全 文 ：新疆农业科学 2011，48(11) :2102 － 2108
Xinjiang Agricultural Sciences
DOI:CNKI:65 － 1097 /S． 20111130． 2256． 024 网络出版时间:2011 － 11 － 30 22:56:55
网络出版地址:http:/ /www． cnki． net /kcms /detail /65． 1097． S． 20111130． 2256． 024． html
伊犁绢蒿种群对不同刈割干扰的生理响应
孙宗玖，李培英，安沙舟
(新疆农业大学草业与环境科学学院 /新疆草地资源与生态重点实验室，乌鲁木齐 830052)
摘 要:【目的】以新疆蒿类荒漠草地建群种 －伊犁绢蒿为对象，探讨刈割强度对其越冬前后根部碳水化合物
(可溶性糖、还原糖、淀粉)及渗透调节物质(可溶性蛋白质、氨基酸、脯氨酸)的影响。【方法】利用常规测定
方法对刈割处理后的伊犁绢蒿生理指标进行测定与分析。【结果】与越冬前(2008 年 11 月)相比，越冬后
(2009 年 4 月)各处理下伊犁绢蒿根中可溶性糖、还原糖、淀粉、可溶性蛋白、脯氨酸及氨基酸含量均呈明显下
降趋势(P ＜ 0． 05) ;同一测定时间下，刈割强度对伊犁绢蒿根部淀粉、可溶蛋白含量的影响不显著(P ＞ 0． 05) ;
越冬前 C5、C2 下伊犁绢蒿可溶性糖显著高于 C0，脯氨酸含量则表现为 C5 显著高于 C2、C0，越冬后两者在刈
割强度间的差异消失;越冬前还原糖表现为 C5、C0 显著高于 C2，氨基酸含量为 C5 显著高于 C2、C0，而越冬后
还原糖、氨基酸含量均表现为 C5 明显高于 C0。【结论】C5 有利于伊犁绢蒿根部碳水化合物及渗透调节物质
的积累，有利于抵御刈割逆境。
关键词:伊犁绢蒿;刈割强度;碳水化合物;渗透调节物质
中图分类号:S545 文献标识码:A 文章编号:1001 － 4330(2011)11 － 2102 － 07
收稿日期:2011 － 10 － 12
基金项目:国家自然科学基金(31160477) ;新疆草地资源与生态实验室开放课题(XJDX0209 － 2007 － 05)
作者简介:孙宗玖(1975 －) ，男，内蒙古敖汉人，副教授，博士，研究方向为草地培育、管理与草坪，(E － mail)nmszj@ 21cn． com
通讯作者:安沙舟(1956 －) ，男，陕西富平人，教授，博士生导师，研究方向为草地资源与生态，(E － mail)xjasz@ 126． com
Physiological Response of Seriphidium transiliense
to Different Defoliation Intensities
SUN Zong － jiu，LI Pei － ying，AN Sha － zhou
(College of Pratacultural and Environmental Sciences，Xinjiang Agricultural University /Key Laboratory of
Grassland Resources and Ecology of Xinjiang，Urumqi 830052，China)
Abstract:【Objective】Carbohydrates，including soluble sugar，deoxidizing sugars and starch，and
osmotic adjustment substance，including soluble protein，amino acid and proline，response of Seriphidium
transiliense to different defoliation intensities before and after overwinter were studied in Xinjiang sagebrush
desert．【Method】Physiological indexes of S． transiliense were measured and analyzed after defoliating by
using routine method．【Result】compared with that before overwinter(November 2008) ，the contents of
