全 文 ：植物资源与环境学报，2015，24(4) :83 － 88
Journal of Plant Ｒesources and Environment
缺氮和复氮处理对菘蓝幼苗生长及
部分生理生化指标的影响
叶冰竹，施晟璐，张润枝，聂鹏卿，唐晓清①，王康才
(南京农业大学园艺学院，江苏 南京，210095)
摘要:为确定菘蓝(Isatis indigotica Fort．)种植过程中氮肥的合理施用方式，对正常供氮(对照，Hoagland基本营养液
培养 15 d)、缺氮(缺氮营养液培养 15 d)和复氮(先用 Hoagland基本营养液培养 6 d，然后用缺氮营养液培养 4 d，
最后用 Hoagland基本营养液培养 5 d)条件下菘蓝幼苗的生长、光合和气体交换参数及相关酶活性指标进行分析。
结果表明:经缺氮和复氮处理后菘蓝幼苗的单株根和叶片的鲜质量和干质量均高于对照组;其中，经复氮处理后单
株根鲜质量及单株叶片鲜质量和干质量均最高，经缺氮处理后单株根干质量最高，且均与对照组有显著差异。经
缺氮和复氮处理后叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)均显著低于对照组;其中，复氮组的 Pn
值最低，缺氮组的 Gs和 Tr值均最低;而 3 个处理组间的胞间 CO2浓度(Ci)无显著差异。经缺氮和复氮处理后叶片
的谷氨酸脱氢酶(GDH)、谷氨酸合成酶(GOGAT)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)和超氧化物歧化酶
(SOD)活性均低于对照组，丙二醛(MDA)含量显著高于对照组;其中，复氮组叶片的 GDH、GOGAT 和 CAT 活性均
最低，而缺氮组叶片的 POD和 SOD活性均最低，且均与对照组有显著差异。研究结果显示:缺氮处理有利于菘蓝
幼苗的干物质积累，但不利于其光合作用和气体交换，对 GDH 等相关酶活性也均有一定的抑制作用;而经复氮处
理后叶片的气体交换参数及部分酶活性均有所提高，因此，在菘蓝栽植过程中建议采用短期缺氮的施肥方式以提
高其产量。
关键词:菘蓝;缺氮处理;复氮处理;干物质积累;光合和气体交换参数;酶活性
中图分类号:Q945． 79;S567． 2;Ｒ282． 2 文献标志码:A 文章编号:1674 － 7895(2015)04 － 0083 － 06
DOI:10． 3969 / j． issn． 1674 － 7895． 2015． 04． 11
Effects of nitrogen deficiency and nitrogen recovery treatments on growth and some physiological
and biochemical indexes of Isatis indigotica seedlings YE Bingzhu，SHI Shenglu，ZHANG Ｒunzhi，
NIE Pengqing，TANG Xiaoqing①，WANG Kangcai (College of Horticulture，Nanjing Agricultural
University，Nanjing 210095，China) ，J． Plant Ｒesour． ＆ Environ．，2015，24(4) :83 － 88
Abstract:In order to confirm reasonable application mode of nitrogen fertilizer during planting process of
Isatis indigotica Fort．，indexes of growth，photosynthetic and gas exchange parameters and related enzyme
activities of I． indigotica seedlings were analyzed under conditions of normal nitrogen supplying (the
control，cultured for 15 d by Hoagland basic nutrient solution) ，nitrogen deficiency (cultured for 15 d by
nitrogen deficiency nutrient solution)and nitrogen recovery (firstly，cultured for 6 d by Hoagland basic
