全 文 ：辣木营养器官的解剖学特征初探
潘春香， 闫文龙， 任安祥， 江雪媚
（韶关学院英东生物工程学院，广东 韶关 512005）
摘 要：关于辣木的栽培、繁殖、开发和利用等方面的研究报道相对较多，而辣木的形态解剖结构却尚无报道。 以印度
传统辣木品种 Moringa oleifera Lam.为材料，采用石蜡包埋和徒手切片法系统观察比较了辣木的根、茎、叶及叶柄的形态解
剖结构，指甲油粘片法观察了其叶表面的结构，明确了辣木营养器官的形态解剖结构特征，为辣木的生物学特性及相关研
究提供解剖学依据。
关键词：辣木； 营养器官； 形态解剖结构
中图分类号：Q994.53；S565.9 文献标识码：A 文章编号：1004-874X(2010)04-0008-03
Study on anatomical characteristics of nutritional
organs of Moringa oleifera Lam
PAN Chun-xiang, YAN Wen-long, REN An-xiang, JIANG Xue-mei
（College of Yingdong Bioengineering, Shaoguan University, Shaoguan 512005，China）
Abstract：The study about the Lam’s cultivation, reproduction, exploitation and utilization was abundant ,but the study of
its morphological and anatomical structure was blank. Study materials to Moringa oleifera Lam.,which was the Indian traditional
breed. The morphological and anatomical structure of Moringa oleifera Lam’s roots, stalks, leaves and petioles were observed
and compared by using the methods of paraffin-embedded and by slicing by hand, and the structure of leaf surface was observed
by using the method of sticky nail polish. From the result of the features of the morphological and anatomical structure , the
nutritional organs of Moringa oleifera Lam. were made clear, and this study provided the anatomical basis for the study of
biological characteristics and other related researches of Moringa oleifera Lam.
Key words: Moringa oleifera Lam.； nutritional organs； morphological and anatomical structure
辣木（Moringa oleifera Lam.）原产于印度，又称鼓
槌树，是多年生热带落叶乔木，对土壤条件和降雨量
有很强的适应性，全世界约有 14 个品种，广泛种植在
亚洲和非洲热带、亚热带地区。 辣木以其神奇的医疗、
保健、食用等价值引起了社会各界的广泛重视。 我国
自 2001 年引进该品种之后，关于辣木的栽培、繁殖、
开发和利用等方面的研究论文已经发表 99 篇 [1-3]，而
关于辣木的形态解剖结构方面的研究却尚未见报道。
我们以印度传统辣木品种 Moringa oleifera Lam. 为材
料， 对其营养器官的形态解剖结构进行较系统的观
察，拟在为辣木的生物学特性及相关研究提供解剖学
依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
辣木叶、叶柄、茎（嫩茎及老茎）、老根，取自韶关学
院生态园种植的 1 年生辣木。 幼根为发芽后 5 d 的胚
根。
1.2 切片制作方法
叶、茎纵切面及老根的横切面采用石蜡包埋，半薄切