soluble sugar，deoxidizing sugar，starch，soluble protein，proline and amino acids in the roots of S．
transillense appeared significant downward trend in all defoliation intensities after overwinter(April 2009) (P ＜
0． 05)． There was no significant difference in the content of starch and soluble protein in the roots of S．
transillense among different defoliation intensities at the same sampling period(P ＞ 0． 05)． Before overwinter，
the content of soluble sugar in the roots of S． transillense under C5 and C2 condition was significantly higher
than that of C0，proline of C5 was significantly higher than that of C2 and C0，and after overwinter the
difference of soluble sugar and proline among different defoliation intensities disappeared． The content of
deoxidizing sugars in the roots of S． transillense under C5 and C0 condition was significantly higher than that of
C2，amino acid of C5 was significantly higher than that of C2 and C0 before overwinter，and after overwinter
deoxidizing sugars and amino acid under C5 condition was higher than that of C0． The accumulation of
carbohydrates and osmotic adjustment substance in the roots of S． transillense was good under C5 condition，
which could be beneficial to resist the defoliation adversity．
Key words:Seriphidium transiliense;defoliation intensity;carbohydrates;osmotic adjustment substance
11 期 孙宗玖等:伊犁绢蒿种群对不同刈割干扰的生理响应
0 引 言
【研究意义】刈牧是草地管理和利用的主要方式，也是影响草地植物生长发育的重要因素。刈牧条
件下草地植物的生长生理和形态特征都会发生一定的变化，而这些变化对草地管理具有重要的作
用［1 ～ 5］。【前人研究进展】碳水化合物是植物生长发育和刈牧后再生的主要物质基础和能量来源。早
在 20 世纪 50 ～ 60 年代，已经发现牧草刈割后再生能力与地下根系的碳水化合物水平密切相关［6］;20
世纪 90 年代，开始深入探讨牧草碳水化合物与刈牧强度的关系，且有倍受到重视的趋势［7］。目前已有
研究表明，刈牧条件下植物叶片、茎秆的采除，干扰了碳水化合物的合成与供给，影响其在植物体内的分
布和含量［5，7，8 ～ 10］，进而影响牧草的再生和补偿性生长，且在草地生态系统中，刈牧后牧草的恢复生长和
越冬后翌年的萌发生长都与植株贮藏碳水化合物的水平密切相关［11 ～ 12］。渗透调节是植物在环境胁迫
条件下降低渗透势，抵抗逆境的一种重要方式。研究表明［13 ～ 15］，植物在遭遇逆境后，体内会主动积累一
些渗透调节物质，如可溶性蛋白、脯氨酸、氨基酸等，进而达到提高抗性的目的，且多数研究均针对寒、
