全 文 ：植 物 学 报 19 8 9 , 3一 ( , ) : 6夕 s一 6 5 3
月匡亡` B o t a n i e “ S in i c o
荻 蓝 多 倍 体 育种 的 研 究
乔传卓 吴美枢 戴富宝 崔 熙 李 玲
(第二军医大学药学系 ,上海 )
摘 要
本文报道药用植物范蓝 〔I , 。 ist 汤 J` go “ 。 F o r t . ) 同源四倍体的诱发 、 鉴定 、 选育的研究。
用 。 . 05 一 0 . ,% 浓度的秋水仙碱水溶液处理萌发的种子 , 或用 。 . 05 一 。 . 3% 浓度的此溶液处
理幼苗的生长点 ,均可以获得四倍体植株。 最适宜的处理时间为 6一 12 小时 。除用直接的细胞
学技术鉴定多倍体植株外 , 一些重要的间接鉴定特征 ,如叶表皮保卫细胞中叶绿体数 , 花粉沟
数可作为鉴定本种多倍体植株的可靠指标。 比较了四倍体植株和二倍体亲本的生物学特性 。经
过数代选育 ,获得了性状稳定 、 繁殖力正常 、 根与叶中活性成分均有较大幅度提高 、 生产性能良
好的品系 。
关锐词 秘蓝 ;多倍体 ; 同源多倍体 ;氨基酸 ; 靛蓝 ; 靛玉红
S T U D I E S O N P O L Y P L O I D B R E E D I N G
O F I S A T I S I N L廿G O T I C A F O R T ,
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l y P l o i d P l a n r s
, s e l e e t i o n f o r b e n e f i e i a l
e h a r a e t e r i s t i e s a n d e v a l u a t i o n o f r e le v a n t d r u g s o f p o
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0
.多% a q u e o u s s o l u t i o n o f e o l e hi e i n e a n d g r o w i n g s h o o t s a p ie e s w i t h 0 . 0乡一 0 . 3% a q u e o u s s o lu -
t i o n o f e o l e h i e i n e
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r e o b t a in e d
.
T h e m o s t s u i t a b l e t im e o f t r e a t m e n t w a s
石一 12 h o u r s · I n a d d it i o n t o d i r e e t c y t o l o g ie a l e x a m i n a t i o n , som e c h a r a e t e r i s t ie s w e r e a b l e t o
u s e f o r id e n t i f i e a t i o n o f p o l y p l o id P la n t s
, s u e h a s n u m b e r o f e h l o r o p l a t s p e
r a g u a r d e e l l a n d
n u m be r o f f u r r o w s o n th e w a l l o f p o l l e n g r a i n A m o n g th e a u t o t et r a p l o id i n d u e e d o r b e t
-
w e e n t h e P o l y Pl o id s a n d d i P l o i d Pa r e n t s
, s o m e m o r P h o l o g i c a l e h a r a e t e r i s t i e s w e r e e o m P a r e d
,
P o l y p l o id l i
n e s w it h b e t t e r f e r t i l i ty
,
g o o d y正ld , a n d f r e e a m i n o a c id i n r o o t s , hi g h e o n t e n t o f
i n d ig
o a n d i n d i r u b i n i n le a v e s h a v e b e e n o b t a i n e d t h r o u g h f i v e y e a r s s e l e、
、弋i o n .
本文于 1 9 87 年 斗月收到 , 1 9 8色年 9 月收到修改稿 。
李红方 、 王晓惠同志协助部分实验工作 。
养传卓等 : 秧蓝多倍体育种的研究
K e y w o r d s l
、 a z ,了 i , d i g o z ic 。 F o r t
.
: p o l y p l o i d ; A u t o t e t r a p l o i d ; A m i n o a c i d ; I n d ig o ; I n -
d i r u bi n
十字花科植物祛蓝 ( I , 。 , i: 汤 id g口 ; ic 。 F or t . ) 是常用中药大青叶 、 板蓝根的主要来
源 , 其叶又在各地作为加工中药青黛的原料 , 是我国南北各地大宗栽培的重要药用植物 。
通过多倍体育种途径提高药用植物产量和活性成分含量 ,在曼陀罗 ( D 。 ,。 。 , ` : 。 m 口瓜 “ 。
L
.
