全 文 ：华南师范大学学报(自然科学版)
Journal of South China Normal University(Natural Science Edition)
2015，47(5) :99 － 102
doi:10． 6054 / j． jscnun． 2015． 06． 009
收稿日期:2015 － 03 － 07 《华南师范大学学报(自然科学版)》网址:http:/ / journal． scnu． edu． cn /n
基金项目:广东省自然科学基金(S201101000288) ;香港铭源基金项目
* 通讯作者:王羽梅，教授，Email:wym990@ vip． sina． com．
辣木在不同 CO2 体积分数下的光合作用
任安祥1，吕晓静2，王羽梅1*
(1．韶关学院英东农业科学与工程学院，韶关 512005;2．武警安徽省总队合肥市支队，合肥 230000)
摘要:辣木是一种经济价值高的热带植物，前期已成功在韶关引种．在此基础上，研究了辣木在不同 CO2 体积分数
下的光合速率的变化，结果表明:辣木在不同 CO2 体积分数(3 250 ～ 400 μL /L)下的净光合速率不同，当叶室 CO2
体积分数在 700 ～ 450 μL /L时，净光合速率最大，继续增加 CO2 体积分数，辣木叶片的净光合速率会降低，体积分
数越高降低幅度越大，在高 CO2 体积分数时净光合速率会下降为负值．胞间 CO2 体积分数随着叶室 CO2 体积分数
的增加而增加，气孔导度和蒸腾速率随 CO2 体积分数增加的变化不大．
关键词:辣木;CO2 体积分数;净光合速率
中图分类号:Q954． 1 文献标志码:A 文章编号:1000 － 5463(2015)05 － 0099 － 04
Variation of Photosynthesis of Moringa oleifera Lam． under Different CO2 Concentrations
Ｒen Anxiang1，Lü Xiaojing2，Wang Yumei1*
(1． College of the Yingdong Agricultural Science and Engineering，Shaoguan University，Shaoguan 512005，China;
2． Hefei Branch，Anhui Armed Police Contingent，Hefei 230000，China)
Abstract:Moringa (Moringa oleifera Lam．)is a kind of tropical plants with high economic value． It has been suc-
cessfully introduced in Shaoguan． The variation of photosynthetic rates of Moringa under different CO2 concentra-
tions was studied． The results showed that net photosynthesis rate of Moringa under different CO2 concentrations
(3 250 ～ 400 μL /L)was different． The highest net photosynthetic rate was obtained under the CO2 concentration
between 700 ～ 450 μL /L． After that，continuing increase of CO2 concentration will lead to the decrease of net pho-
tosynthesis rate of Moringa． The higher the CO2 concentration increase，the greater the decline of net photosynthesis
will be，even drop to negative． With the increase of CO2 concentration in leaf chamber，intercellular CO2 concen-
tration will be increased． Meanwhile，the variation of stomatal conductance and transpiration rate were not signifi-
cant．
Key words:Moringa oleifera Lam．;CO2 concentration;Net photosynthetic rate
辣木(Moringa oleifera Lam．)为原产于印度北
部亚喜马拉雅山地带的辣木科辣木属，是一种具有
较高经济价值的热带植物．辣木适宜生长温度为 25
～ 35 ℃，耐高温，不耐寒，能耐受轻微的霜冻． 近年
来，辣木在我国的广东、海南、云南、广西、福建、台湾