旱、盐碱及水淹等条件进行，而针对刈牧逆境的研究较少［16，17］。【本研究切入点】虽然我国学者通过刈
牧对草原植物的碳水化合物变化、分布特征及其对刈牧逆境的生理响应进行了大量研究，但有关越冬前
后伊犁绢蒿体内碳水化合物及渗透调节物质对不同刈割强度的生理响应尚未见报道。【拟解决的关键
问题】以新疆蒿类荒漠草地建群种 －伊犁绢蒿为对象，利用刈割留茬高度模拟放牧强度，探讨刈割强度
对其越冬前后根部碳水化合物(可溶性糖、还原糖、淀粉)及渗透调节物质(可溶性蛋白质、氨基酸、脯氨
酸)的影响，以期为今后该荒漠草地管理及其合理利用提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 研究区概况
研究区位于新疆博格达山北坡的乌鲁木齐市米东区芦草沟乡石人沟村的低山丘陵，地势起伏不大，
地理位置 E 87°47 ～ 87°46，N43°53 ～ 43°49，海拔 840 ～ 1 110 m，年平均气温 6． 4℃，降水 236 mm，春
季降雨占全年的 30%，四季分配不均，冬季寒冷漫长，由于气温高，蒸发量也高;冬季积雪较多。土壤为
黄土覆盖的灰棕色荒漠土，土层深厚。伊犁绢蒿荒漠草地是该区域的地带性植被，春季有短生、类短生
植物发育，生产上作春秋草场利用。围栏前，由于休牧、减牧政策的实施，该草地得到一定的保护，草地
载畜量相对较少，但地面有一定程度的裸露，地表土壤侵蚀现象不明显，整体处于轻度退化状态。
研究样地是该区域内典型蒿类荒漠草地，E 87°46，N 43°53，海拔 840 m，试验前(2005 年 3 月)进
行围栏保护，面积为 2 000 m2。经过调查，伊犁绢蒿为样地建群种，主要伴生种有木地肤(Kochia
prostrata)、角果藜(Ceratocarpus arenarius)、叉毛蓬(Petrosimonia sibirica)、新疆落芒草(Piptatherum
kokanicum)等，春季有毛梗顶冰花(Gagea albertii)、伊犁郁金香(Tulipa iliensis)、庭荠(Alyssum
desertorum)等短生、类短生植物存在。
1. 2 试验设计及方法
1． 2. 1 试验设计
在研究样地内设置 14 m ×16 m的固定样带，样带内采用随机区组试验设计，设置 5 条平行样条，样
条间隔 1 m。每样条内，以刈割留茬高度代表刈割强度，设置四个处理，依次为对照(不进行刈割处理，
让其自然生长，CK)、轻度刈割(留茬 5 cm，高于 5 cm以上的枝条剪割，C5)、中度刈割(留茬 2 cm，高于
2 cm以上的枝条剪割，C2)与中度刈割(留茬 0 cm，仅留木质化老颈，C0) ，样方面积 2 m × 4 m。试验样
条分别于 2007 年 10 月 28 日、2008 年 4 月 28 日和 2008 年 10 月 28 日进行刈割处理。
1. 2． 2 取样及测定方法
2008 年 11 月 15 日(越冬前，此时地表已经开始部分积雪)和 2009 年 4 月 15 日(返青后) ，分别在 4
个刈割强度的每个样方中随机挖取伊犁绢蒿单株 3 株，共计 15 株，置于密封袋内带回。室内将根上所
粘附的土壤清理干净后，获取地下根系(地表 1 cm木质化部分 +距地表以下 15 cm 根茎)。混匀后，取
适量鲜样用于可溶性蛋白含量测定，其余样品 105℃下杀青 30 min，置于 60℃下烘 48 h。试验前将烘干
样品粉碎后过 40 目筛，形成混合样，用于可溶性糖、还原糖、淀粉、脯氨酸及氨基酸含量的测定。
参考邹琦的方法［18］，采用考马斯亮蓝 G －250 染色法、蒽酮法、3，5 －二硝基水杨酸法、高氯酸法、磺
·3012·
新疆农业科学 48 卷
基水杨酸比色法、茚三酮显色法分别测定。
1． 3 数据处理
利用Microsoft Excel 2003 和 SPSS 11． 5 统计软件进行相关数据的统计与分析，以便检验伊犁绢蒿对
不同刈割水平及越冬前后各测试指标的差异程度，揭示其变化情况。
2 结果与分析
2． 1 刈割对可溶性糖的影响
C5 与 C2 条件下，伊犁绢蒿根部可溶性糖含量相对较高，而 C0 相对较低。越冬前，2008 年 11 月伊
犁绢蒿根部可溶性糖表现为 C5 ＞ C2 ＞ CK ＞ C0，含量依次为 18． 24、18． 10、17． 34 和 14． 63 mg /g，且 CK、
