全 文 ：Vol. 31 No.4
Dec. 2013
第 31卷 第 4期
2013年 12月
经 济 林 研 究
Nonwood Forest Research
收稿日期：2013-04-09
基金项目：国家林业公益性行业科研专项 “山杏种质资源发掘及定向育种技术研究” （201004034）；中央财政林业科技推广示范资金项目“山
杏良种推广”（〔2010〕02）。
作者简介：董胜君（1974—），男，辽宁瓦房店人。副教授，硕士，主要从事林木种苗和经济林方面的研究。E-mail：dsj928@163.com。
通讯作者：刘明国（1964—），男，辽宁朝阳人。教授，博士，主要从事森林营造和经济林方面的研究。
山杏嫩枝扦插生根过程中插穗内源激素含量的变化
董胜君 1，刘明国 1，戴 菲 1，吴月亮 1，单守田 2，丁瑞军 2
（1.沈阳农业大学 林学院，辽宁 沈阳 110866；2. 阜新市林业科技实验示范园区，辽宁 阜新 123000）
摘 要：为了探明山杏扦插繁殖生根机理，并为山杏良种的无性快繁提供理论依据，以山杏嫩枝为插穗，用
IBA、NAA和 IBA＋ NAA处理插穗，以清水处理为对照，研究扦插生根过程中插穗内源激素含量的变化。结
果表明：山杏嫩枝扦插生根类型属于愈伤组织生根型，插穗生根过程可划分为诱导、表达和伸长 3个阶段。在
插穗生根过程中，植物生长调节剂处理能够引起插穗内源激素含量的变化，从而促进生根，IBA＋ NAA、IBA
和 NAA处理插穗的 IAA含量在扦插后 10 d时比对照分别提高 53.3%、34.7%和 25.8%，扦插后 40 d时比对照
分别提高 65.7%、56.6%和 28.2%。ABA、GA3含量在总体变化趋势中呈波动下降，在生根诱导阶段，ABA、
GA3含量下降趋势尤为明显。ZT含量变化呈现先升高、后降低的变化趋势，峰值出现在诱导末期。ABA、GA3
和 ZT含量与生根率呈负相关，各处理的 IAA含量、IAA/ABA值、IAA/ZT值在诱导和伸长阶段出现 2次峰值，
与对照差异显著，且均与生根率呈正相关。
关键词：山杏；嫩枝扦插；生根；内源激素
中图分类号：S662.2；S601 文献标志码：A 文章编号：1003—8981(2013)04—0108—07
Variation of endogenous hormone contents in softwood cuttings of
Armeniaca sibirica during adventitious root formation
DONG Sheng-jun1, LIU Ming-guo1, DAI Fei1, WU Yue-liang1, SHAN Shou-tian2, DING Rui-jun2
(1. College of Forestry, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, Liaoning, China;2.Fuxin Forestry
Science and Technology Experimental Demonstration Park, Fuxin 123000, Liaoning, China)
Abstract: In order to ascertain rooting mechanism in Armeniaca sibirica cutting propagation, and provide a theoretical
basis for rapid asexual propagation of fi ne cultivars, the softwoods of A. sibirica were taken as the cuttings which were
treated by IBA, NAA, IBA＋ NAA and water, and variation of endogenous hormone contents in softwood cuttings was
studied during adventitious root formation. The results show that the type of adventitious root formation in softwood
cuttings of A. sibirica belonges to the callus type. The period of adventitious root formation can be divided into three
stages, which include induction, expression and prolongation. During the formation of adventitious root, the plant
growth regulator treatments can promote rooting through affecting endogenous hormone contents. On the 10th day after
cutting, IAA content in the cuttings treated by IBA+NAA, IBA and NAA are higher by 58.3%, 37.4%and 25.8% than
the control, and higher by 65.7%, 56.6% and 28.2% than the control on the 40th day after cutting. ABA and GA3 contents
present downward trend in general changes. And at induction period, the downward trends of ABA and GA3 contents are
more obvious. ZT content has the trend of increased fi rstly and then decreased, and the peak value occurs at late induction
period of adventitious root formation. ABA, ZT and GA3 contents are negatively correlated with rooting rate. IAA content,
ratio of IAA to ABA and ratio of IAA to ZT have two peaks at induction period and prolongation period of adventitious root
formation, which are signifi cantly different from the control and are positively correlated with rooting rate.