nutrient solution，then，cultured for 4 d by nitrogen deficiency nutrient solution，finally，cultured for 5 d
by Hoagland basic nutrient solution)． The results show that after nitrogen deficiency and nitrogen
recovery treatments，fresh and dry weights of root and leaf per plant of I． indigotica seedlings all are
higher than those of the control group． In which，fresh weight of root per plant，fresh and dry weights of
leaf per plant after nitrogen recovery treatment all are the highest，dry weight of root per plant after
nitrogen deficiency treatment is the highest，and all of them have significant differences to those of the
control group． After nitrogen deficiency and nitrogen recovery treatments，net photosynthetic rate (Pn) ，
收稿日期:2015 － 04 － 23
基金项目:国家自然科学基金资助项目(31171486) ;国家级大学生创新创业训练计划项目(201410307026)
作者简介:叶冰竹(1994—) ，女，浙江湖州人，本科在读，主要从事药用植物栽培与中药质量。
①通信作者 E-mail:xqtang@ njau． edu． cn
stomatal conductance (Gs)and transpiration rate (Tr)of leaf all are significantly lower than those of the
control group． In which，Pn value of nitrogen recovery group is the lowest，both Gs and Tr values of
nitrogen deficiency group are the lowest，while there is no significant difference in intercellular CO2
concentration (Ci) among three treatment groups． After nitrogen deficiency and nitrogen recovery
treatments，activities of glutamic dehydrogenase (GDH) ，glutamate synthase (GOGAT) ，catalase
(CAT) ，peroxidase (POD)and superoxide dismutase (SOD)in leaf all are lower than those of the
control group，and malondialdehyde (MDA)content is significantly higher than that of the control group．
In which，activities of GDH，GOGAT and CAT in leaf of nitrogen recovery group all are the lowest，while
both activities of POD and SOD in leaf of nitrogen deficiency group are the lowest with significant
difference to those of the control group． It is suggested that nitrogen deficiency treatment is beneficial for
