全 文 ：苣荬菜芽根内源激素含量变化及其与休眠关系的研究
赵长山 , 史　娜 , 何付丽 , 李　岩 , 韩玉军
(东北农业大学农学院 ,黑龙江哈尔滨 150030)
　　摘要:以多年生杂草苣荬菜(SonchusbrachyotusDC.)芽根为试材 , 探讨了其萌发率与赤霉素(GA)、脱落酸
(ABA)、两者含量的比值(GA/ABA)及温度的变化规律 ,并用 DPS软件对 GA、ABA、GA/ABA、温度与苣荬菜芽根
的萌发率进行了相关和通径分析。结果表明 , 随着温度的变化 , GA含量呈现 “V”字形变化趋势 , ABA含量呈现不
规则的倒 “V”形 , GA/ABA的变化趋势呈 “V”字形。这 4项因素与苣荬菜芽根的萌发率有显著的线性关系 , 相关
系数达到 0.975 5, GA/ABA、GA与萌发率呈现极显著正相关 , 分别为 r=0.960 3＊＊和 r=0.867 8＊＊ , 温度与萌发
率之间差异不显著 ,而 ABA与萌发率之间呈极显著负相关 , r=-0.8418＊＊。 4项因素对苣荬菜芽根休眠的影响
程度依次为 GA/ABA>GA>ABA>温度。通径分析结果表明 ,两两指标间的互作效应对苣荬菜芽根休眠的影响
也很大。
　　关键词:苣荬菜;芽根;休眠;内源激素
　　中图分类号:S451　　文献标志码:A　　文章编号:1003-935X(2008)04-0010-04
收稿日期:2008 -07-09
基金项目:黑龙江省教育厅科学技术研究项目(编号:11511043);黑
龙江省硕士研究生科技创新基金。
作者简介:赵长山(1961— ),男 , 吉林梅河口人 ,博士 , 教授 ,主要从
事除草剂应用技术及杂草生物学特性研究。 E-mail:csz hlj@so-
hu.com, hefuli@hotmail.com。
　　苣荬菜(SonchusbrachyotusDC.)为多年生根芽
杂草 ,以营养繁殖为主 ,现有的除草剂仅对其地上部
分有防除效果 ,对地下庞大的芽根却无能为力 。究
其根本原因 ,苣荬菜的芽根能以休眠的方式抵御寒
冷的冬季 ,翌年继续繁殖危害农作物 。由此可见 ,芽
根是苣荬菜生存繁衍的主要工具 ,而休眠是苣荬菜
抵抗逆境的重要 “自卫 ”手段。关于多年生杂草休
眠的研究 ,至今仍停留在理论上 ,并未在生产实践中
应用[ 1-4] ,而苣荬菜芽根休眠的研究才刚刚起步 。
通过 GA、ABA、GA/ABA随温度变化的研究 ,将 GA、
ABA、GA/ABA、温度与苣荬菜芽根的萌发率进行相
关和通径分析 ,旨在确定在苣荬菜芽根休眠过程中 ,
内源激素和温度与其休眠的关系 ,为进一步探讨苣
荬菜芽根的休眠机理提供理论依据。
1　材料与方法
2006年与 2007年 9月至翌年 4月分别定期采
集田间苣荬菜的地下芽根 ,放在冰盒内带回 ,迅速用
自来水冲洗干净并擦干 ,一部分苣荬菜芽根放入液
氮中速冻 10 min,放入 -40 ℃冰柜中保存待用 。
脱落酸 、赤霉素含量采用酶联免疫法(间接法)
测定 ,所用试剂盒购自中国农业大学作物化控研究
室 ,包括包被抗原 、标样 、抗体 、酶标二抗 、邻苯二胺 、
二叔丁基对甲苯酚 。所用的 C18固相萃取小柱规格
为 500 mg/3ml, Spe-edTM ,从美国 Appliedsepara-
tionsInc.公司进口 ,利用 Anthosfluido自动洗板机
(郑州安图生物技术有限公司生产)进行洗板 , 2010
型酶标仪(郑州安图生物技术有限公司生产)对显
色反应进行测定。
调查记录的数据用 Excel、DPS3.01(DataPro-
cessingSystem)统计软件进行分析处理 。
根据黑龙江省气象局提供的的气温记录 ,统计
2006年与 2007年 9月份至翌年 3月份露地条件下
苣荬菜休眠期间的气温变化 。
2　结果与分析
2.1　内源激素含量的变化规律
2.1.1　GA含量的变化规律　由图 1可知 , 2006年