)
, 蛇根木 ( R a 。 留 o l f i a s e r 户e , t i , a ( L . ) B e n t h . e t K u r z ) 『` , 等有过成功的报道 。 蓓
蓝是以根和叶为其药用部位的 ,通过染色体的加倍有可能获得高产 、 优质的品系 , 为此我
们于 1 9 8 0 年开始进行了本项实验 。
材 料 与 方 法
实验材料为本校药圃栽培的范蓝 , 取其当年收获的种子 , 使其萌发 ,分别用 0 . 0弓, 。 . 1 ,
0
.
2 , 0
.
3 , 0
.
5多 浓度的秋水仙碱水溶液处理 , 处理温度 2 ,℃ , 处理时间分别为 6 , 1 2 , 2 4 , 48
小时 。 另一部分种子育成幼苗 , 用上述浓度秋水仙碱溶液处理茎顶生长点 , 处理温度同
前 , 处理时间分别为 6 , 12 小时两组 。
加倍植株的鉴定 , 花粉母细胞和根尖染色体数检查用改良的苯酚品红染色压片 。 一
些间接鉴定特征的观察 , 除叶表皮保卫细 ha 中叶绿体数外 , 气孔大小 , 叶表皮单位面积气
孔数和表皮细胞数均用水合氯醛装片镜检 。 电镜扫描的花粉先用 3外 的福尔马林固定一
小时 , 然后用 1铸 饿酸固定一小时 ,经脱水后临界干燥 。
于同样的栽培条件下比较多倍体子代与二倍体亲本的生物学性状 , 生产性能及品质 。
干物质积累的推算及活性成分含量测定 , 均随机采收一定数量植株测定并加 以统计。
根中游离氨基酸的分析 ,取 c 、 代 1 月 20 日收获的根 ,烘干 , 磨成粉 ,过 40 目筛 , 各
取 50 9 样品 ,用 30 外 乙醇溶液冷浸渗消 , 直至提取液对荀三酮试剂呈负反应为止 。 提取
液于水浴上减压浓缩至 50 m l 左右 , 滤去沉淀物 ,然后经 7 3 2 阳离子树脂交换 ,用 o . l m o l八
氨水洗脱 , 收集对荀三酮试剂呈反应的部分 , 减压浓缩至无氨味 , 经过活性炭脱色 , 过
滤 ,调节该提取液体积至 l m l ,相当于 g1 生药的浓度 , 然后稀释 50 倍 , 经 B ce km an 1 19
C L 氨基酸分析仪进行鉴定和含量测定 。
叶中靛蓝和靛玉红的含量测定 ,取整株的叶干燥 ,磨粉 ,过 40 目筛 ,取 1 0 m g 样品于
索氏提取器上用氯仿避光回流 6 小时 ,于 1 0 m l 容量瓶中定容 , H P L C 分析 。
仪器条件 : P 一 E 系列 3 高级液相色谱仪 , L C 一 65 T 可变波长紫外检测器 , R h e o d y n e
7 2 15 进样器 , C D M C 一 1 色谱微处理机 , 0 2 3 型记录仪 。 不锈钢 色谱柱 (长 2 , om m , 内径
2
.
6 m m ) ;固定相为 L i。 h r o s o r b R P : 8 ( 1。产n l ) ; 流动相为甲醇一水 ( 6。 /斗o V / v ) ; 流速 : 1 . 5
m l /m in ; 紫外检测波长 29如m , 衰减 2 : 纸速 1 5 C m / hs[ 〕。 外标法定量 。
结 果
(一 ) 同源四倍体植株的鉴定及其生物学特性
本实验所用材料体细胞染色体数为 Zn ~ l斗 , 落蓝属染色体基数为 7 (图版 I , 2 ) , 故
确证本种为二倍体类型 。 处理组染色体加倍的植株 , 在其花粉母细胞减数分裂的第一次
分裂后期 , 可见两端各有 14 条染色体 (图版 I , 3 ) , 故确认加倍植株大多为四倍体类型
` . 。 植 物 学 报 3 1 卷
( 2n ~ 2 8)
。 种子处理组发现两株过分加倍的类型 ,确认为八倍体类型 ( 2n ~ , 8 ) 。
从表 1可见 , 从 0 .仍一。 . 5多 的各种处理浓度均可获得加倍植株 , 最适宜的处理时间
为 6一 12 小时 。 幼苗处理组的结果与前略有不同 , 0 . 5多浓度处理 , 不论处理 6 小时或 1 2
小时均死亡 , 其余浓度在这两种时间内亦可获得加倍植株 。 上述加倍植株均为嵌合体 .