I． indigotica seedlings to accumulate dry matter，but is not beneficial to its photosynthesis and gas
exchange，and has a certain inhibition effect on related enzyme activities such as GDH，etc． While after
nitrogen recovery treatment，gas exchange parameters and some enzyme activities of leaf have a little
increase． Therefore，it is suggested that taking short-term nitrogen deficiency mode during planting
process of I． indigotica is feasible to increase its yield．
Key words:Isatis indigotica Fort．;nitrogen deficiency treatment;nitrogen recovery treatment;dry matter
accumulation;photosynthetic and gas exchange parameters;enzyme activity
氮素为植物生长过程中最重要的营养元素，它
不但是植物的重要结构物质，而且是各种酶类的主
要组成元素，对植物的生理代谢和生长均具有重要
作用。氮素可通过影响植物叶绿素含量、光合速率、
暗反应主要酶活性以及光呼吸速率等直接或间接影
响植物的光合作用［1］。施肥量对于植物的产量和品
质都具有一定的影响:施肥量过少，不能满足植物生
长的基本需求，造成植株发育较差、矮小，叶片黄化，
根部细长，产量偏低等问题［2］。施肥量过多，不但造
成肥料浪费、增加生产成本以及污染环境等问题，且
有可能影响植物的产量和品质，导致幼苗成活率下
降［3］;对于药用植物来说，还很可能会导致硝酸盐含
量超标［4］，降低药材的品质。
菘蓝 (Isatis indigotica Fort．)为 十 字 花 科
(Brassicaceae)菘蓝属(Isatis Linn．)二年生草本植物，
其干燥叶为常用中药材大青叶，具有清热解毒、凉血
消斑的功效;其干燥根为中药材板蓝根，具有清热解
毒、凉血消肿和利咽的功效［5］。在菘蓝栽培生产中
不仅需要关注其根与叶的生物量积累，还需要关注
其体内活性成分的积累，因而，在生产实践中为获得
高产优质的板蓝根与大青叶药材，必须采取适当的
栽培调控措施［6］，其中，对菘蓝栽培生产中氮营养影
响效应的研究也逐渐受到人们的关注［7 － 8］。肖云华
等［9］的研究结果表明:氮肥追施有利于提高菘蓝植株
的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间 CO2浓度，但
施氮肥量超过一定范围时其光合速率反而下降。造成
菘蓝光合速率下降的原因可能是叶片氮含量增加导致
其氮同化和碳同化过程对能量的竞争增强，最终影响
CO2的同化速率
［10］。菘蓝体内靛蓝与靛玉红等活性成
分积累与其氮素营养也无正相关性［7］，持续缺氮条件下
菘蓝体内的靛蓝与靛玉红含量提高，可见适度的缺氮处
理有可能刺激其体内的次生代谢。但氮素又是植物生
长发育所必需的营养元素，因此在菘蓝的栽培生产中合
理有效地利用氮素，对菘蓝药材产量提高及药用有效成
分的积累具有重要意义。
鉴于此，作者采用水培法对缺氮和复氮条件下
菘蓝幼苗的生长、光合和气体交换参数及叶片相关
酶活性的变化进行分析，以期为菘蓝栽培生产过程
中氮肥的高效利用研究提供参考依据，并为高质量
和高品质大青叶药材的生产提供施肥策略。
1 材料和方法
1． 1 材料
供试菘蓝种子产自山西运城。2014 年 7 月 7
日，选择籽粒饱满且大小均匀的种子，用体积分数
10% NaClO溶液浸泡 10 min，再用蒸馏水冲洗 5 min
后置 于培养皿中，在昼温 25 ℃、夜温 15 ℃、
光照时间 18 h·d －1、光照度 20 000 lx 的人工气候培
养箱中催芽 72 h;待幼苗萌出后移入装有等体积蛭石和
有机质的 32孔穴盘中，每穴栽植 1株，置于上述条件的
人工气候培养箱中继续培养。待幼苗长至 6或 7片真