C5、C2 间差异不显著(P ＞ 0． 05) ，但均显著高于 C0(P ＜ 0． 05)。越冬后，伊犁绢蒿根部可溶性糖含量均
出现不同程度的降低(P ＜ 0． 05) ，与越冬前相比，CK、C5、C2 和 C0 依次降低了 12． 44%、32． 79%、
32． 49%和 27． 60%，且 CK可溶性糖含量降低幅度最小，显著低于其他三个处理(P ＜ 0． 05) ，而 C5、C2、
C0 间差异不显著(P ＞ 0． 05)。图 1
注:不同小写字母表示在不同处理间的差异达到 5%水平差异显著，且括号内小写字母表示同一时间下不同刈割强度间的差异分
析，不带括号的表示同一处理不同测定时间下的差异分析，下同
Note:The different small letters in the different treatment is significant at 5% probability level，and the letter of bracket means the difference
of defoliation intensities at the same sampling date，the letter of outside bracket means the difference of sampling date at the same defoliation
intensities，the same as below
图 1 不同刈割强度下伊犁绢蒿可溶性糖的变化
Fig． 1 Changes on soluble sugar of S． transiliense under different defoliation intensities
2． 2 刈割对淀粉的影响
淀粉是重要的非可溶性碳水化合物，是纤维素合成的重要原材料，同时又是可溶性糖的贮备物。越
冬前，2008 年 11 月不同刈割强度下伊犁绢蒿根淀粉含量表现为 CK ＞ C2 ＞ C5 ＞ C0，但差异不显著(P ＞
0． 05) ，淀粉含量依次为 124． 56、117． 59、119． 34 和 113． 80 mg /g。经过冬季消耗后，2009 年 4 月 CK、
C5、C2、C0 下伊犁绢蒿根中淀粉含量分别比越冬前降低了 61． 00%、69． 79%、72． 22%和 57． 70%，且四
者间差异不显著(P ＞ 0． 05) ，但与越冬前相比，4 个处理下淀粉含量均出现显著性的降低(P ＜ 0． 05)。
初步说明伊犁绢蒿在越冬过程中需要消耗根中大量贮藏的淀粉来维持其冬季生存及返青生长所需的营
养物质，且除 C0 外，随着刈割强度的增加，伊犁绢蒿根部淀粉消耗呈现逐渐增大趋势，从而不利于其再
生长。图 2
2． 3 刈割对还原糖的影响
越冬前，2008 年 11 月不同刈割强度下伊犁绢蒿根中还原糖含量表现为 C5 ＞ C0 ＞ CK ＞ C2，且 C5
下还原糖含量最高，为 8． 60 mg /g，显著高于其他刈割强度(P ＜ 0． 05) ，而 C2 下最低，为 5． 92 mg /g。翌
年返青后，2009 年 4 月，伊犁绢蒿根中还原糖均呈下降趋势，表现为 CK ＞ C5 ＞ C2 ＞ C0，且以 CK 最高，
为 6． 42 mg /g，显著高于其他刈割强度(P ＜ 0． 05) ，而 C2、C0 较低，依次为 4． 70 mg /g、4． 34 mg /g，且两者
间差异不显著(P ＞ 0． 05)。与越冬前相比，2009 年 4 月，CK、C5、C2、C0 下伊犁绢蒿根中还原糖含量依
次下降8． 52%、33． 86%、20． 52%、42． 75%，除 CK 表现差异不显著外，其余刈割强度均降低显著(P ＜
0． 05)。图 3
·4012·
11 期 孙宗玖等:伊犁绢蒿种群对不同刈割干扰的生理响应
图 2 不同刈割强度下伊犁绢蒿淀粉含量的变化
Fig． 2 Changes on starch contents of S． transiliense under different defoliation intensities
图 3 不同刈割强度下伊犁绢蒿还原糖含量的变化
Fig． 3 Changes on deoxidizing sugar of S． transiliense under different defoliation intensities
2． 4 刈割对可溶性蛋白质的影响
可溶性蛋白质与植物细胞的渗透调节有关，高含量的可溶性蛋白质可使细胞维持较低的渗透势，抵