等地有栽培［1 － 2］，四川、贵州也有引种成功的报
道［3 － 4］．本课题组已在广东韶关市区及新丰、翁源等
县成功引种辣木，证明广东北部山区的土壤、气候等
条件完全适合辣木的生长和繁殖． 而以粤北的韶关
市区为北界，往北移将无法安全越冬．关于辣木的光
合特性及其环境因素对辣木光合作用的影响，仅有
本课题组就不同光照强度下的辣木叶的光合性能的
报道［5］，不同 CO2 体积分数下的辣木光合性能未见
研究报道． 自然界的 CO2 体积分数一般只有 350
μL /L左右，远满足不了植物光合作用对 CO2 的适
宜需求．为了给辣木的科学栽培和大面积推广提供
理论依据，本试验通过短时间提高 CO2 体积分数
后，对辣木在不同 CO2 体积分数下的光合速率及相
关指标进行了研究，以期为改善辣木生长的环境条
件，提高辣木叶片的光合同化能力，促进辣木的生长
提供参考．
1 材料与方法
试验在广东韶关学院实验农场进行．试验地位
于北纬 23°5 ～ 25°31，东经 112°50 ～ 114°45，年平
均气温 18 ～ 21 ℃，最冷月份(1 月)平均气温 8 ～
11 ℃，最热月份(7 月)平均气温 28 ～ 29 ℃，年均降
雨 1 400 ～ 1 900 mm，全年无霜期 310 d左右．
辣木种子于 3 月 20 日催芽，发芽后先播种到塑
料苗钵中． 4 月 20 日将幼苗定植到花盆中，于自然
光强下生长． 7 月 13 日选择生长一致的辣木苗 15
株移入小型玻璃温室内．光合性能指标从 7 月 13 日
至 8 月 20 日分 5 次(上午 7:30—11:30)测定．每个
体积分数测定 5 个叶片，每个叶片重复 3 次，数据为
测定的 15 个数据的平均值．测定时打开外接温室的
CO2 钢瓶，玻璃温室内的 CO2 体积分数迅速上升，
当升至 3 250 μL /L后将钢瓶关闭，打开光合作用仪
开始测定，CO2 体积分数每降低 100 μL /L测定一组
数据，直至降低至 450 μL /L，同样操作每隔 10 d 左
右(选择在晴天进行)测定一次．光合作用测定仪采
用美国 LI-COＲ 公司生产的 LI-6400 型便携式测定
仪，叶室光照强度设定为 1 000 μmol /(m2·s)．测定
指标包括不同 CO2 体积分数下辣木的净光合速率
(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2 浓度(Ci)和蒸腾速
率(Tr)．用 SPSS 10. 0 软件进行统计分析．
2 结果与讨论
2． 1 不同 CO2 体积分数下辣木幼苗叶片净光合速率
当 CO2 体积分数从 450 μL /L 升至 650 μL /L
时(图 1) ，5 次测定的净光合速率(Pn)皆随着 CO2
体积分数的提高而增加;随着 CO2 体积分数的继续
增加，净光合速率开始随着 CO2 体积分数的升高而
下降，并且出现了负值． 净光合速率等于 0 时 CO2
体积分数在 1 350 ～ 2 150 μL /L之间．不同测定时间
的变化幅度不同，其中 7 月 13 日和 8 月 20 日净光
合速率随着 CO2 体积分数的变化幅度较大，而 7 月
23 日、8 月 2 日及 8 月 12 日的变化幅度较小．
图 1 不同 CO2 体积分数下辣木叶片净光合速率的变化
Figure 1 Variation of net photosynthesis rate in Moringa oleifera under different CO2 concentrations
CO2 是植物进行光合作用的原料，由于自然环
境中的 CO2 体积分数一般只有 350 μL /L 左右，远
低于各种植物光合作用的 CO2 饱和点． 因此，CO2
体积分数常常成为光合作用的限制因子［6 － 7］． 许多
报道都表明适当增加 CO2 体积分数使植物的净光
合速率升高［8 － 11］． 本试验的辣木在外界自然条件下
生长，测定时移入封闭的小型玻璃温室内，通过向温
室施放 CO2，使 CO2 体积分数从 3 250 ～ 400 μL /L变
化，记录不同 CO2 体积分数时的光合速率． 净光合
速率在 CO2 400 ～ 650 μL /L 时，随着 CO2 体积分数
的增加而升高，650 μL /L 时达到最大值． 如 CO2 体
积分数继续升高，净光合速率则呈现不断下降的趋
势，甚至变为负值．这与前人的研究结果一致［8 － 12］．
可能是因为辣木的 CO2 体积分数饱和点在 650 μL /
L左右，继续增加 CO2 体积分数，使光合作用的其它
反应跟不上，导致净光合速率的下降． 因此，在设施
栽培的条件下，适当增加 CO2 体积分数可以作为提
高辣木净光合速率的栽培措施，但体积分数不宜过
大．辣木对高 CO2 体积分数是否有一个适应过程，
较长时间在较高 CO2 体积分数下生长，净光合速率
最高的 CO2 体积分数是否提高需进一步研究．
2． 2 不同 CO2 体积分数下辣木幼苗叶片胞间 CO2
体积分数变化
辣木幼苗在检测时期的叶片胞间 CO2 体积分数