和 2007年在苣荬菜整个休眠期间 , GA含量变化规
律一致 ,先逐渐降低后急剧升高 ,呈现 “V”字形。随
着温度的逐渐下降 ,从 2006年和 2007年 9月 12日
开始 ,苣荬菜芽根内 GA含量逐渐降低 ,于 2006年
和 2007年 11月 27日达到最低点 ,降低幅度分别达
到 62.15%和 63.62%。随后 GA含量急剧升高 ,后
缓慢升高 。
—10— 杂草科学　2008年第 4期
2.1.2　ABA含量的变化规律　由图 2可知 ,在苣
荬菜整个休眠期间 , ABA含量先升高后降低 ,呈现
不规则的倒 “V”形 , 与 GA含量的变化趋势相反 。
2006年与 2007年随着温度分别由 18.6 ℃降至
-11.6 ℃和 19.04 ℃降至 -8.64 ℃, 2006年与
2007年 9月 12日开始 ,苣荬菜芽根内 ABA含量逐
渐升高 ,于 2006年与 2007年 12月 11日达到最高
点 ,升高幅度分别达到 51.19%和 45.53%。随后
ABA含量急剧降低 , 2007年与 2008年 2月 16日达
到最低点 ,之后变化平缓 。
2.1.3　GA/ABA的变化规律　将图 1和图 2的数
据汇总 ,得到 2006年与 2007两年的 GA/ABA的变
化规律 。由图 3可知 ,在苣荬菜整个休眠期间 , GA/
ABA变化呈现 “V”形 ,先逐渐下降后急剧上升 ,与
GA含量的变化相似 。随着温度的逐渐下降 , 从
2006年和 2007年 9月 12日开始 ,苣荬菜芽根内
GA/ABA前期急剧下降 , 2006年与 2007年 10月 29
日以后下降的速度减缓 ,于 2006年与 2007年 11月
27日达最低点 ,两年的 GA/ABA下降幅度相近 ,分别
为 81.77%和 81.89%,随后 GA/ABA急剧上升 。
　　由图 1、图 2、图 3可知 ,在整个苣荬菜休眠过程
中 , ABA和 GA含量呈现相反的变化趋势。从 2006
年与 2007年 9月 12日至 2006年和 2007年 11月
27日 ,苣荬菜处于 “预休眠”期和 “真休眠 ”前期(即
休眠解除前), GA含量逐渐降低 ,而 ABA含量升
高 ,两者含量的比值先急剧下降 ,自 2006年与 2007
年 10月 29日开始缓慢下降 ,此时苣荬菜 “预休眠 ”
已经接近结束 ,正进入 “真休眠 ”阶段。而在苣荬菜
“真休眠”后期(休眠解除期)和 “强制休眠”期 , GA
含量升高 ,而 ABA含量降低 ,两者比值也随之上升。
说明苣荬菜休眠受控于 GA和 ABA含量和 GA/
ABA。段成国和陈远平推测 GA/ABA决定了甜樱
桃花芽和卵叶韭休眠的开始和终止[ 5-6] ,可能还存
在临界阈值 ,高于临界阈值 ,便诱导解除休眠 ,这种
情况在苣荬菜休眠中可能也同样存在。 GA/ABA随
着休眠程度的加深而下降 ,急剧下降的时期正是苣
荬菜的 “预休眠”期(2006年与 2007年 10月 29日
前)。随后比值缓慢下降 ,说明苣荬菜已进入 “真休
眠”期。 2006年与 2007年 12月 11日开始 ,苣荬菜
正处于 “休眠解除”期 , GA/ABA开始上升 ,说明 GA/
—11—赵长山等:苣荬菜芽根内源激素含量变化及其与休眠关系的研究
ABA的上升对苣荬菜休眠的解除具有重要意义 。
2.2　GA、ABA、GA/ABA、温度与苣荬菜芽根萌发率
的相关分析与通径分析
以 X1 (GA含量)、X2 (ABA含量)、X3 (GA/
ABA)、X4 (温度)为自变量 , Y(萌发率 )为因变量
(表 1),建立回归方程 。 Y=0.443 6 -0.000 1X1 -
0.002 8X2 +0.038 2X3 +0.005 6X4 ,回归方程的相
关系数为 r=0.975 5,决定系数 R2 =0.951 6。上述
线性回归方程说明 ,休眠过程中苣荬菜芽根的萌发
率与 GA含量 、ABA含量 、GA/ABA和温度有显著的