叶时，将幼苗移入装有相同混合基质的塑料花盆(上口
径 23． 5 cm、高度 27． 0 cm)中，每盆栽植 3株，置于室内
48 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 24 卷
自然光照下培养 1个月，每 2天浇 1次水。在周转箱中
加入6 L Hoagland基本营养液，并在周转箱上加盖具40
孔的泡沫板，将幼苗分别插在孔中，每孔 1株，置于上述
条件的人工气候培养箱中预培养 7 d。
1． 2 方法
1． 2． 1 处理方法 将经过预培养的幼苗分成 3 组，
分别为对照组、缺氮组和复氮组，每组 3 个周转箱，
视为 3 个重复。其中，对照组 (正常供氮)用
Hoagland 基本营养液培养 15 d;
缺氮组用缺氮营养液培养 15 d;复 氮 组 先 用
Hoagland基本营养液培养 6 d，然后用缺氮营养液培
养 4 d，再用 Hoagland基本营养液培养 5 d，总计培养
时间 15 d。各组每 2 天更换 1 次营养液。Hoagland
基本营养液和缺氮营养液均为 pH 6． 0，均含
616． 18 mg·L －1 MgSO4·7H2 O、272． 18 mg·L
－1
KH2PO4、1． 14 mg·L
－1MnSO4·H2O、0． 08 mg·L
－1
CuSO4·5H2O 、0． 22 mg·L
－1ZnSO4·7H2O、2． 86 mg·
L －1H3 BO3、0． 09 mg·L
－1 H2 MoO4和 8． 42 mg·L
－1
EDTA·FeNa;Hoagland基本营养液中另含 1 180． 75
mg·L －1 Ca(NO3)2·4H2O 以 及 505． 55 mg·L
－1
KNO3;缺氮营养液中另含 372． 80 mg·L
－1 KCl 和 555．
00 mg·L －1 CaCl2。
1． 2． 2 单株根和叶片质量的测定 处理结束当天
在每个周转箱中随机选取 10 株幼苗，将根和叶片分
开，用精度 0． 000 1 g的分析天平分别称量单株根和
叶片的鲜质量;然后置于 105 ℃烘箱内杀青 15 min，
再于 60 ℃烘干至恒质量，分别称量单株根和叶片的
干质量。结果取平均值。
1． 2． 3 光合和气体交换参数的测定 处理结束当
天的 9:00 至 11:00，在室外用 LI － 6400 便携式光合
仪(美国 LI － COＲ 公司)测定植株由内至外完全展
开的第 2 轮功能叶片中部的净光合速率(Pn)、气孔
导度(Gs)、胞间 CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr) ;测定
时光照强度设为 1 000 μmol·m －2·s － 1。每个周转
箱均随机选取 5 株幼苗进行测定，每株重复测定 5
次，结果取平均值。
1． 2． 4 酶活性及丙二醛(MDA)含量的测定 采集每
个周转箱中剩余25株幼苗的叶片，混匀，分别称取
0． 5 g新鲜叶片用于酶活性和 MDA含量的测定。按照
Zhang等［11］的方法制备酶粗提液，并参照 Lin 等［12］
的方法测定谷氨酸脱氢酶(GDH)活性，参照 Singh
等［13］的方法测定谷氨酸合成酶(GOGAT)活性，均以
1 min内 A340下降 0． 001 为 1 个酶活性单位。按照
A084 － 3 试剂盒(南京建成生物工程研究所)说明书
的操作流程测定过氧化物酶(POD)活性。用 50
mmol·L －1磷酸缓冲液(pH 7． 8)制备酶粗提液，采
用氮蓝四唑(NBT)还原法［14］测定超氧化物歧化酶
(SOD)活性(以抑制 50% NBT 光氧化还原为 1 个酶
活性单位) ，采用紫外吸收法［15］169 － 170测定过氧化氢
酶(CAT)活性(以 1 min内 A240降低 0． 1 为 1 个酶活
性单位) ，采用硫代巴比妥酸(TBA)显色法［15］280 － 281
测定 MDA含量。各指标测定均 3 次重复，结果取平
均值。
1． 3 数据统计及分析
采用 EXCEL 2003 和 SPSS 17． 0 统计分析软件
对数据进行统计分析，并采用 LSD 法检验各组间的
差异显著性。
2 结果和分析
2． 1 缺氮和复氮处理对菘蓝幼苗单株根和叶片质
量的影响
缺氮和复氮处理 15 d对菘蓝幼苗单株根和单株
叶片鲜质量和干质量的影响见表 1。由表 1 可知，经
缺氮和复氮处理后菘蓝幼苗单株根和单株叶片的鲜