抗外界胁迫带来的伤害。2008 年 11 月不同刈割强度下伊犁绢蒿根可溶蛋白表现为 C2 ＞ C5 ＞ CK ＞ C0，
但差异不显著(P ＞ 0． 05) ，依次为 17． 10、15． 93、15． 55 和 14． 52 mg /g;越冬后，不同刈割强度间伊犁绢
蒿根可溶蛋白差异显著(P ＜ 0． 05) ，以 C5 最高，为 11． 92 mg /g，CK最低，为 10． 27 mg /g，C2 与 C0 居中，
且 C5、C2 与 C0 间差异不显著(P ＞ 0． 05)。与越冬前相比，越冬后 CK、C5、C2、C0 下伊犁绢蒿根中可溶
蛋白分别降低了 33． 97%、25． 17%、36． 13%和 24． 89%，且除 C0 表现差异不显著外，其余刈割强度均降
低显著(P ＜ 0． 05)。图 4
图 4 不同刈割强度下伊犁绢蒿可溶蛋白的变化
Fig． 4 Changes on soluble protein of S． transiliense under different defoliation intensities
·5012·
新疆农业科学 48 卷
2． 5 刈割对脯氨酸的影响
脯氨酸是一种重要渗透调节物质，也是植物逆境胁迫的产物。2008 年 11 月不同刈割强度下伊犁
绢蒿根脯氨酸含量表现为 C5 ＞ CK ＞ C0 ＞ C2，且 C5、CK 显著高于 C0、C2(P ＜ 0． 05) ，含量依次为
1 241． 90、1 211． 81、1 070． 60 和 1 052． 08 μg /g;越冬后，不同刈割强度间伊犁绢蒿根脯氨酸含量差异显
著(P ＜ 0． 05) ，以 CK最高，为 735． 65 μg /g，C0 最低，为 423． 61 μg /g，C2 与 C5 居中，且两者间差异不显
著(P ＞ 0． 05)。与越冬前相比，越冬后 CK、C5、C2、C0 下伊犁绢蒿根中脯氨酸分别降低了 39． 29%、
53． 59%、45． 83%和 60． 43%，且降低显著(P ＜ 0． 05)。图 5
图 5 不同刈割强度下伊犁绢蒿脯氨酸的变化
Fig． 5 Changes on proline content of S． transiliense under different defoliation intensities
2． 6 刈割对氨基酸的影响
2008 年 11 月不同刈割强度下伊犁绢蒿根氨基酸含量表现为 CK ＞ C5 ＞ C2 ＞ C0，且 CK、C5 显著高
于 C2、C0(P ＜ 0． 05) ，含量依次为 608． 03、570． 84、471． 36 和 423． 05 μg /g;越冬后，不同刈割强度间伊
犁绢蒿根氨基酸含量差异不显著(P ＜ 0． 05) ，以 CK最高，为 486． 38 μg /g，C0 最低，为 362． 99 μg /g。与
越冬前相比，越冬后 CK、C5、C2、C0 下伊犁绢蒿根中氨基酸分别降低了 20． 01%、19． 04%、15． 71%和
14． 20%，且降低显著(P ＜ 0． 05)。图 6
图 6 不同刈割强度下伊犁绢蒿氨基酸的变化
Fig． 6 Changes on amino acid of S． transiliense under different defoliation intensities
3 讨 论
碳水化合物是植物体内重要的贮藏物质，不仅影响着植物的生长发育，而且还影响着其对环境的适
应。刈割引起植物叶面积指数出现一定程度的降低，必然引发其光合速率的降低，进而影响其体内碳水
化合物的积累起伏，但不同草种有着不同的适应方式与策略。白可喻等［1］认为，刈割后 5 d 内短花针
茅、羊草等荒漠草原草种总糖出现下降趋势，而冷蒿、无芒隐子草、糙隐子草则出现上升趋势，且刈割后
的留茬高度及刈割次数对不同的草种体内碳水化合物的积累与消耗也存在一定的差异，但总体看，刈割
能引起其茎基及根部贮藏碳水化合物含量下降。王国良等［7］认为，留茬 2 cm的羊草茎基部和根茎部的
·6012·
11 期 孙宗玖等:伊犁绢蒿种群对不同刈割干扰的生理响应
可溶性碳水化合物含量比不刈割的分别低 1． 08%和 3． 13%。研究表明，刈割对伊犁绢蒿根部碳水化合
物的影响存在一定的差异，且随着刈割后休复时间的延长而呈现不同的反应。10 月 28 日刈割处理后