Key words: Armeniaca sibirica; softwood cutting; rooting; endogenous hormone
DOI:10.14067/j.cnki.1003-8981.2013.04.020
109第 31卷 经 济 林 研 究
山杏 Armeniaca sibirica为我国三北地区重要
的生态经济型树种，杏核产量低而不稳的问题成
为制约山杏产业发展的主要“瓶颈”[1]，从 2002
年以来，本课题组即开始了山杏良种选育工作，
挖掘出数量众多的优良类型，在连续观测和生产
中表现良好。为了较大规模的实现良种化，有必
要对这些优良类型开展快速繁殖技术方面的研究。
在快繁技术中，只有无性繁殖方式才能可靠地保
持选育出来的优良无性系母本的优良特性 [2]。而
在无性繁殖中，嫁接繁殖成本较高，组培繁殖技
术较为复杂，不适宜应用于山杏大面积荒山良种
造林。扦插繁殖具有保持母本优良特性、缩短育
种周期、操作简单、效率高、成本低等优点，扦
插繁殖中嫩枝扦插生根率较高 [3-4]，可作为树种快
繁和推广的可靠繁殖方法。但山杏为扦插难生根
树种，有关该树种扦插繁殖技术的研究鲜见报道。
2012年，董胜君等提出以 IBA 900 mg/L＋ NAA
600 mg/L混合激素处理山杏嫩枝插穗 30 s生根效
果最好，生根率为 83.1%，且不同山杏无性系嫩枝
扦插生根效果差异显著 [5]。在山杏扦插生根过程中，
有哪些内在因素会影响到扦插生根率和生根效果，
即关于山杏扦插生根机理方面的研究也鲜见报道。
2012年，董胜君等研究了山杏扦插生根过程中营
养物质及酶活性的变化，提出植物生长调节剂处
理能够引起插穗可溶性总糖、蛋白质、全氮含量
及相关酶（POD、PPO、IAAO）活性的变化，从
而促进插穗生根 [6]。而在关于山杏扦插生根机理中，
内源激素对生根的影响未见报道。笔者以山杏嫩
枝为试验材料，研究插穗生根过程中内源激素的
变化对生根的影响，旨在探讨其扦插生根机理，
为该树种的无性繁殖提供理论依据和技术支撑。
1 试验地概况
试验地设于阜新蒙古族自治县的阜新市林业
科技实验示范园区，该地区属温带半干旱季风型
大陆性气候，年平均温度 7.2 ℃，无霜期 158 d，
平均降水 500 mm左右。四季分明，夏短、湿热多
雨，冬长、寒冷干旱。土壤类型多为褐土，棕壤
次之，其它土壤类型（包括风沙土及轻度盐碱土）
也有少量分布。
2 材料与方法
2.1 试验材料
在 2011年 6月下旬，于试验地选取生长健壮、
无病虫害的普通山杏当年生嫩枝作为试验材料，
将其制成 8～ 12 cm长、带有 2～ 3片叶的插穗，
插穗两端切口平滑，下端呈斜面状。
2.2 试验方法
2.2.1 扦插试验
本试验采用完全随机区组设计，选择 2种植
物生长调节剂或组合、2种浓度处理插穗，共计 4
个处理，每处理 3次重复，每次重复 50个插穗。
4个处理分别是 IBA（900 mg/L）＋ NAA（600
mg/L）、IBA（700 mg/L）、NAA（700 mg/L）
以及清水，插穗形态学下端 2 ～ 3 cm处在其中
速蘸 30 s，清水为对照（CK）。另于扦插当日每
个处理多加 250个插穗，用于插穗内源激素测定。
2.2.2 内源激素含量的测定
共取样 5次，从扦插当日开始，之后每隔 10 d
取样 1次，每次取样随机抽取 20～ 30根插穗，
用蒸馏水将插穗清洗干净，在插穗下切口至下切
口上端 1 cm处取韧皮部，每处理共计 10 g，现场
采用液氮速冻，之后放于－ 70 ℃超低温冰箱中保
存。采用高效液相色谱法（HPLC）测定 4种内源
激素 ZT、GA3、IAA、ABA的含量。
2.2.3 生根形态观察及统计
扦插 10 d 后进行生根形态观测，间隔期为
3 d，观测内容包括愈伤组织出现期、不定根出现期、
不定根发生部位、根系的生长过程以及根系生长
指标，40 d后统计扦插生根率。