线性关系。
2.2.1　苣荬菜芽根内 GA、ABA、GA/ABA、温度与
其萌发率的相关分析　由表 2可知 , GA/ABA、GA
与芽根的萌发率呈现极显著和显著正相关 ,分别为
r=0.960 3＊＊和 r=0.867 8＊＊ , ABA与芽根的萌发
率呈现极显著负相关 , r=-0.841 8＊＊ ,温度与芽根
的萌发率之间差异不显著 。
表 1　苣荬菜芽根内 GA、ABA、GA/ABA、温度与萌发率
日期
(月 /日)
GA含量
(mg/gFW)
ABA含量
(mg/gFW) GA/ABA
温度
(℃)
萌发率
(%)
9/12 1 207.61 79.71 15.15 14.6 0.70
9/19 1 069.16 82.99 12.88 18.6 0.80
10/2 1 071.44 75.07 14.27 16.9 0.75
10/14 926.27 85.61 10.82 12.5 0.48
10/29 821.08 144.88 6.24 3.4 0.32
11/11 762.82 163.30 5.03 0.99 0.04
11/27 741.94 165.50 4.73 -6.27 0.03
12/11 647.51 163.30 4.42 -11.6 0.03
1/15 927.20 111.07 4.10 -14.4 0.03
2/16 967.48 64.78 8.87 -27.8 0.40
3/7 985.49 58.03 11.89 -7.4 0.60
3/17 1 028.28 57.68 15.42 -7.2 0.65
3/26 1 062.38 59.19 16.55 0.71 0.80
　　注:表中数据为 2006年和 2007年两年的平均值。
表 2　苣荬菜芽根内GA、ABA、GA/ABA、温度与其萌发率的相关关系
因素 GA含量 ABA含量 GA/ABA 温度 萌发率
GA含量 1
ABA含量 -0.857 0＊＊ 1
GA/ABA 0.865 2＊＊ -0.845 8＊＊ 1
温度 0.418 2 -0.102 5 0.464 8 1
萌发率 0.867 8＊＊ -0.841 8＊＊0.960 3＊＊ 0.528 4 1
　　注:＊＊和＊分别表示 0.01和 0.05水平的差异显著性 , df=13
-1 =12;P0.05 =0.532 4, P0.01 =0.661 4。
2.2.2　苣荬菜芽根内 GA、ABA、GA/ABA、温度与
其萌发率的通径分析 　由表 3可知 , GA含量与苣
荬菜芽根的萌发率呈现极显著的正相关 (r=
0.867 8＊＊),直接通径系数表现为极小的负效应 ,这
主要是由于 ABA、GA/ABA的正向间接作用掩盖了
GA对萌发率的直接负向作用。而温度对 GA也表
现为正向间接作用 ,但这种作用极弱。说明提高
GA含量有利于提高休眠苣荬菜芽根的萌发率 。
表 3　苣荬菜芽根内GA、ABA、GA/ABA、温度与其萌发率的通径分析
因素 相关系数 直接作用 通过 GA 通过ABA
通过 GA
/ABA
通过
温度
GA含量 0.867 8＊＊ -0.059 7 0.328 7 0.495 1 0.103 7
ABA含量 -0.841 8＊＊ -0.383 6 0.051 2 -0.484 0 -0.025 4
GA/ABA 0.960 3＊＊ 0.572 2 -0.051 7 0.324 4 0.115 3
温度 0.528 4 0.248 1 -0.02 50 0.039 3 0.265 9
　　ABA含量与苣荬菜的萌发率呈现极显著的负
相关(r=-0.841 8＊＊),直接通径系数也为较大的
负值(-0.383 6),主要是通过 GA/ABA间接负效
应的影响 ,使得 ABA对苣荬菜芽根萌发率的负效应
明显增强 。而 GA和温度的间接作用极弱。表明
ABA是抑制苣荬菜芽根萌发率的重要因素 , 虽然
GA能够对这种抑制作用有一定的影响 ,但并未能