T a b le
农 1 秋水仙碱处理萌发种子的实验结果
R e ` u l t s o f g o m i n a t i n g s e e d s t r e a t e d w i t h e o l e h i e i n e
处理时间 (小时 )
D u r a t i o n o f
t r e a t m 亡 n t (卜)
溶液浓度 (% )
C o n ` e n t r a t i o n o f
_ : 0 l u t i o n (% )
;:
n , n 屯
I I I ( I I I I [
l) 其中各有一株 8 倍体 .I 存活的株数 .I 多倍体植株数 。
1 ) o
n e o f t h e m 一 5 o e t o P lo i d
·
N u m b e r o f ` u r v i v e d p l a n t ` [ [ · N u nt b 亡 r o f P o l y P l o i d p l a n t s ·
农 2 不同倍性水平鞍蓝叶表皮特征比较
T o b l e C
o m P a r i s o n o f s o m e e P i d e r m a l e h a r a e t e r i s t i c s a m o n g t h e le a v e s w i t h
d i f f
e r e n t p l o i d y l e v e l s
气孔长度 (拜)
S t o m a t a l l e n g t h (拼nI )
气孔数 Zm m 王
S t o m a t a l
n u m b e r /m 山 ,
表皮细胞 数 / nI m ’
E P i d e r m a l c e l l
n u m b e r /m m
:
5 2
.
,
2 2
。
7 ,
2 1
7 5
8 2
。
5
6 7
。
5
10 7
。
5
6 7
。
5
3 3
9 1
。
,
4 5
17 6
1 5 0
4 0 0
4 0 0
斗0 0
斗脱 。 ,
3 5 7
。
5
2 5 7
.
5
弓7 。 5
3 6 5
7 0 0
6 6 1
{保卫细胞中的叶绿体数
{N u ln b e r o f c h 诬o r o -
i尘兰牢犁里型
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卜工洲“户名22lrō2 .1
山军一01.-口n祝侧lt一比汁取n .泊功如lZnì,玉刀一2,.`,. ,ó勺`二洲勃诌`目ó尸、尹、场ó饰`卜八.勺尸产吐、了`,`翻勺.l一l( J以21、z、了氏2戈惬 J护l了`
四倍体植株与二倍体植株相比 ,突出的特点是叶子宽大而厚实 , 茎杆粗壮 (图版 I , 斗 、
5 )
。 花 、果实也显著增大 ,二倍体花径平均为 sm m , 四倍体平均为 10 . 05 m m 。 八倍体花径
同二倍体 ,但花曹 、花瓣均显得宽大 ,且常见发育不全 ,或缺少 l一 2 个花瓣 , 或缺少 1一 2
个雄蕊 ,果实均不结籽 。 四倍体在 2A , B , , E , 植株收到一定数量的结籽果实 , 这些果实
的大小近于二倍体的三倍大 (图版 I , 6 、 乃。 叶表皮组织的气孔大小以及保卫细胞中的
叶绿体数随倍性水平的提高而增加 , 单位面积气孔数和表皮细胞数则随倍性水平的提高
而减少 (表 2 ) 。 三种舍险水平的植株花粉粒大小 、 形态均有明显区别 。 二倍体植株的花
粉为长椭圆形 , 极面观可见三个花粉沟 (图版 I , 8 ) , 其大小为 18 . 1 ( 15 . 1一 21 ) X 32 · 2
( 29
.