随着外界 CO2 体积分数的增加呈上升趋势(图 2A) ，
当外界 CO2 体积分数在 1 250 μL /L 以下时，上升幅
度较小，继续增加 CO2 体积分数，胞间 CO2 体积分数
的上升趋势加快．表明施放于温室的 CO2 进入到了叶
001 华 南 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版) 第 47 卷
片中，积聚于细胞间的 CO2 体积分数处于较高水平．
胞间 CO2 体积分数随着环境中 CO2 体积分数
的提高而迅速增加，说明 CO2 进入到了叶片组织
中．叶肉细胞间的 CO2 可直接供光合作用利用，在
CO2 体积分数较低时，胞间 CO2 体积分数的提高使
净光合速率增加．当胞间 CO2 体积分数达到一定范
围时，净光合速率不再增加，说明叶片已经达到了
CO2 饱和点，不再是光合作用的限制因素．
2． 3 不同 CO2 体积分数下辣木幼苗叶片的气孔导
度和蒸腾速率变化
气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)随 CO2 体积分
数增加的变化趋势非常接近(图 2B、图 2C) ，即短时
间的高 CO2 体积分数不会导致气孔导度和蒸腾速
率的显著变化，而不同测定时间的气孔导度和蒸腾
速率差异较大． 其中，8 月中、下旬测定的气孔导度
和蒸腾速率高于 7 月下旬和 8 月上旬的测定值，表
明气孔导度和蒸腾速率受 CO2 体积分数的影响较
小，而受测定时天气情况的影响较大．
光照强度、温度、CO2 体积分数等都是影响植物
光合作用的重要因素，当其他条件一定时，不同植物
均有其自己的光饱和点和光补偿点、CO2 饱和点和
补偿点，有其温度的三基点．各环境条件之间又是相
互作用、相互影响的，改变某个因素，其净光合速率
的最大值也会随之发生变化． 辣木的气孔导度和蒸
腾速率在不同 CO2 体积分数下变化不大，而不同测
定时间的变化较大，表明气孔导度和蒸腾速率受温
图 2 不同 CO2 体积分数对辣木叶片生理指标的影响
Figure 2 Influence of various CO2 concentrations on physiological indices in Moringa oleifera leaves
101第 5 期 任安祥等:辣木在不同 CO2 体积分数下的光合作用
度的影响远大于 CO2 体积分数的影响，高 CO2 体积
分数下辣木叶片净光合速率的降低也不是由于气孔
关闭造成的，这和许大全的结果［10］一致．
3 结论
辣木与其他植物一样，提高环境中的 CO2 体积
分数可以增加其净光合速率，达到 650 μL /L 时，辣
木幼苗叶片的净光合速率最高，继续增加 CO2 体积
分数，辣木叶片的净光合速率反而会降低．在辣木保
护地育苗管理中可通过人工施放或加强通风等措施
设法提高环境中的 CO2 体积分数，从而达到提高光合
速率、增加生物产量的栽培目的．
参考文献:
［1］ 陆斌，宁德鲁，杜春花，等． 云南的辣木引种试验初报
［J］．西部林业科学，2007，36(4) :20 － 25．
Lu B，Ning D L，Du C H，et al． A Preliminary report on
introduction experiment of Moringa oleifera in Yunnan
［J］． Journal of West China Forestry Science，2007，36
(4) :20 － 25．
［2］ 刘昌芬，李国华．辣木研究现状及其开发前景［J］． 云
南热作科技，2002，25(3) :20 － 24．
Liu C F，Li G H． Actuality of study on Moringa oleifera
and their exploitive foreground［J］． Journal of Yunnan
Tropical Crops Science ＆ Technology，2002，25(3):20 －24．
［3］ 郑毅，解培惠，伍斌，等． 辣木在金沙江干热河谷造林
试验研究［J］．中国农村小康科技，2011(2) :52 － 54．
Zheng Y，Xie P H，Wu B，et al． An experimental study
on Moringa Afforestation in dry-hot valley areas of Jin-
shajiang Ｒiver［J］． Science ＆ Technology for China Ｒural
Prosperity，2011(2) :52 － 54．
［4］ 周明强，班秀文，刘清国，等． 贵州辣木的引种栽培技
术及特征特性研究［J］． 安徽农业科学，2010，38(8) :
4086 － 4088．
Zhou M Q，Ban X W，Liu Q G，et al． Ｒesearch on intro-
duced Moringa Oleifera cultivation technology and its