质量和干质量均高于对照组(正常供氮)。经缺氮处
表 1 缺氮和复氮处理 15 d对菘蓝幼苗单株根和叶片鲜质量和干质量的影响(珚X ± SD)1)
Table 1 Effects of nitrogen deficiency and nitrogen recovery treatments for 15 d on fresh and dry weights of root and leaf per plant of Isatis
indigotica Fort． seedlings (珚X ± SD)1)
处理组
Treatment group
根鲜质量 / g
Fresh weight of root
根干质量 / g
Dry weight of root
叶片鲜质量 / g
Fresh weight of leaf
叶片干质量 / g
Dry weight of leaf
对照组 The control group 0． 283 0 ± 0． 018 9b 0． 029 1 ± 0． 011 2b 3． 346 7 ± 1． 028 8b 0． 240 0 ± 0． 089 1b
缺氮组 Nitrogen deficiency group 0． 469 0 ± 0． 239 7b 0． 065 6 ± 0． 027 4a 3． 965 6 ± 1． 455 0ab 0． 281 0 ± 0． 098 4b
复氮组2)Nitrogen recovery group2) 0． 726 0 ± 0． 315 8a 0． 040 2 ± 0． 016 6b 4． 960 0 ± 1． 238 7a 0． 493 0 ± 0． 139 2a
1)同列中不同的小写字母表示差异显著(P ＜ 0． 05)Different small letters in the same column indicate the significant difference (P ＜ 0． 05)．
2)先用 Hoagland基本营养液培养 6 d，然后用缺氮营养液培养 4 d，最后用 Hoagland基本营养液培养 5 d Firstly，cultured for 6 d by Hoagland
basic nutrient solution，then，cultured for 4 d by nitrogen deficiency nutrient solution，finally，cultured for 5 d by Hoagland basic nutrient solution．
58第 4 期 叶冰竹，等:缺氮和复氮处理对菘蓝幼苗生长及部分生理生化指标的影响
理后，单株根干质量最高，较对照组提高 125． 43%，
差异显著(P ＜ 0． 05) ;但单株根和单株叶片鲜质量以
及单株叶片干质量均略高于对照组，且差异不显著(P
＞0． 05)。经复氮处理后，单株根鲜质量和单株叶片干
质量均最高，分别较对照组高 156． 54%和 105． 42%，且
与缺氮组和对照组间存在显著差异;单株根干质量略高
于对照组但显著低于缺氮组;单株叶片鲜质量均高于缺
氮组和对照组，与对照组有显著差异(较对照组升高
48． 21%)，但与缺氮组无显著差异。
2． 2 缺氮和复氮处理对菘蓝幼苗叶片光合和气体
交换参数的影响
缺氮和复氮处理 15 d对菘蓝幼苗叶片光合和气
体交换参数的影响见表 2。由表 2 可见，经缺氮和复
氮处理后菘蓝幼苗叶片的净光合速率(Pn)差异不显
著(P ＞ 0． 05) ，但均显著低于对照组(P ＜ 0． 05)。其
中，经缺氮处理后菘蓝幼苗叶片的 Pn 值较对照组下
降 13． 69%，而经复氮处理后叶片的 Pn 值分别较对
照组和缺氮组下降 18． 05%和 5． 06%。
由表 2 还可见:经缺氮和复氮处理后菘蓝幼苗
叶片的气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)均显著低于
对照组，但这 2 个处理组间的 Gs 和 Tr 值均无显著
差异。其中，经缺氮处理后叶片的 Gs 和 Tr 值分别
较对照组下降 36． 36%和 33． 04%;而经复氮处理后
叶片的 Gs和 Tr值分别较对照组下降 27． 27%和 22．
02%，但较缺氮组提高 14． 29%和 16． 44%。
3 个处理组间菘蓝幼苗叶片的胞间 CO2浓度
(Ci)无显著差异，其中，对照组叶片的 Ci 值最高、缺
氮组叶片的 Ci最低;经缺氮处理后叶片的 Ci值较对