17 一 3 5 ) 户m 。 四倍体植株花粉粒为长椭圆形一椭圆形 , 具四个花粉沟 , 外壁呈环形增
厚 (图版 I , 9 、 10 ) , 其大小为 2 0 、 4 ( 1 7 . 5一 2 3 . 3 3 ) x 3 8 . 0 5 ( 3 4 . 3 3一 4 0 . 8 3 ) 那 m 。 八倍体植株
, 期 乔传卓等 : 落蓝多倍体育种的研究
花粉粒大多发育不全 ,发育完全的花粉粒则为椭圆形一近椭圆形 ,具 5 个花粉沟 ,其大小为
, 3
.
2 6 ( 3 1
.
5一 3 5 ) K 4 4 . 7 3 ( 3 8 . 8一 4 9 . 8 7 ) ,` m 。
连续数代的观察结果表明 ,加倍植株繁殖的子代之间生物学性状也有差异 ,大致可分
为两个类型 :
花菜型 基生叶的 生长方式同二倍体亲本 ,斜升或直立 ;叶柄较二倍体短 ,但明显 ;叶
片宽大呈卵圆形 ,上部叶缘较平整 , 下部叶缘具疏大的浅齿 。 B 3 、 E , 两个加倍植株的子代
属于此种类型 。
塌菜型 叶多平展 , 少数叶直升 ,叶片背腹两面被较厚的 白霜 。 上下叶缘均不整齐 ,
近基部有大而不规则的齿裂 ,叶片延伸至叶柄基部 ;叶柄极短而不明显 。 整个叶片常有校
大的扭曲 。 A J 加倍植株的子代属此类型 。
以上三个品系 , 除 E , 加倍植株的子代由于种子萌发力差 ,只繁殖 2 代 ,其它两个加倍
植株的子代经过 6代的繁殖已形成两个品系 ,结实率逐步恢复正常 , 其它园艺性状也基本
稳定 。 1 9 8 4 年和 1 9 8 5 年的测算表明 ,加倍品系叶的宽度 、 鲜叶重均较二倍体亲本有明显
增大 ,如 R、 品系 ( 85 年测定 )叶宽度和鲜叶重分别为 12 . 1 士 2 . 4 c m 和 16 . 5 士 3 . 4 9 , 而对照
二倍体亲本则分别为 9 2 士 2 . c3 m 和 12 . 1士 4 . 0 90
(二 ) 药材的品质评价
叶中靛蓝和靛玉红含量测定结果见表 3 。
根中游离氨基酸测定结果列于表 4 。
T a b l e
衰 3 四倍体品系与二倍体亲本叶艘蓝与靛玉红含虽的比较
C o m P a r i s o n o f i n d i g o a n d i n d i r u b i n e o n t e n t o t d r y l e a , e , b e tw e e n
r e t r a p l o i d l i n e s a n d d i P l o i d P a r e n t N , 5
次 靛蓝 [ n d i g o R f ` 0 . 2 57 7 靛玉 t n d币 r u b i n R f ` 0。 2弓6 6平均含量 标准差 变异系数 平均含量 标准差 变异系数M e a n e o n 仁e n t S t a n d a r d C V % M e a n e o n t e n t S t a n d a r d C V %(拜 9 l m g ) d e v i a t i o n (户 g /nr g ) d e v i a t i o 肚
淤 收获期
A
-
H . r y . s t 1 9 87
。
11
。
15
。
B
,
二倍休 D i p l o i d ` 。 27 ! 。 7 9 8 26 。 5 6 3 。 5 1 0 . 25 7 7 。 3 2
A
,
5
。
7 5 0
。
6 5 9 1 1
。
4 7 2
。
5呼 1 。 0 7 1 4 2 。 0 9
B 3 5
。
3 6 0
。
, 1 8 ,
。
6 5 l
。
8 9 0
。
5 6 5 2 9
。
8 8
二倍体 D i p l o i d
收 获期
H a r v e s t 19 8 8
.
1
. 弓 .
5
.
2 3 0
。
4 2 5 8
。
1 2 1
.