3 结果与分析
3.1 插穗生根情况
经观测发现，植物生长调节剂处理的插穗生
根活跃，愈伤组织和不定根形成的时间要早于对
照。山杏插穗不定根的形成可划分为 3个阶段，即
诱导阶段、表达阶段、伸长阶段；其中诱导期为
0～ 10 d，表达期为 11～ 20 d，伸长期为 21～ 40 d。
观察插穗的生根部位，既有皮部生根类型，也有
愈伤组织生根类型，其中愈伤组织生根数量居多，
因此提出山杏扦插生根类型为愈伤组织生根类型。
皮部生根型形态过程变化如图 1～ 3所示，愈伤
组织生根型形态过程变化如图 4～ 6所示。
在不同处理中插穗生根率见表 1，其中 IBA
（900 mg/L）和 NAA （600 mg/L）混合激素处理
的插穗生根率最高，为 74.1%，IBA（700 mg/L）
的生根率为 66.8%，NAA（700 mg/L）的生根率
为 52.5%，生长调节剂处理的生根率均高于对照
（28.1%），经方差分析和多重比较，3种处理与
CK均存在极显著差异。
110 第 4期董胜君，等：山杏嫩枝扦插生根过程中插穗内源激素含量的变化
3.2 生根过程中内源激素的变化
3.2.1 IAA含量的变化
在生根过程中，不同处理插穗内源激素 IAA
的含量见表 2。从表 2和图 7可以看出，在 3种处
理的插穗中，其 IAA含量有相近的变化规律，均呈
“升高—降低—升高”的变化趋势，峰值均在扦插
后 10 d和 40 d，即在根的诱导和伸长阶段出现，而
CK在扦插后 20 d出现峰值。同一时期各处理 IAA
含量比较，差异较大的时期出现在扦插后 10 d和
40 d，扦插后 10 d时 IBA＋ NAA、IBA和 NAA处
理的插穗 IAA含量比 CK分别提高 53.3%、34.7%
和 25.8%，扦插后 40 d时比 CK分别提高 65.7%、
图 1 根的诱导期（皮部生根型）
Fig. 1 Introduction period of rooting (phloem rooting type)
图 2 根的表达期（皮部生根型）
Fig. 2 Expression period of rooting (phloem rooting type)
图 3 根的伸长期（皮部生根型）
Fig. 3 Elongating stage of rooting (phloem rooting type)
图 4 根的诱导期（愈伤组织生根型）
Fig. 4 Introduction period of rooting (callus rooting type)
图 5 根的表达期（愈伤组织生根型）
Fig. 5 Expression phase of rooting(callus rooting type)
图 6 根的伸长期（愈伤组织生根型）
Fig. 6 Elongation stage of rooting (callus rooting type)
111第 31卷 经 济 林 研 究
56.6%和 28.2%，诱导和伸长阶段处理插穗的 IAA
含量与 CK均存在极显著差异，且 3种处理的生根
率均高于 CK，IAA含量（10 d）与生根率的相关
系数为 0.979，在 0.05水平呈显著正相关，表明生
长调节剂处理有利于促进山杏插穗 IAA的合成，缩
短诱导时间，且 IAA对根原基的形成有重要作用。
3.2.2 ABA含量的变化
在生根过程中，不同处理插穗内源激素 ABA
的含量见表 3。由表 3和图 8可知，3种处理与
图 7 山杏插穗 IAA含量的变化
Fig. 7 Changes of IAA content in cuttings of Armeniaca
sibirica
表 2 不同处理插穗生根过程中内源激素IAA含量
Table 2 Content of endogenous hormone IAA during cutting rooting process in different treatments μg/g
