末级枝，而将叶群
体逐年向外扩展使其新生叶具最佳受光条件，以最
大限度地利用树冠所能达到的现占空间。分枝角度
在一定程度上反映了光照对枝条生长的影响，在光
资源充足的环境中，植物主要通过减小枝倾角，以最
大限度的利用光照，在光资源相对匮乏的地方，植物
必须通过扩大分枝角度占据空间资源为叶吸取光能
创造最佳条件。密度大会使光资源相对不足，密度
小会使光资源相对充足。本实验表明密度小的辣木
分枝数相对较多，密度大的辣木分枝数相对较少，而
且密度对分枝数有着显著的影响。在不同的栽培密
度下，辣木的分枝率也存在显著的变化，随着密度的
减小而增大;在不同的方位上，当密度减小到一定程
度时，一级分枝长度、主侧枝分枝长度和一级分枝角
度存在显著差异。主侧枝分枝长度和一级分枝长度
利用南边太阳光充裕的优势，长势最好并和其他几
个方位形成显著的差异。一级分枝角度是北边的最
大并且和其他几个方向形成显著性差异，原因可能
是北边得到的太阳光比较少，所以会形成更大的角
度去接受更多的阳光。
无论是叶片还是绿色幼果的光合作用均要求有
充足的光照，在光照不足的条件下，光合强度降，供
应果实生长的有机物来源减少，果实的生长和充实
便受到影响(李明启，1989)。植株种植密度的不同
改变了植株生长结果的生态条件。改变的主要生态
因子是光照条件，密植提高了光能利用率，但是密度
不同光照强度在树里行间分布不同，密度太大树冠
遮荫严重光照水平低，结果少、果实质量差(张玉兰
和李雄，1998)。还有研究表明，随着栽植密度的增
加，结果率有所降低，果实个重逐步减小(关佩聪，
1984)。这些结论与本试验的结论基本是一致的。
本实验表明，不同的栽培密度对辣木的果荚量、果荚
的长度和直径以及果荚中的仔粒数都有显著的影
响，随着密度的减小，植株平均果荚的总数会增多，
果荚长度会增加，果荚的直径会增大，果荚的仔粒数
会增多，可能是因为密度越大，平均每棵辣木的到的
光照、水分、土壤养分等会越少，针对环境资源水平
对植物资源分配的影响，最优化分配理论预测:植
物会分配更多的资源给枝茎叶的生长(Johnson ＆
Thornley，1987;Dewar，1993;Bloom et al．，2004) ，
植株分配给生殖生长的资源就会减少，所以植株的
果荚生长会比密度小的植株弱。
当竞争发生时，种群密度及其制约性调节是决
定植物生物量分配格局的关键因素。通常，植物会
改变生物量分配来最优化环境资源(McConnaughay
＆ Coleman，1999)。黎磊等(2011)研究表明，随着
密度的增大，植物叶生长量、地上部分生物量、地下
部分生物量都显著减小。与本文的研究保持一致。
不同的栽培密度对生物量的影响是很显著的，总体
上生物量随密度的减小而增大，但是当密度达到
0. 9 m × 0. 9 m 的株行距时，生物量的增大不再显
著。随着密度的增加，辣木会增加地上营养器官的
生物量分配，并以减少地下无性繁殖器官的生物量
2601 生态学杂志 第 31 卷 第 5 期
分配为代价。植物对地上光资源和地下水、矿质营
养的竞争能力的高低是通过权衡地上和地下器官的
生物量分配比例实现的(黎磊等，2011)。本研究表
明，在高密度条件下，植株将分配更多的光合产物给
叶和茎的生长，同时减少根的生物量分配，这说明，
对于基因型相同的植物个体，其生物量的分配响应
不同竞争强度具有可塑性。密度制约主要通过影响
邻株植物间地上和地下器官的资源竞争强度来调节
个体的资源配置。此外，在高密度环境中，辣木增加
地上部分的生物量分配而减少地下部分的生物量分
配，这预示着辣木对地上光资源的竞争能力随着密
度的增加而增加。
在以获取叶生物量为目的的栽培过程中应该选
择 0. 9 m × 0. 9 m 的株行距，以便于获取最大的效
益。在本实验中，0. 9 m × 0. 9 m 和 1. 5 m × 1. 5 m
两个株行距的叶生物量达到最大，但是两者之间不
存在显著性差异，考虑到株行距小单位面积可以种
植更多的辣木，株行距为 0. 9 m ×0. 9 m在生产中使
用最合适;针对本试验 1 年生辣木种植而言，在以获
取种子为目的的栽培过程中最好选择 1. 5 m × 1. 5
m的株行距。在该种密度下，种子的产量和性状产
达到最优，因此，对 2 年及多年生辣木人工林的适宜
密度有待深入研究。
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作者简介 宿爱芝，女，1985 年生，硕士研究生，主要从事辣
木产量生理方面的研究。E-mail:490111229@ 163． com
责任编辑 王 伟
3601宿爱芝等:不同栽培密度对辣木人工林分枝格局及生物量的影响