19 0
。
2 0 7 1 7
。
3 9
3
,
5 3 O
。
3 7 2 1 0
。
5 今 0 9 4 0 . 1 19 12 。 7 2
2
。
6 4 0
。
6 5 3 2 4
。
7 5 0
0
7 2 0
。
1 19 16
。
3 4
讨 论
在植物人工同源多倍体育种研究中曾发现 , 多倍体子代与亲本之间或多倍体子代之
l’ed 产生形态上或化学成分上的变异 【` .,] 。 本实验亦观察到落蓝同源四倍体子代与亲本 , 或
植 物 学 报 1 3卷
农 4四倍体的两个品系与二倍体亲本根中游离氮基酸的分折结果
Ta b l e 4 An a l y t ic a l r e s ul ts o f f r e e a m in o a e id s in r o o ts o f t he te tr a p l o id 了
1 in e s a
一记 d iPl o id p a r e n t
氨基酸或化合物 含量 (” 91 9生药 ) c
o n te n t (拌 91 9d r ug)
人 m in o a e id o r c o mPo n ud 二倍体 D ip l o id
磷酸丝组酸 p ho . p ho s e r in e
氨基乙磺酸 T: ur in e
天冬氨酸 As p a r t ie a e id
苏氨酸 Thr e o n in .
丝氨酸 s e r in e
天冬酷胺 ^ 。 p a r a g in e
谷氨酸 G l u ta m ic a a e id
谷氮酞胺 G l u ta n t in .
铺氨酸 I, r o l i n e
甘氨酸 G l萝c i n e
丙氨酸 A l a n i n .
瓜氨酸 e i t r u l l i n e
绷氨酸 v . l i n e
半肤氨酸 c , t t。 玉n e
甲硫氨酸 M et 五i o n i n e
异亮氨酸 I * o l e u c i . e
亮氨酸 L o u c i o e
酷氨酸 T了 r o ` i n .
苯丙氮酸 P旋 . , l o l a n落n e
尹一丙氨酸 声一 A l a n玉n e
卜氨荃异 T酸 户 A m i n o i s o b u t , r i e a c i d
卜氨基丁酸 卜 A . i n o b u t y r i e a e i d
色氨酸 T r r p t o p h . n
胆胺 E t h a n o l a m i n e
鸟氨酸 o r o i t h i n e
赖氨酸 L了 5 i n e
组氨酸 H i s t i d i n e
精氨酸 A r g i o i o e
13 6
。
l
5 9 6
。
5 6
14 2 7
。
8 9
27 0 4
.
5 7
10 6 8
.
9
痕迹 T .r
8 7 5
。
4
痕迹 T .r
2 0 1 5
.
3 2
1 9 0
。
57
2 86 2
.
7 3
2 85 5
.
5 4
14 0 0
。
0
Z今2 。 马
痕迹 T .r
2 8 1
.
4 5
2 3 0
.
1
1 7 3
。
2 8
2 07
。
2
峪07 。 8 1
23 5 ,
。
7 5
24 5 9
.
5 8
痕迹 T .r
痕迹 T r .
1 1 87
。
86
3 9 1
.
2 1
6斗0 . 3 0
4 7 9 12
。
4 2
7 8
。
4 4
2 87
.
6 3
5 5 6
。
3斗
2 29之 . 4 2
8 9 4
.
86
痕迹 T r .
4 5 3
.
7 2
痕迹 T .r
5 8 1 3
.呼2
2 5 0
.
0 3
之8 5 7 . 84
2 3 4 5
.
6 2
15 0 0
.
0 3
3 3 0
。
, 8
1 23 6
。
0 8
4 3 3 9
.
5
1 07 3 8
。
6 3
33 8 5
.
2 5
37 2 8
.
7
3 3 2
。
6 1
3 2 2
。
13
1 87
。
5 ,
15 7
。
9 1
2斗 19 。 6今
8 4 13
。
4 5
3 5 7 7
。
6 0
痕迹 T .r
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6 3
4 8 4
.
0 8
7 1 1
.
4 5
4 6 4 7 9
.
8 2
2 5 2 3 0
.
2 5
3 0 4 9
.
2 6
2 0 2 4 9
.
96
1 9 8 87
。
0 4
1 0 1 9 0
。
7 8
39 4 8
.
3
3 86
。
19
3 0 20
.
86
3 2 3 4
.