处理
Treatment
不同取样时间插穗中 IAA含量 Content of IAA in cuttings at different sampling dates
6月 26日 June 26 7月 6日 July 6 7月 16日 July 16 7月 26日 July 26 8月 5日 August 5
IBA 361±20.4 Aa 528±17.9 Aa 428±0.7Aa 466±16.9 Aa 484±18.4 Aa
NAA 342±17.0 Aa 493±19.8 Ab 416±6.4 Aab 379±1.4 Ab 396±10.4 Bb
IBA＋ NAA 412±18.6 Bb 601±20.5 Cc 401±18.5 Ab 453±58.2 Aa 512±18.3 Ad
CK 341±2.1 Aa 392±4.9 Dd 497±5.7 Cc 428±2.8 Aab 309±5.7 Cc
CK的 ABA含量变化趋势一致，均在诱导阶段下
降，表达阶段有回升，伸长阶段再下降，总体呈
现波动下降的趋势，且在诱导阶段下降明显。比
较图 7可以看出，在诱导阶段和表达阶段，3种
处理的 ABA含量与 IAA含量此消彼长，变化趋
势相反。各处理依 ABA含量由高到低排列依次为
CK、NAA、IBA、IBA＋ NAA，诱导阶段处理插
穗的 ABA含量与 CK均存在极显著差异，ABA含
量与生根率的相关系数为－ 0.994，在 0.01水平呈
极显著负相关，这表明高水平的 ABA能抑制不定
根的形成和生长。
表 3 不同处理插穗生根过程中内源激素ABA含量
Table 3 Content of endogenous hormone ABA during cutting rooting process in different treatments μg/g
处理
Treatment
不同取样时间插穗中 ABA含量 Content of ABA in cuttings at different sampling dates
6月 26日 June 26 7月 6日 July 6 7月 16日 July 16 7月 26日 July 26 8月 5日 August 5
IBA 628±17.0 Aa 449±19.8 AaB 530±6.4 Aa 379±1.4 Aa 352±6.4 Aa
NAA 706±18.4 Bb 516±38.9 BCc 663±0.7 Bb 426±19.8 Aa 397±20.5 Bb
IBA+NAA 530±18.6 Cc 414±23.7 Aa 480±18.3 Cc 409±63.9 Aa 341±0.9 Aa
CK 925±0.8 Dd 541±12.3 Cc 729±19.7 Dd 491±0.3 Ab 453±12.7 Cc
表 1 不同处理中插穗生根率
Table 1 Rooting rate of cuttings in different treatments %
处理 Treatment 生根率 Rooting rate
IBA 66.8±4.8 Aa
NAA 52.5±4.6 Bb
IBA＋ NAA 74.1±3.9 Aa
CK 28.0±1.7 Cc
† 表中数据为平均数±标准差。相同字母表示差异不显著，大写字
母表示 0.01的显著性水平，小写字母表示 0.05的显著性水平。下
同。The data are mean±standard deviation. The same letters indicate
no signifi cant differences, the capital letters show 0.01 signifi cance level,
and the lowercases show 0.05 signifi cance level. The same as below.