片机切片。 厚度：根 8 μm、叶 10 μm、茎为 12 μm；叶柄、
茎和幼根横切面采用徒手切片法制作， 厚度约 8～10 μm
的切片；叶片表面特征观察采用指甲油涂片法。 均采用
番红、固绿染色，德国莱卡 LEICA DMLS2显微镜观察，
Nikon COOLPIX4500数码相机进行显微成像[4]。
2 观察结果
2.1 叶的形态解剖结构
辣木的叶较薄，小叶为椭圆形、宽椭圆形或卵型，
其内部结构由表皮、叶肉和叶脉组成。
2.1.1 表皮 表皮由一层细胞组成。 从表面看来，表皮
细胞形状不规则，近似圆形或扁圆形，大小不一。 从横
收稿日期：2009-11-12
基金项目：香港铭源基金会项目（2007006）
作者简介：潘春香（1960-），女，博士，教授，E-mail:pcx992@ya
hoo.com.cn
广东农业科学 2010 年第 4 期8
DOI:10.16768/j.issn.1004-874x.2010.04.060
切面来看表皮细胞外缘平整、细胞壁加厚，其垂周壁多
呈不规则的、与相邻细胞彼此嵌合的凹凸状。单个表皮
细胞的边缘较圆滑，细胞形状为扁长体形，体积大小不
等，为无色的细胞体。 上表皮细胞多为扁长方形细胞，
在上下表皮均观察到有少数单细胞构成的表皮毛 （封
二图 1），但下表皮数目明显比上表皮少。 表皮毛周围
的细胞近似梯形， 以表皮毛为中心环状排列在表皮毛
周围。 下表皮细胞较大，由扁圆形、紧密嵌合的生活细
胞组成（图 2）；在叶脉部分的下表皮细胞比其他部位
的细胞体积小很多，大概是其他表皮细胞的一半。气孔
复合体多数分布在下表皮，在目镜 10倍、物镜 40 倍的
情况下，一个视野中上表皮平均气孔数 87 个，且只在
叶脉周围能观察到有少数，下表皮达 246个；类型为无
规则型， 周围没有观察到副卫细胞， 气孔口为长椭圆
形，保卫细胞由两个肾形细胞构成，细胞质丰富，含有
叶绿体。在表皮的叶脉中，可以看到有少数的晶状体分
布在叶脉最外侧； 叶脉旁的表皮细胞也观察到零星的
晶状体。 侧脉中有螺纹管胞[5]（图 3）。
2.2.2 叶肉 叶肉组织发达， 分化为栅栏组织和海绵
组织（图 4）。 栅栏组织由 1～2层圆柱状细胞构成，细胞
内含有丰富的叶绿体；第一层细胞排列整齐紧密，垂直
于上表皮，细胞较长，有部分细胞还一直穿插到第二层
细胞处，另有部分细胞间有细胞间隙；第二层细胞排列
较疏松分散，细胞较短，部分细胞间有较大的细胞间隙。
海绵组织细胞中也含有丰富的叶绿体，略少于栅栏组织
细胞，所以从表面看，辣木叶下表皮的颜色略淡于上表
皮。海绵组织细胞形状不规则排列疏松，细胞间隙较大，
呈网状分布在下表皮处。海绵组织细胞的间隙与气孔下
方的孔下室一起形成曲折、连贯的通气系统（图4）。
2.1.3 叶脉 在叶脉横切面上观察到辣木叶主脉含有
一个外韧维管束，呈半圆形（图 5）。 下表皮以内是 3~4
层薄壁细胞。 紧贴着下表皮的一层薄壁细胞是形状较
规则的长方形细胞，这层细胞体积是下表皮细胞的 2～
2.5 倍； 以内的几层薄壁细胞是体积较大的圆形细胞。
薄壁细胞内是维管束，由主脉韧皮部、形成层、主脉木
质部组成。 木质部不甚发达，导管径向排列，2～4 列导
管分子与 1列射线薄细胞相间排列。形成层较微弱，由
一层扁平的长形细胞构成。 靠近上表皮还有 2～3层薄
壁细胞。 在横切面上观察到栅栏组织与海绵组织之间
有丰富的小脉。 还观察到细脉由两个管状分子和一层
数个呈圆环型分布在管状分子周围的维管束鞘细胞组
成，整个细脉横切面成“花环”型[5]。在横切面上，还发现
叶肉细胞中部存在短小的韧皮部， 韧皮部包括有短而
狭的筛管分子和增大的伴胞（图 4）。
2.2 叶柄
从叶柄的徒手横切片上看， 叶柄的结构和茎的结
构大致相似，由表皮、皮层和维管束三部分组成。 叶柄
横切面维管束呈半月形[5-6]（图 6）。
2.2.1 表皮 最外层由一层近似正方形的细胞构成，
细胞排列紧密整齐， 最外层角质化， 细胞外壁明显加
厚。
2.2.2 皮层 紧贴表皮有一层皮下层细胞， 细胞排列
整齐紧密，形状呈长方形，细胞较大，细胞各角加厚，是
厚角组织。厚角细胞以内是几层薄壁组织细胞，皮层细
胞体积大小不等，细胞间有间隙。靠近厚角细胞的两层
薄壁细胞内含有叶绿体，其他薄壁细胞少含有叶绿体。
在薄壁组织中发现含有淀粉粒， 靠近维管束韧皮部细
胞的薄壁细胞含淀粉粒较多， 而这部分的少数细胞中
含有棱状晶体[5]。
2.2.3 维管束 为外韧维管束，形状半月形（图 6）。 韧