06
14 5 7
。
8 7
14 2 1
。
06
16 17 6
.
5 6
呼斗1 5 0 . 7
13 13 2
。
5
痕迹 T r·
痕迹 T .r
11 0 0 0
。
0
7 2 17
。
3 6
咚9 13 。 7 3
6 8 0斗3 。 0 6
四倍体之间不仅形态上有较多可供识别的特征 , 在化学上也产生质和量的改变 。 例如根
中游离氨基酸成分组成 ,两个多倍休子代形成的品系和二倍体亲本相比较就不尽一致。 由
此可见多倍体育种和其它育种研究一样也面临着择优去劣的选择问题 。
中药大青叶及其加工品青黛的品质评价通常以靛蓝和靛玉红的含量为指标 。 近年来
发现靛玉红有治疗慢性粒细胞白血病的效用 , 并已用于临床 〔` 。 本实验获得的两个品系
上述两种成分都有提高 ,特别是 凡 品系提高的幅度较大 。 加倍品系叶宽大肥厚 ,经过连
续几年的观察是稳定的 。 与二倍体亲本相比 ,鲜叶重明显增加 ,叶片与叶柄及中脉的比重
也明显增大 (叶柄及中脉仅含微量靛蓝和靛玉红 ,可视为非药用部位 ) 。 这些特征标志着
加倍品系的叶是高产而优质的 。
中药板蓝根的品质评价 目前尚无可靠准确的指标 。 游离氨基酸分析结果表明 , 二倍
, 期 乔传卓等 : 落蓝多倍体育种的研究 6 8 3
体亲本至少含 29 种氨基酸 ,其中多种有医疗价值 。 这些活性成分的存在与板蓝根的效用
密切相关 。 B , 品系诸氨基酸都有大幅度增加 ,表明药材品质得 以改善 。 值得注意的是清
氨酸在二倍体亲本中亦有较高的含量 , B , 品系则达到每 g 生药含量为 “ . 84 m g
平 ,使之可能成为提取药用精氨酸的优质原料 。
参 考 文 献
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的水
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。 中草
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吏7 ]
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B
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154
: 8 1一 8 2 .
图 版 说 明
l 、 2 、 4 、 .8 落蓝二倍体 。 1 . 根的染色体 ( 2n , 14 )。 火 互6 0 0 2 .减数分裂后期 I 的花粉母细胞染
色体 ( n = 7 )。 丫 3 0 0 0 4 .植株 。 8 . 扫描电镜下的花粉粒 。 只 5 0 0 0 3 , 5 , 9 , 10 , 1 2 , 13 . 范蓝四倍
体 。 3 . 减数分裂后期 I 的花粉母细胞染色体 ( n , 14 ) 。 只 16 0 0 5 .植株 , 、 10 .扫描电镜下的
花粉校。 界 5 0 0 0 6 . 二倍体与四倍体的花粉比较 , 左 , 二倍体花 , 右 , 四倍体花 。 7 .二倍体与四倍
体果实的比较 , 左 , 四倍体果实 , 右 ,二倍体果实。
E x P l a n a t io n o f P la t e
F ig s
.
l , 2
, 礴, 8 . n ip l o id o f I s a r i , i o d i考。 , i c a F o r t . F ig . 1 . e il r o m o s o m e s o f ro t ( Zn ” l斗) . x 1 60 0 F ig . 为
成 : b r o m o s o m e * o f op l l e n m o t h e r e e l l ( Z n o 14 )
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x 30 0 0 F ig
.
4
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. 外 9 5 . 9 , 10 . P o l l e o g r a i n u n d e r S E M x 50 0 0 F i g 6 . OC m Pa r i s o n o f f l o w e r s b e t w e e n d i p l o id 。曰
、之 e t r a lP io d
. 以 f t , F I叫 e r s o f d i p z o i d . R i g h , , F l o w e r s o t t e t r a p l o id . F ig 7 . co m p a r i s o n of f r ul t s b e t w e e n d i P l o id . d
成 e tr a P l io d . 从众, F r诚 t : o f 伏一r a Plo id . R ig h t , F r u i t o o f d iP一o id .