characteristics in Guizhou［J］． Journal of Agricultural
Sciences，2010，38(8) :4086 － 4088．
［5］ 吕晓静，任安祥，王羽梅．不同光照强度下辣木光合作
用及与其相关生理指标的日变化［J］． 植物生理学通
讯，2009，45(2) :142 － 144．
Lv X J，Ｒen A X，Wang Y M． Diurnal variation of pho-
tosynthesis and related physiological index of Moringa ole-
ifera at different light-intensities［J］． Plant Physiology
Communications，2009，45(2) :142 － 144．
［6］ 孙猛，吕德国，刘威生．瞬时 CO2 浓度变化对杏属植物
光合生理影响研究［J］．中国农学通报，2014，30(16) :
108 － 112．
Sun M，Lv D G，Liu W S． The photosynthetic characteris-
tics of fifteen apricot cultivars under instantaneous change
of CO2 concentration conditions［J］． Chinese Agricultural
Science Bulletin，2014，30(16) :108 － 112．
［7］ 苏培玺，杜明武，张立新，等． 日光温室草莓光合特性
及对 CO2 浓度升高的响应［J］． 园艺学报，2002，29
(5) :423 － 426．
Su P X，Du M W，Zhang L X，et al． Changes of photo-
synthetic characteristics and response to rising CO2 con-
centration in strawberry in solar greenhouse［J］． Acta
Horticulturae Sinica，2002，29 (5) :423 － 426．
［8］ 林碧英，张瑜，林义章，等．不同 CO2 浓度对豇豆光合
特性和若干生理生化指标的影响［J］． 植物营养与肥
料学报，2011，17(4) :964 － 969．
Lin B Y，Zhang Y，Lin Y Z，et al． Effects of CO2 con-
centration on photosynthetic characteristics and physiolog-
ical and biochemical indices of cowpea［J］． Plant Nutri-
tion and Fertilizer Science，2011，17(4) :964 － 969．
［9］ 惠俊爱，叶庆生．短期 CO2 加富对凤梨光合作用及生长发
育的影响［J］．植物生态学报，2008，32(2) :424 －430．
Hui J A，Ye Q S． Effects of elevated CO2 concentration
on photosynthsis，growth and development of the bromeli-
ad Dguzmania［J］． Chinese Journal of Plant Ecology，
2008，32(2) :424 － 430．
［10］许大全．光合作用及有关过程对长时期高 CO2 浓度的
响应［J］．植物生理学通讯，1994，30(2) :81 － 87．
Xu D Q． Ｒesponses of photosynthesis and related proces-
ses to long-term high CO2 concentration［J］． Plant Physi-
ology Communications，1994，30(2) :81 － 87．
［11］ Cao B，Dang Q L，Zhang S． Ｒelationship between photo-
synthesis and leaf nitrogen concentration in ambient and
elevated CO2 in White birch seedlings［J］． Tree Physiolo-
gy，2007，27(6) :891 － 899．
［12］ Silvola J，Ahlholm U． Photosynthesis in willows (Salix ×
dasyclados)grown at different CO2 concentration and fer-
tilization levels［J］． Oecologia，1992，91(2) :208 － 213．
【中文责编:成文 英文责编:李海航】
201 华 南 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版) 第 47 卷