照组下降 9． 97%;而经复氮处理后叶片的 Ci较对照
组下降 4． 06%，但较缺氮组提高 6． 57%。
2． 3 缺氮和复氮处理对菘蓝幼苗叶片部分酶活性
和丙二醛含量的影响
缺氮和复氮处理 15 d对菘蓝幼苗叶片谷氨酸脱
氢酶(GDH)、谷氨酸合成酶(GOGAT)、过氧化物酶
(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶
(CAT)活性以及丙二醛(MDA)含量的影响见表 3。
由表 3 可见:对照组(正常供氮)菘蓝幼苗叶片的
GDH、GOGAT、POD、SOD和 CAT活性均最高，而经复氮
处理后叶片的 GDH、GOGAT 和 CAT 活性均最低，
经缺氮处理后叶片的POD和SOD活性均最低。3个
表 2 缺氮和复氮处理 15 d对菘蓝幼苗叶片光合和气体交换参数的影响(珚X ± SD)1)
Table 2 Effects of nitrogen deficiency and nitrogen recovery treatments for 15 d on photosynthetic and gas exchange parameters of leaf of
Isatis indigotica Fort． seedlings (珚X ± SD)1)
处理组 Treatment group Pn /μmol·m －2·s － 1 Gs /μmol·m －2·s － 1 Ci /μmol·mol － 1 Tr /μmol·m －2·s － 1
对照组 The control group 12． 13 ± 0． 10a 0． 22 ± 0． 00a 287． 33 ± 18． 01a 3． 36 ± 0． 10a
缺氮组 Nitrogen deficiency group 10． 47 ± 0． 55b 0． 14 ± 0． 02b 258． 67 ± 17． 21a 2． 25 ± 0． 30b
复氮组2)Nitrogen recovery group2) 9． 94 ± 0． 61b 0． 16 ± 0． 02b 275． 67 ± 1． 16a 2． 62 ± 0． 31b
1)Pn:净光合速率 Net photosynthetic rate;Gs:气孔导度 Stomatal conductance;Ci:胞间 CO2浓度 Intercellular CO2 concentration;Tr:蒸腾速率
Transpiration rate． 同列中不同的小写字母表示差异显著(P ＜ 0． 05)Different small letters in the same column indicate the significant
difference (P ＜ 0． 05)．
2)先用 Hoagland基本营养液培养 6 d，然后用缺氮营养液培养 4 d，最后用 Hoagland基本营养液培养 5 d Firstly，cultured for 6 d by Hoagland
basic nutrient solution，then，cultured for 4 d by nitrogen deficiency nutrient solution，finally，cultured for 5 d by Hoagland basic nutrient solution．
表 3 缺氮和复氮处理 15 d对菘蓝幼苗叶片部分酶活性和丙二醛含量的影响(珚X ± SD)1)
Table 3 Effects of nitrogen deficiency and nitrogen recovery treatments for 15 d on some enzyme activities and malondialdehyde content in
leaf of Isatis indigotica Fort． seedlings (珚X ± SD)1)
处理组
Treatment group
不同酶的活性 Activity of different enzymes
GDH GOGAT POD SOD CAT
MDA含量
MDA content
对照组 The control group 1． 413 ± 0． 046a 0． 280 ± 0． 020a 38． 533 ± 0． 266a 39． 793 ± 1． 516a 89． 000 ± 3． 000a 51． 183 ± 1． 586b