3.2.3 ZT含量的变化
在生根过程中，不同处理插穗中内源激素
ZT 的含量见表 4。由表 4 和图 9 可以看出，各
处理插穗中 ZT 含量均呈现先升高、后降低的变
化趋势，且在根的表达阶段末期（20 d）出现峰
值。IBA ＋ NAA、IBA 和 NAA 处 理 的 ZT 含
量峰值比 CK 分别低 34.2%、27.3% 和 9.1%，
且与 CK 均存在极显著差异。各处理按 ZT 含量
由高到低排列依次为 CK、NAA、IBA、IBA ＋
NAA，ZT 含量（20 d）与生根率的相关系数为
－ 0.989，在 0.05 水平呈显著负相关。在诱导
阶段和表达阶段，生根率最高的混合处理插穗
的 ZT 含量最低，与 CK 存在极显著差异，表明
此期高水平的 ZT 含量对生根起抑制作用。在生
根的每个阶段，混合处理的 ZT含量均为最低的，
且与对照均存在极显著差异。
112 第 4期董胜君，等：山杏嫩枝扦插生根过程中插穗内源激素含量的变化
3.2.4 GA3含量的变化
在生根过程中，不同处理插穗内源激素 GA3
的含量见表 5。由表 5和图 10可以看出，在诱导
阶段和表达阶段，处理的 GA3含量变化趋势与 CK
相反，呈连续降低趋势。CK的 GA3含量明显高于
图 9 山杏插穗 ZT含量的变化
Fig. 9 Changes of ZT content in cuttings of Armeniaca sibirica
表 4 不同处理插穗生根过程中内源激素ZT含量
Table 4 Content of endogenous hormone ZT during cutting rooting process in different treatments μg/g
处理
Treatment
不同取样时间插穗中 ZT含量 Content of ZT in cuttings at different sampling dates
6月 26日 June 26 7月 6日 July 6 7月 16日 July 16 7月 26日 July 26 8月 5日 August 5
IBA 194±7.1 Aa 198±4.2 Aa 221±1.4 AaB 205±9.2 Aa 186±5.7 Aa
NAA 195±2.1 Aa 213±8.5 Bb 238±10.6 Bb 233±13.4 Ad 193±1.4 Aa
IBA+NAA 160±2.3 Bb 179±4.3 Cc 202±10.8 Ac 174±10.4 Bb 141±12.7 Bb
CK 193±4.6 Aa 236±2.1 Dd 304±6.4 Dd 276±9.2 Cc 196±16.3 Aa
其它 3组处理，而其生根率最低；3种处理生根率
较高，整个生根过程中其 GA3含量总体呈波动降
低的趋势，生根的各阶段 GA3含量均低于 CK，且
与 CK均存在极显著差异，表明处理可以调节植株
体内 GA3含量，且低水平的 GA3可促进生根。
表 5 不同处理插穗生根过程中内源激素GA3含量
Table 5 Content of endogenous hormone GA3 during cutting rooting process in different treatments μg/g
处理
Treatment
不同取样时间插穗中 GA3含量 Content of GA3 in cuttings at different sampling dates
6月 26日 June 26 7月 6日 July 6 7月 16日 July 16 7月 26日 July 26 8月 5日 August 5
IBA 163±4.1 Aa 141±6.5 Aa 137±3.5 Aa 128±0.7 Aa 99±2.8 Aa
NAA 170±1.7 ABb 158±4.9 Aa 132±4.2 Aab 143±2.8 Bb 120±2.8 Bb
IBA+NAA 156±0.2 Bc 139±4.3 Aa 127±3.9 Aa 110±2.8 Cc 87±4.9 Cc
CK 181±2.8 Dd 186±3.5 Bb 161±4.2 Cc 210±3.5 Dd 167±4.2 Dd
3.2.5 IAA/IBA与 IAA/ZT的变化
在生根过程中，不同处理插穗内源激素 IAA
与 ABA和 ZT含量的比值见表 6、图 11和图 12。
由表 6 和图 11 可知，在诱导阶段和伸长阶段，