皮部与木质部间有形成层，但不明显。同时发现含有晶
体的细胞穿插在韧皮部细胞间， 且密度比在薄壁细胞
中的大。
2.2.4 髓部 半月形外韧维管束内由多个薄壁细胞构
成髓部。 髓部细胞内也含有极少数晶体及少数淀粉粒
（图 7）。
2.3 茎的初生结构
辣木茎由表皮（具表皮毛）、皮层（厚角组织、薄壁
组织和厚壁组织）、维管束、髓组成（图 8）。
2.3.1 表皮 从茎的徒手横切片来看， 辣木茎具有一
层表皮细胞，形状近似正方形，排列紧密而整齐，角质
膜明显， 外壁的角质膜明显增厚， 其余各壁相对较薄
（图 9）；此外，还观察到由单细胞构成向外突出的表皮
毛存在（图 10）。 表皮下有一层细胞构成皮下层，其细
胞呈长体状，排列整齐紧密，细胞较大，其体积是表皮
细胞的 1.5～2.0倍，在细胞内没有观察到叶绿体。 在皮
下层细胞内观察到每隔几个细胞， 就有被染成较深红
色的 1到数个连续的皮下层细胞（图 11）。
2.3.2 皮层 皮层由厚角组织、 薄壁组织和厚壁组织
构成（图 11）。 厚角组织由两层细胞组成，细胞形状呈
扁长体状， 排列较疏松， 其体积约为表皮细胞的 2～3
倍，从新鲜材料中可以看到这两层细胞含有叶绿体。厚
角组织以内， 有数层较大呈多边形或近似圆形的皮层
薄壁细胞，细胞体积不等，有的较大有的较小，排列略
疏松。在薄壁细胞之间没有观察到分泌道与凯氏带。在
薄壁组织中部及靠近维管束的部位有各壁加厚的韧皮
纤维细胞。 在同一个横切面上观察到， 韧皮纤维细胞
(图 11)分布的状况有两种，一种是各个纤维细胞彼此
9
以细长的锐端交错相嵌，形成紧密的纤维细胞束，另一
种是各个纤维细胞紧密相接， 形成带状环布在维管束
外围。
2.3.3 维管束 皮层以内是维管束，为外韧维管束（图
11），有 21～22轮（图 8）。 在横切面上，单个维管束近似
三角形；从总体看，一个个维管束排列形成一个间断的
圆环。 各维管束之间被数量不等的髓射线细胞分隔开
来。在初生韧皮部内没有观察到韧皮纤维，但观察到有
数个被番红染液染得较深红色的细胞（图 11），这些细
胞体积较大，穿插在初生韧皮细胞中间。筛管分子的口
径较大，有近似三角形的管胞。初生韧皮部与初生木质
部间有束中形成层 （图 12）， 其细胞呈长方形或正方
形；但没有观察到形成层的分裂活动；还观察到了形成
层细胞中的细胞核，但没有观察到细胞核分裂的情况。
形成层以内为初生木质部。 近茎中心部分被番红染液
染成鲜红色的口径较大而细胞壁较厚的细胞为导管，
导管沿径向整齐排列。各列导管的口径，由内向外逐渐
增大。 靠内方的是原生木质部， 靠外方的是后生木质
部。 导管内径较圆，外径为多边形。 从茎的纵切面观察
到韧皮部筛管分子的端壁是单筛板， 且观察到螺纹导
管（图 13）。
2.3.4 髓部 在茎的中央， 由一群较大的圆形的薄壁
细胞组成，细胞排列较为疏松，细胞体积大小不一。 髓
部占茎横切面的 40%～50%。部分髓细胞内观察到各角
有黑色的小点(图 14)，也有部分髓细胞内观察到少量
油滴(图 15)。在髓射线细胞内有淀粉粒（图 14），淀粉粒
多数分布在细胞内壁周围，少数细胞内淀粉粒较多，分
布在整个细胞内。
2.4 幼根的形态解剖结构
从幼根的徒手横切面看， 根由表皮、 皮层和中柱组
成。幼根横切示根初生结构向次生结构分化的过程，此时
形成层已彼此连接为形成层圈。 同时观察到根中柱的 4
角具有 4个维管束，说明辣木根属四原型根[5-6] （图 16）。
2.4.1 表皮 最外层由一层五边形和六边形的细胞构
成，细胞紧密相嵌，排列整齐，细胞最外层角质化，细胞
外壁明显加厚，尤其是细胞各个角的部位。有管状的根
毛，根毛壁薄，在根毛内发现有染色较深，形状为圆形
的物质（图 17）。
2.4.2 皮层 由多层薄壁细胞组成， 细胞形状多为圆
形，大小不一，外部及内部的细胞较中部的细胞小且整
齐，中部皮层薄壁细胞较大，且细胞间隙发达。 在皮层
内发现有几个细胞质被番红染色较深， 体积较周围细
胞大的细胞（图 16）。 皮层在根内占有较大的比例，内
皮层细胞是由一层部分径向壁加厚、 紧密相连的细胞
构成， 形状为方形， 且番红染色下可见侧壁有凯氏点
（图 18）。 靠近内皮层的皮层细胞体积较小，且排列较
紧密，细胞间隙小，与其他皮层细胞不同。
2.4.3 中柱 紧贴凯氏带以内是两层由扁长方形薄壁
细胞构成的中柱鞘（图 18），第一层中柱鞘细胞体积较
大，其细胞体积是内皮层细胞的 1～2倍；第二层中柱鞘
细胞体积较小，是第一层细胞的一半。中柱鞘内是一层