经过半个月左右的恢复生长，入冬前 C5、C2 下伊犁绢蒿可溶性糖显著高于 C0，可能是由于刈割强度的
不同，引起伊犁绢蒿出现补偿性生长，C5、C2 处理下出现等补偿或超补偿生长，C0 处理下为欠补偿生
长，导致光合能力的差异，触发地上部分光合产物向根部的输入产生差异所致，而越冬后这种差异消失，
可能是由于越冬过程中不同处理下伊犁绢蒿根部维持其生存的能量消耗也不相同，C5、C2 下伊犁绢蒿
根部地下生物量积累较多，其消耗也多，而消耗的主体优先是可溶性糖类所致。对于淀粉而言，不同刈
割强度间伊犁绢蒿根部淀粉含量差异不显著，可能是伊犁绢蒿恢复生长后，入冬前体内已经贮存足够的
多的可溶性糖类，而可溶性糖类转化为淀粉时，合成底物已经不是限制其淀粉贮藏的主要限制因素所
致，而经过冬季消耗后，这种差异仍表现出不显著性，可能是由于体内已贮藏的可溶性糖类优先消耗所
致。还原糖上则在越冬前表现为 C5、C0 条件显著高于 C2 条件，而越冬后则为 C0、C2 明显低于 C5，其
原因还有待于进一步研究。从越冬前后看，无论刈割与否，伊犁绢蒿植物根部可溶性糖、淀粉及还原糖
含量在历经整个冬季后，到翌年返青都出现明显下降趋势，表明伊犁绢蒿在越冬期间需要消耗大量的可
溶性糖、还原糖、淀粉以维持其生存。入冬前贮藏的碳水化合物为其在整个冬季的生命活动提供了能量
保障及返青准备了物质基础。
4 结 论
植物在遭受逆境(干旱、低温、盐碱、水淹等)胁迫时，其内部会发生一系列的变化，以此来适应各种
逆境，而体内可溶性蛋白质含量的变化又可反映其遭受环境胁迫的状态和程度［19］。如低温胁迫会使植
物体内的可溶性蛋白含量降低［20，21］，干旱胁迫中抗旱性越强的植物体内的可溶性蛋白含量越高［22］，但
也有人认为其可溶性蛋白含量变化很小［23］。研究表明，刈割逆境胁迫下，伊犁绢蒿的正常生长发育过
程受阻，但不同刈割强度对其可溶蛋白含量影响不显著。脯氨酸、氨基酸是植物体内重要的渗透调节物
质之一，但有关其积累量与逆境间的响应关系仍存在着许多争议［24 ～ 26］。Singh［24］提出在大麦中，脯氨酸
的积累与抗性成正相关;徐玉凤等［25］以小麦为实验对象，则提出相反的观点;王静等［25］认为，随着放牧
强度的增加，冷蒿在生长初期和生长盛期叶片内脯氨酸含量迅速积累，而在生长末期则略有下降;地下
部分则在牧压梯度间变化较小。研究结果表明，刈割对伊犁绢蒿根部渗透调节物质的影响也存在一定
的差异，且随着刈割后休复时间的延长而呈现不同的反应。其中，越冬前伊犁绢蒿根中脯氨酸含量与氨
基酸含量均表现为 C5 显著高于 C2、C0，而越冬后脯氨酸在刈割强度间的差异消失，氨基酸则表现为 C0
与 C5 间仍存在显著差异，C2 介于两者之间。与越冬前(2008 年 11 月)相比，返青后(2009 年 4 月)伊
犁绢蒿根中可溶性蛋白、脯氨酸及氨基酸均出现降低趋势，可能是由于越冬后，逆境条件得到较好的缓
解，渗透调节物质开始逐渐恢复正常水平。
参考文献:
［1］白可喻，赵萌莉，卫智军，等．刈割对荒漠草原几种牧草贮藏碳水化合物的影响［J］．草业学报，1996，4(2) :127 － 132．
［2］Christiansen SO，Srejcor T． Grazing effects on shoot and root dynamics and above and below ground non － structure carbohydrate in Caucasian
bluestem［J］． Grass Forage Science，1988，43(2) :111 － 119．
［3］干友民，Schnyder H，Vianden H，et al． 多年生黑麦草刈后再生草碳水化合物及氮素的变化［J］．草业学报，1999，8(4) :65 － 70．
［4］Olson BE，Wallander RT． Biomass and carbohydrates of spotted knapweed and Idaho fescue after repeated grazing［J］． Journal of Range
Management，1997，50:409 － 412．
［5］戎郁萍，韩建国，王培，等．刈割强度对新麦草产草量和贮藏碳水化合物及含氮化合物影响的研究［J］．中国草地，2000，(2) :28 － 34．