3 种处理插穗的 IAA/ABA值均高于 CK，在扦插
后 10 d时差异最大，各处理的 IAA/ABA值分别比
CK提高 100.3%、51.4%和 41.1%，与 CK均存在
极显著的差异，且 3种处理的生根率也均显著高
于 CK，IAA/ABA含量（10 d）与生根率呈正相关
关系，相关系数为 0.878，由此表明插穗生根率随
IAA/ABA值升高而升高。不同处理的 IAA/ABA
值差异较大的 2个时期分别为诱导阶段和伸长阶
图 10 山杏插穗 GA3含量的变化
Fig. 10 Changes of GA3 content in cuttings of Armeniaca
sibirica
图 8 山杏插穗 ABA含量的变化
Fig. 8 Changes of ABA content in cuttings of Armeniaca
sibirica
113第 31卷 经 济 林 研 究
ABA值高有利于根原基的形成，这与本研究中关
于 IAA和 ABA含量变化的结论一致。
图 11 山杏插穗 IAA/ABA的变化
Fig. 11 Changes of IAA/ ABA in cuttings of Armeniaca
sibirica
图 12 山杏插穗 IAA/ZT的变化
Fig. 12 Changes of IAA/ ZT in cuttings of Armeniaca
sibirica
表 6 不同处理插穗生根过程中内源激素含量比值
Table 6 Ratios of endogenous hormone contents during cutting rooting process in different treatments
测定指标
Determined
indicators
处理
Treatment
不同取样时间插穗中内源激素含量的比值
Ratios of endogenous hormone contents in cuttings at different sampling dates
6月 26日 June 26 7月 6日 July 6 7月 16日 July 16 7月 26日 July 26 8月 5日 August 5
IAA/ABA
IBA 0.513±0.021 Aa 1.023±0.047 Aa 0.682±0.014 Aa 1.094±0.016 Aa 0.945±0.041 Aa
NAA 0.545±0.074 Aa 1.098±0.008 Bb 0.785±0.009 Aab 1.000±0.025 Bb 0.912±0.038 Aa
IBA+NAA 0.777±0.018 Bb 1.452±0.016 Cc 0.835±0.125 Ab 1.108±0.025 Aa 1.346±0.035 Bb
CK 0.368±0.002 Cc 0.725±0.001 Dd 0.656±0.000 Aa 0.872±0.011 Cc 0.682±0.006 Cc
IAA/ZT
IBA 1.861±0.012 Aa 2.667±0.125 Aa 1.937±0.013 Aa 2.273±0.003 Aa 3.140±0.018 Aa
NAA 1.754±0.065 Bb 2.315±0.004 Bb 1.748±0.088 Aa 1.627±0.088 Bb 2.129±0.050 Bb
IBA+NAA 2.135±0.014 Cc 2.547±0.007 Ac 1.350±0.182 Bb 2.137±0.074 Ac 2.612±0.039 Cc
CK 2.131±0.011 Cc 1.719±0.005 Dd 1.926±0.022 Aa 1.534±0.030 Bb 1.128±0.034 Dd
由表 6和图 12可知，3种处理的 IAA/ZT值
变化趋势相同，均表现为“升高—降低—升高”
的变化趋势，CK变化趋势较平缓，总体呈下降
趋势。各处理的 IAA/ZT值在伸长阶段末期均高
于 CK，按照比值由高到低依次为 IBA、IBA＋
NAA、NAA、CK，各处理的 IAA/ZT值比 CK分
别提高 178.4%、131.6% 和 88.7%，与 CK 均存
在极显著差异，各处理的插穗生根率也明显高于
CK，IAA/ZT值与生根率呈正相关关系，相关系
数为 0.92，表明处理可以调节插穗 IAA/ZT水平，
从而影响插穗生根。
4 结论与讨论
山杏嫩枝插穗生根的类型以愈伤组织生根为
主，插穗生根过程包括 3个阶段：即诱导阶段、表