体积较小，形状为扁长方形的形成层细胞。 在形成层 4
个角上有 4 束黑色的初生木质部细胞（图 18），为四原
形初生木质部。 初生木质部两侧是数目较少的初生韧
皮部细胞，木质部和韧皮部相间排列。
2.4.4 髓部 木质部以内是呈六边形的薄壁细胞，细
胞径口大，越靠中部细胞越大。
2.5 根次生结构
根的次生结构是由周皮和维管组织两部分组成。
初生结构形成后，维管形成层开始活动，形成一个近似
圆形的形成层圈[3]。 形成层圈形成后开始次生生长。 向
内产生次生木质部，向外产生次生韧皮部，而且向内形
成的次生木质部细胞多于向外形成的次生韧皮部细胞
（图 19），因此形成层内凹部分往外移，最后整个形成
层成为圆环状。 形成层向外产生的次生韧皮部包括筛
管、伴胞、韧皮薄壁细胞和较少的韧皮纤维[3]。有一定数
量的纤维细胞与含有淀粉粒的细胞散于次生韧皮部，
纤维细胞相嵌结合形成纤维细胞束（图 19）。 次生韧皮
部向内产生的次生木质部包括导管、管胞、木纤维和木
薄壁细胞。其中一部分薄壁细胞沿径向呈放射状排列，
成 2～3列贯穿于次生维管组织中，成为维管射线。其中
在次生木质部中的一段为木射线， 在次生韧皮部的一
段为韧皮射线，韧皮射线不明显。在次生木质部中没有
发现木纤维。随着次生维管组织增多，表皮和皮层被破
坏，产生周皮，周皮起源于中柱鞘，中柱鞘细胞通过脱
分化，进行径向和纵向分裂形成木栓形成层 [5]。 木栓形
成层向外分裂产生由 6～7 层木栓细胞组成的木栓层，
向内分裂产生 2～4 层薄壁细胞组成的栓内层（图 19）。
木栓层细胞扁平而排列紧密整齐。 在木栓形成层与栓
内层细胞间同样发现有少数细胞的细胞质被番红染色
较深（图 19）。 次生分生组织的活动结果形成了辣木根
的次生结构，自外而内依次为周皮（木栓层、木栓形成
层、栓内层）、初生韧皮部、次生韧皮部、形成层和次生
木质部、初生木质部[5-6]。
3 结论与讨论
植物形态解剖结构受基因控制， 但与环境条件密
（下转第 29页）
10
切相关。 本试验通过对辣木营养器官解剖结构的观察
发现，辣木的茎、叶、叶柄、根具有双子叶植物所具有的
特征，也具有长期适应生存环境而特化的特征。
（1）辣木原产热带印度，叶片具有热带植物特征，
即叶表皮细胞外壁增厚，上下表皮的表皮毛均不发达，
下表皮气孔数明显多于上表皮气孔数。 栅栏组织细胞
加长，含丰富的叶绿体，反映出具有较高的光合作用效
率。主叶脉不发达，但侧脉细脉分布较密，相间排列，脉
梢还具有管胞和伴胞，表示其叶的维管组织发达，具有
较高的输导能力。 维管束鞘一层。
（2）叶柄结构与茎结构相似，维管束一轮，呈半月
形。 少数薄壁细胞含有淀粉粒， 韧皮部细胞间有具晶
体的细胞存在。
（3）茎表皮细胞壁明显加厚，尤其是外壁。 皮下有
两层厚角细胞及紧密相嵌的韧皮纤维细胞束或韧皮纤
维细胞带，茎中央有薄壁细胞组成的发达的髓。厚角组
织和韧皮纤维细胞作为机械组织存在于茎中， 既有支
持器官直立的作用， 又起到加强或强化韧性的作用。
皮下层中每隔几个细胞、 皮层细胞及韧皮部细胞间有
被番红染色较深的细胞存在， 这些被染成较深红色的
物质是什么，有待于进一步研究。茎内髓射线细胞中有
为数不少的淀粉粒。
（4）根的皮层明显，中柱后木质部并不发达，属四
原形根。 发育后期，皮层脱落，内皮层形成木栓层及栓
内层，韧皮部细胞间出现纤维细胞束，加强了组织的坚
实程度，增强了对根的保护。根内木栓形成层及栓内层
细胞中偶见被番红染色较深的细胞存在， 这些物质也
将有待于进一步确认。 韧皮部细胞间有含淀粉粒的薄
壁细胞。
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0.061
0.086
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0.089
0.129
0.141
0.098
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0.362
0.277
0.350
0.353
0.251
0.331
处理
对照
A1B1
A1B2
A1B3
A2B1
A2B2
A2B3
A3B1
A3B2
A3B3
表 6 不同灌溉处理下木薯直径的生长率 （mm/d)）
在各个灌溉不同土壤相对含水量处理中， 以 A1B2 的
株高和茎粗最大，说明该灌溉处理对木薯的生长影响
较大。
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