［6］Davies A． Carbohydrate levels and regrowth in perennial ryegrass［J］． Journal of Agricultural Science，1965，65:213 － 221．
［7］王国良，李向林，万里强，等．刈割强度对羊草可溶性碳水化合物含量及根茎构件的影响［J］．中国草地学报，2007，29(4) :74 － 80．
［8］王静，杨持，王铁娟，等．不同刈割强度下冷蒿再生生长与可溶性碳水化合物的相关分析［J］．内蒙古大学学报(自然科学版) ，2004，35
(2) :177 － 182．
［9］白永飞，许志信，段淳清，等．典型草原主要牧草植株贮藏碳水化合物分布部位的研究［J］．中国草地，1996，(1) :7 － 9．
［10］王静，扬持，王铁娟，等．冷蒿种群在不同放牧干扰下叶绿素、可溶性糖的对比研究［J］．内蒙古大学学报(自然科学版) ，2005，(3) :
280 － 283．
［11］Donaghy D J，Fulkerson W J． Priority for allocation of water － soluble carbohydrate reserves during regrowth of Lolium perenne［J］． Grass and
forage Science，1998，53:211 － 218．
［12］Cairns A J，Nash R，Machado de Carvalho M － A，Sims I M． Characterization of the enzymatic polymerization of 2，6 － linked fructan by leaf
extracts from timothy grass(Phleum pratense) ［J］． New Phytol，1999，142:79 － 91．
·7012·
新疆农业科学 48 卷
［13］孔兰静，李红双，张志国．三种观赏草对土壤干旱胁迫的生理响应［J］．中国草地学报，2008，30(4) :40 － 45．
［14］陈璇，李金耀，马纪，等．低温胁迫对春小麦和冬小麦叶片游离脯氨酸含量变化的影响［J］．新疆农业科学，2007，44(5) :553 － 556．
［15］易津，王学敏，乌仁其木格，等．驼绒藜属牧草种苗耐盐性评价及生理基础研究［J］．草地学报，2003，11(2) ，110 － 116．
［16］王静，杨持，王铁娟，等．冷蒿种群在不同放牧干扰下叶绿素、可溶性糖的对比研究［J］． 内蒙古大学学报(自然科学版) ，2005，3
(36) :280 － 283．
［17］王静，杨持．在放牧干扰下冷蒿种群脯氨酸含量的变化［J］．中国草地，2005，4(27) :52 － 57．
［18］邹琦．植物生理学实验指导［M］．北京:中国农业出版社，2000．
［19］谭晓荣，胡韬纲，戴媛，等．不同干旱方式对小麦幼苗可溶性蛋白含量及总抗氧化力的影响［J］．河南工业大学学报(自然科学版) ，
2009，29(1) :42 － 47．
［20］曾韶西，王以柔，李美如．不同胁迫预处理提高水稻幼苗抗寒性期间蛋白质的变化［J］．植物学报，1997，39(2) :130 － 136．
［21］宣继萍，周志芳，刘建秀，等．结缕草冷处理后可溶性蛋白的变化(简报) ［J］．草地学报，2008，16(2) :208 － 210．
［22］陈立松，刘星辉．水分胁迫对荔枝叶片氮和核酸代谢的影响及其与抗旱性的关系［J］．植物生理学报，1999，25(1) :49 － 56．
［23］孙景宽，张文辉，刘新成．干旱胁迫对沙枣和孩儿拳头的生理特性的影响［J］．西北植物学报，2008，28(9) :1 868 － 1 874．
［24］Singh T N，Aspinall D，Palag L G． Praline accumulation and variable adaptability to drought in barley:A potential metabolic mature of drought
resistance［J］． Nature New biol，1972，236:188 － 190．
［25］徐玉凤，王辉，苗瑞东，等．地膜穴播春小麦增产的生理生化机理初探［J］．西北植物学报，2001，(1) :45 － 48．
［26］王静，杨持．在放牧干扰下冷蒿种群脯氨酸含量的变化［J］．中国草地，2005，(4) :

52 － 57．
·8012·