达阶段和伸长阶段；各阶段的天数分别为诱导期
0～ 10 d，表达期 11～ 20 d，伸长期 21～ 40 d。
插穗生根过程中，植物生长调节剂处理影响内源
激素含量的变化，从而促进插穗生根；各处理的
生根率显著高于对照，以 IBA+NAA混合激素处
理生根率最高，为 74.1%。
处理组的 IAA含量在根的诱导期和伸长期出
现明显峰值，而对照峰值出现较晚，扦插 10 d后
IBA＋ NAA、IBA和 NAA处理的插穗 IAA含量
比对照分别提高 53.3%、34.7%和 25.8%，扦插 40 d
后比对照分别提高 65.7%、56.6%和 28.2%，表明
插穗 IAA含量对根原基的诱导和伸长有重要作用。
处理和对照的 ABA含量变化总体呈波动下降的趋
势，且在诱导阶段下降明显，各处理的 ABA含量
均低于对照，说明 ABA能抑制不定根的形成和生
长。各处理的 ZT含量均呈现先升高、后降低的变
化趋势，且在根的表达阶段末期出现峰值；ZT含
量与生根率呈负相关，对生根起抑制作用。各处
理的 GA3含量总体呈波动降低的趋势，其中生根
率高的 IBA+NAA处理呈连续降低趋势，低水平的
GA3可促进根原基的发生。在诱导阶段和伸长阶
段，而此期也是扦插生根的关键阶段，因此可以
推断 IAA/ABA值对扦插生根影响明显，且 IAA/
114 第 4期董胜君，等：山杏嫩枝扦插生根过程中插穗内源激素含量的变化
段，各处理的 IAA/ABA值在诱导和伸长阶段出现
2次峰值，在扦插后 10 d时差异最大，分别比对照
提高 100.3%、51.4%和 41.1%，且与生根率呈正相
关，高 IAA/ABA值有利于根原基的形成。各处理
的 IAA/ZT值表现出明显的“升高—降低—升高”
的变化趋势，CK变化趋势较平缓，总体呈下降趋势；
各处理的 IAA/ZT值在扦插后 40 d时与对照差异最
大，分别提高 178.4%、131.6%和 88.7%。
近年来，很多学者把不定根形成的研究重点
转向生根过程中内源激素含量的动态变化。徐佩
贤在对东方杉嫩枝扦插的研究中强调 IAA对不定
根发生具有重要作用 [7]。扈红军在榛子扦插研究
中提到，经处理的欧榛嫩枝扦插生根过程中 IAA
含量的变化趋势为“升高—降低—升高”，说明
植株体内的 IAA是促进生根因子之一 [8]。刘明国
在北美香柏插穗生根过程中内源激素的变化和詹
亚光在白桦大树伐根萌条扦插试验中均说明 IAA
含量的高峰与根原基出现的高峰相一致 [9-10]。本试
验的研究结果与上述观点一致，即 IAA含量在不
定根的诱导阶段升高显著，在山杏插穗生根前期
作用明显。詹亚光和张晓平等关于脱落酸 ABA的
动态变化研究中认为，ABA含量变化呈现“下降
—上升—下降”的变化趋势 [10-11]。关于 ABA的动
态变化有研究表明，ABA含量变化呈现持续下降
趋势 [7,12]，本研究中结果表明，ABA含量在生根
过程中总体呈下降趋势，在生根前期表现得比较
突出，且 ABA含量与生根率成反比，表明高水平
ABA能抑制不定根的形成和生长，这与上述研究
结果基本一致。赤霉素和细胞分裂素类物质对多
种植物不定根的产生具有抑制作用 [13-14]。齐永顺
等在比较同源四倍体玫瑰香与二倍体玫瑰香扦插
生根过程中发现，四倍体玫瑰香插穗皮层内的根
原基诱导期 GA3、ZT含量明显高于二倍体，可能
是导致其生根能力下降的原因 [15]。这与本研究结
果一致，但也有研究表明，ZT对插穗不定根形成
的影响不明显 [16]。有研究认为，IAA含量的动态
变化与 ABA是此消彼长的关系，IAA/ABA值高
有利于根原基的形成，促进生根 [17-18]。此外，很
多学者也认为生长素与 ABA、生长素与 CTK的比
值越高，对不定根形成的促进作用越明显 [19-20]，
这与本试验中研究结果一致。
由于不同内源激素共存于同一植物体中，
它们出现的时间和含量不同，还受外界条件的
影响，各种激素综合作用的结果就会产生一种
平衡状态 [21-22]，山杏嫩枝插穗生根过程中如何达
到这种平衡，有待于以后进一步的研究。
参考文献：
[1] 刘明国 ,王 威 ,贺 江 ,等 .山杏混交林花果期小气候特点及其
对坐果率的影响 [J].东北林业大学学报 , 2010, 38(6): 28－ 30.
[2] 申 展 ,李铁华 ,文仕知 ,等 .不同因素对闽楠嫩枝扦插生根
的影响 [J].中南林业科技大学学报 , 2013,33(1):63－ 67.