缺氮组 Nitrogen deficiency group 1． 096 ± 0． 026b 0． 200 ± 0． 038b 26． 966 ± 0． 206c 16． 298 ± 1． 928c 86． 000 ± 3． 000a 58． 860 ± 3． 420a
复氮组2)Nitrogen recovery group2) 0． 844 ± 0． 038c 0． 124 ± 0． 000c 29． 302 ± 0． 311b 22． 503 ± 1． 033b 66． 000 ± 3． 464b 63． 226 ± 1． 195a
1)GDH:谷氨酸脱氢酶 Glutamic dehydrogenase (U·mg －1·min －1) ;GOGAT:谷氨酸合成酶 Glutamate synthase (U·mg －1·min －1) ;POD:
过氧化物酶 Peroxidase (U·mg －1) ;SOD:超氧化物歧化酶 Superoxide dismutase (U·mg －1) ;CAT:过氧化氢酶 Catalase (U·mg －1·
min －1) ;MDA:丙二醛 Malondialdehyde (nmol·g － 1)． 同列中不同的小写字母表示差异显著(P ＜ 0． 05)Different small letters in the same
column indicate the significant difference (P ＜ 0． 05)．
2)先用 Hoagland基本营养液培养 6 d，然后用缺氮营养液培养 4 d，最后用 Hoagland基本营养液培养 5 d Firstly，cultured for 6 d by Hoagland
basic nutrient solution，then，cultured for 4 d by nitrogen deficiency nutrient solution，finally，cultured for 5 d by Hoagland basic nutrient solution．
68 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 24 卷
处理组间叶片的 GDH、GOGAT、POD 和 SOD 活性均
存在显著差异(P ＜ 0． 05);而对照组和缺氮组叶片的
CAT活性无显著差异(P ＞0． 05)，但它们与复氮组叶片
的 CAT活性均存在显著差异。其中，经缺氮处理后叶
片的 GDH、GOGAT和 CAT活性分别较对照组下降 22．
43%、28． 57%和 3． 37%;而经复氮处理后叶片的 GDH、
GOGAT 和 CAT 活性分别较对照组下降 40． 27%、
55． 71%和 25． 84%，分别较缺氮组下降 22． 99%、38．
00%和 23． 26%。经缺氮处理后叶片的 POD 和 SOD
活 性分别较对照组下降 30． 02%和 59． 04%;而经
复氮处理后叶片的 POD和 SOD活性分别较对照组下
降 23． 96%和 43． 45%，但分别较缺氮组提高 8． 66%和
38． 07%。
由表 3 还可见:对照组(正常供氮)菘蓝幼苗叶
片的 MDA 含量最低，而经复氮处理后叶片的 MDA
含量最高;并且，缺氮组和复氮组间叶片的 MDA 含
量无显著差异，但二者与对照组叶片的 MDA 含量均
有显著差异。其中，缺氮组叶片的 MDA 含量较对照
组提高 15． 00%，而复氮组叶片的 MDA 含量较对照
组和缺氮组分别提高 23． 53%和 7． 42%。
3 讨论和结论
上述研究结果显示，经缺氮处理后菘蓝幼苗单
株根和叶片的鲜质量和干质量均高于对照组(正常
供氮) ，这可能是因为氮素是植物生长的必需营养元
素，在缺氮条件下菘蓝幼苗为了获取更多的营养以
适应氮素亏缺的状态而加快了自身的生长。而复氮
组菘蓝幼苗的单株根鲜质量以及单株叶片鲜质量和
干质量不但高于对照组而且还高于缺氮组，说明在
正常供氮过程中采取短时间缺氮处理能够促进菘蓝
幼苗生长，因此在生产过程中可考虑采用适当短期
缺氮的处理方式以达到提高菘蓝产量的目的。值得
注意的是，虽然复氮组菘蓝幼苗的单株根鲜质量最
高，但其单株根干质量却并非最高，说明其幼苗根的
含水量较高，具体原因有待进一步研究。
光合作用强度是衡量植物体内新陈代谢水平的
重要指标之一;氮不但是叶绿素的组成成分，而且还
是光合作用关键酶的基本构成元素，因此，植物光合
作用的顺利完成需要充足的氮素。一般认为，缺少