扭转 ABA对休眠苣荬菜芽根萌发率的抑制作用 。
GA/ABA与苣荬菜的萌发率之间呈现极显著的
—12— 杂草科学　2008年第 4期
正相关 ,为最大的正值(r=0.960 3＊＊),直接通径系
数也较大 ,为 0.572 2,主要通过 ABA的间接正效应
所致。其次为温度的间接正效应 , 而 GA对 GA/
ABA则表现出极弱的间接负效应 。由此可见 , GA/
ABA是影响苣荬菜芽根萌发率最重要的因素 ,提高
GA/ABA比值能够提高苣荬菜芽根的萌发率。
温度与苣荬菜的萌发率之间差异不显著 , r=
0.528 4,直接通径系数也较小 ,主要通过 GA/ABA
的正向间接作用来影响苣荬菜芽根萌发率的变化。
综上所述 , 4项因素对苣荬菜芽根萌发率的影
响大小顺序为 GA/ABA>GA>ABA>温度。除单
个因素对苣荬菜芽根的萌发率有较大影响外 ,两两
因素间的互作效应对苣荬菜芽根的萌发率也有明显
的影响 。
本试验的剩余通径系数较小(R2 =0.951 6 ,剩
余通径系数为 0.219 9),表明影响休眠期间苣荬菜
芽根萌发率的主要生理指标基本包括在内 。
3　讨论
在植物休眠过程中 ,内源激素是一个十分重要
的影响因子 ,休眠的诱导 、维持与终止 、植物的基因
表达 、生长发育以及植物对某些环境刺激的反应均
受其体内激素的影响 。自 1935年首次发现赤霉素
(gibberelinacid, GA), 1961年首次发现脱落酸(ab-
scisicacid, ABA)以来 ,人们对它们在植物休眠领域
的生理作用进行了不懈的探索。目前 ,内源激素与
休眠的研究主要还是集中在种子方面 ,而对营养繁
殖器官休眠的研究仍较薄弱。
前人的研究结果表明 , GA和 ABA是对休眠有
重要作用的两种激素 。关于内源激素对休眠的调
控 ,目前研究倾向于抑制因子 /促进因子平衡调节休
眠假说 ,即当某种因子占优势时 ,就表现该因子所控
制的性状。也就是说 ,促进生长类的植物激素与抑
制生长类的植物激素之间存在着某一种平衡关系 ,
只有当几种激素之间处于一定的平衡状态时 ,才可
显示促进某一阶段的开始或者保持某一生长状态 。
例如 GA与 ABA的比值决定了芽休眠的开始与终
止 ,可能还存在临界阀值 ,高于临界阀值 ,便诱导解
除休眠 [ 7] 。
本研究中 ,随着苣荬菜休眠的解除 , GA/ABA呈
上升趋势 ,其比值存在一个临界阈值(GA/ABA=
2.727),达到这一临界阈值的时期(11月 27日)与
前面所证实的 “休眠解除 ”时期(12月前后)相近 ,
因此更加证实了陈远平的结论 。另外 ,在苣荬菜休
眠过程中 ,内源激素 GA和 ABA的含量变化存在着
一种此消彼长的关系。在苣荬菜处于 “预休眠 ”和
“真休眠 ”前期(休假解除前)时 , ABA含量显著升
高 , GA含量迅速降低 。当苣荬菜处于 “休眠解除 ”
和 “强制休眠”阶段时 ,两者变化恰恰相反 。说明这
两种激素对苣荬菜休眠进程的变化很敏感。至于其
他几类内源激素的含量变化还有待进一步研究。
李宗霆等的研究成果表明 , GA和 ABA是对植
物休眠有重要作用的两种激素 , GA是植物休眠的
抑制物质 , ABA是休眠的促进物质[ 8] 。本试验中 ,
GA、ABA是对苣荬菜芽根萌发率影响作用最大的两
项生理生化指标 ,都与苣荬菜芽根的萌发率达到极
显著水平 ,其中 GA/ABA、GA与萌发率呈现极显著
正相关 ,分别为 r=0.9603＊＊和 r=0.8678＊＊ , 而
ABA与萌发率呈现极显著负相关 , r=-0.8418＊＊。
由此可见 , GA和 ABA是影响苣荬菜芽根休眠最关
键的因素 ,提高 GA含量和降低 ABA含量有利于提
高苣荬菜芽根的萌发率 。
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—13—赵长山等:苣荬菜芽根内源激素含量变化及其与休眠关系的研究