[3] 赵 坤 ,吴际友 ,程 勇 ,等 . 楸树无性系嫩枝扦插繁殖的研
究 [J].中南林业科技大学学报 , 2010,30(7):66－ 69.
[4] 王海南 ,沈海龙 ,杨立学 .紫椴嫩枝扦插繁殖技术研究 [J].经
济林研究 , 2012,30(3):106－ 110.
[5] 董胜君 ,刘明国 ,戴 菲 ,等 .山杏嫩枝扦插繁殖试验 [J].经
济林研究 , 2013,31(1):176－ 180.
[6] 董胜君 ,刘明国 ,戴 菲 ,等 .2种激素处理的山杏插穗生根过
程中营养物质及酶活性的变化 [J].西部林业科学 ,2012, 41(6):
26－ 30.
[7] 徐佩贤 .东方杉嫩枝扦插繁殖技术及其生根机理研究 [D]. 南
京 :南京林业大学 ,2009.
[8] 扈红军 .榛子扦插生根机理与繁殖技术的研究 [D]. 泰安 :山
东农业大学 ,2008.
[9] 刘明国 ,王 玲 ,董胜君 ,等 .北美香柏插穗生根过程中内源
激素的变化 [J].沈阳农业大学学报 ,2010,41(5):555－ 559.
[10] 詹亚光 ,杨传平 ,金贞福 ,等 .白桦扦插生根的内源激素和营
养物质 [J].东北林业大学学报 ,2001,29(4):1－ 4.
[11] 张晓平 ,方炎明 ,黄绍辉 .杂种鹅掌楸扦插生根过程中内源激
素的变化 [J].南京林业大学学报 ,2004,28(3):79－ 82.
[12] 秦新民 ,梁倩华 .白花泡桐不定根发生过程中内源激素和
RNA的变化 [J].热带亚热带植物学报 ,1995,4(1):52－ 56.
[13] Hartung W, Ohl B, Kummer V. Abscisic acid and the root
formation[J].Lantbruskhogskolans Annaler,1980,32:109－ 244.
[14] Fabijan D, Taylor J S, Reid D M. Adventitious rooting in
hypocotyls of sunflower (Helianthus annus) seedlings Ⅱ [J].
Action of gibberellins, cytokinins, auxins and ethylene
Physiolojia Plantarum, 1981,53:589－ 597.
[15] 齐永顺 ,张志华 ,王同坤 ,等 .同源四倍体玫瑰香葡萄嫩枝
扦插不定根发生过程中内源激素的变化 [J].园艺学报 ,2009,
36(4): 565－ 570.
[16] 何桢祥 .杉木无性系扦插繁殖生根机理 [J].浙江林学院学报 ,
1994,11(1):38－ 44.
[17] 刘 涛 ,张华新 ,庞晓慧 . 翅果油树年龄与内源激素含量及嫩
枝扦插生根 [J]. 经济林研究 , 2009,27(4):26－ 30.
[18] 马振华 ,王吉斌 ,李才文 ,等 .四倍体刺槐硬枝扦插生根过程
中内源激素的变化 [J].中南林业科技大学学报 , 2013, 33(6):
26－ 32.
[19] Brian P W, Radley M. A physiological comparison of
gibberellic acid with some auxins[J]. Physiologia Plantarum,
1955, (8): 899－ 912.
[20] 郭素娟 ,凌宏勤 ,李凤兰 .白皮松插穗生根的生理生化基础研
究 [J].北京林业大学学报 ,2004,26(2):43－ 47.
[21] 何 见 ,陈卫军 ,蒋丽娟 ,等 .光皮树花中内源激素和碳水
化合物含量的变化 [J].中南林业科技大学学报 , 2009, 29(1):
15－ 19.
[22] 邓文韬 ,张日清 ,袁德义 . 植物生长调节剂对菲油果嫩枝
扦插生根的影响 [J]. 中南林业科技大学学报 , 2011, 31(3):
160—163.
[本文编校：闻 丽 ]