氮素营养将导致植物体内光合作用关键酶无法正常
合成，从而降低植物的光合速率，但在不同缺氮条件
下植物的光合参数变化较大。刘啸然［16］的研究结
果表明:适当降低氮供应量可增加水培黄瓜
(Cucumis sativus Linn．)幼苗叶片的气孔导度，有利于
其光合速率的提高，并且其胞间 CO2浓度和蒸腾速
率的变化均与气孔导度的变化一致;但是氮供应量
过低将显著降低黄瓜幼苗的气孔导度和胞间 CO2浓
度，并使蒸腾速率降低，从而导致其净光合速率明显
降低。张艳玲等［17］的研究结果也表明:黄瓜的叶绿
素含量、净光合速率和气孔导度等指标均随施氮量
的增加而逐渐升高。本研究中，经缺氮处理后菘蓝
幼苗叶片的净光合速率和气孔导度均显著下降、胞
间 CO2浓度降低、蒸腾速率明显减弱;而经复氮处理
后叶片的气孔导度、胞间 CO2浓度和蒸腾速率均一
定程度高于缺氮组，但其净光合速率却低于缺氮组。
这可能是由于短时间缺氮处理可使菘蓝幼苗的呼吸
作用增强，而复氮处理对其呼吸作用有更明显的增
强效应，从而导致缺氮和复氮条件下菘蓝叶片的净
光合速率均下降，且经复氮处理后其光合速率降幅
更大。虽然对照组(正常供氮)菘蓝幼苗叶片的净光
合速率最高，但其单株根和叶片的鲜质量和干质量
均低于缺氮组和复氮组，其原因有待进一步探讨。
在进行光合作用的同时，植物体内也同步进行
氮素同化过程，通过体内谷氨酸脱氢酶(GDH)和谷
氨酸合成酶(GOGAT)等多种酶的参与吸收环境中
的 NO3
－或 NH4
+并合成氨基酸和蛋白质等含氮有机
化合物［18］;张智猛等［19］认为，适当提高氮素水平有
利于增强花生(Arachis hypogaea Linn．)体内 GDH 和
GOGAT等氮素同化酶的活性，但氮素水平过高却可
导致谷氨酰胺合成酶(GS)和 GDH 活性的下降。本
研究中，在缺氮条件下由于缺少 NO3
－或 NH4
+使菘
蓝幼苗无法进行正常的氮素同化过程，从而导致
GDH和 GOGAT活性显著下降;而在复氮条件下虽
然环境中的氮素得到补充，但由于菘蓝幼苗可能已
经逐渐适应了前期的缺氮环境，因而当氮素供应恢
复正常水平时其氮素同化能力不能同步恢复(恢复
供氮培养仅 5 d) ，具体机制有待进一步研究。
曹洋［20］的研究结果表明:逆境条件下玉米(Zea
mays Linn．)体内抗氧化酶活性的升高有利于及时清
除产生的活性氧(ＲOS) ;但李向东等［21］认为，花生
叶片的衰老源于活性氧代谢失调，与活性氧产生速
率升高和以 SOD 为主导的保护酶系统遭到破坏密
切相关。本研究中，缺氮和复氮处理可导致菘蓝幼
78第 4 期 叶冰竹，等:缺氮和复氮处理对菘蓝幼苗生长及部分生理生化指标的影响
苗叶片的 POD、SOD 和 CAT 活性明显下降，推测这
可能是由于缺氮条件下菘蓝幼苗的自我调节能力遭
到破坏，致使 POD、SOD 和 CAT 等保护酶的活性受
到抑制;也可能是由于对照组(正常供氮)氮素浓度
较高导致保护酶活性升高。然而，复氮组菘蓝幼苗
叶片的 POD 和 SOD 活性显著高于缺氮组，而 CAT
活性则低于缺氮组，这可能是因为短期缺氮处理后
恢复正常供氮可使菘蓝幼苗体内 POD 和 SOD 活性
受到的抑制作用减弱，但幼苗在短时间内无法适应
复氮环境，体内活性氧产生速率有所降低或 MDA 等
破坏酶活性的物质大量产生致使体内的 CAT 活性
仍受到抑制，具体原因有待进一步研究。经缺氮和
复氮处理后菘蓝幼苗叶片的 MDA 含量显著高于对
照组，说明在缺氮胁迫条件下菘蓝幼苗细胞内的自
由基代谢平衡被破坏，致使自由基大量产生，加剧膜
脂过氧化反应;而在复氮条件下，虽然经过短期缺氮
处理后恢复正常供氮，但由于细胞膜已经遭到破坏，
因而短期内 MDA含量无法恢复至正常水平。
综上所述，经缺氮和复氮处理后菘蓝幼苗的干
物质积累优于对照组(正常供氮)，但缺氮和复氮处
理均不利于其幼苗的光合作用，对 GDH等相关酶活
性也均有一定的抑制作用;并且经复氮处理后菘蓝
叶片的气孔导度、胞间 CO2浓度、蒸腾速率以及 POD
和 SOD活性均高于缺氮组，因此，建议在菘蓝生产
过程中采取短期缺氮的施肥方式，这不但有利于其
产量的提高，同时还可以节省氮肥用量。
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(责任编辑:佟金凤)
88 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 24 卷