全 文 ：７４８－７５４
４／２０１６
草　业　科　学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ
第３３卷第４期
Ｖｏｌ．３３，Ｎｏ．４
ｈｔｔｐ：??ｃｙｋｘ．ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｍ
ＤＯＩ：１０．１１８２９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－０６２９．２０１５－０５８５
荀其蕾，安沙舟，孙宗玖，梁娜，杨合龙．荒漠草地地区伊犁绢蒿分枝数目对放牧强度的响应．草业科学，２０１６，３３（４）：７４８－７５４．
Ｘｕｎ　Ｑ　Ｌ，Ａｎ　Ｓ　Ｚ，Ｓｕｎ　Ｚ　Ｊ，Ｌｉａｎｇ　Ｎ，Ｙａｎｇ　Ｈ　Ｌ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｂｒａｎｃｈ　ｎｕｍｂｅｒｓ　ｏｆ　Ｓｅｒｉｐｈｉｄｕｍ　ｔｒａｎｓｉｌｉｅｎｓｅ　ｔｏ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｉｎ　Ｘｉｎ－
ｊｉａｎｇ　ｄｅｓｅｒｔ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ．Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１６，３３（４）：７４８－７５４．
荒漠草地地区伊犁绢蒿分枝数目　　　
对放牧强度的响应　　　
荀其蕾，安沙舟，孙宗玖，梁 娜，杨合龙
（新疆农业大学草业与环境科学学院，新疆草地资源与生态重点实验室，新疆 乌鲁木齐８３００５２）
摘要：试验于２０１２－２０１３年在新疆昌吉阿什里乡进行，以新疆荒漠草地典型植物种伊犁绢蒿（Ｓｅｒｉｐｈｉｄｉｕｍ　ｔｒａｎ－
ｓｉｌｉｅｎｓｅ）为研究对象，研究了不放（ＣＫ）、轻度放牧（ＬＧ）、中度放牧（ＭＧ）和重度放牧（ＨＧ）下伊犁绢蒿各级分枝数、营养
枝和生殖枝的变化规律，通过在生长季内多次采样方法（每３０ｄ采样一次），比较不同放牧梯度下各级分枝数数目，营
养枝与生殖枝的数目，以揭示伊犁绢蒿构件数目对放牧强度的响应机制。结果表明，各放牧梯度下伊犁绢蒿各级分枝
数在ＣＫ区表现为二级分枝数＞一级分枝数，在ＬＧ、ＭＧ和 ＨＧ区则表现为分枝级数越高，分枝数越低；营养枝数目也
在ＬＧ区表现有最大值，占全株分枝数的２０．５％以上，营养枝数目的变化趋势为ＬＧ＞ＣＫ＞ＭＧ＞ＨＧ；生殖枝数在各
放牧处理间与不放牧条件下大部分差异显著（Ｐ＜０．０５），变化趋势为ＣＫ＞ＬＧ＞ＭＧ＞ＨＧ。
关键词：伊犁绢蒿；分枝数；营养枝数目；生殖枝数目
中图分类号：Ｓ８１２．８　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００１－０６２９（２０１６）４－０７８４－０７＊
Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｂｒａｎｃｈ　ｎｕｍｂｅｒｓ　ｏｆ　Ｓｅｒｉｐｈｉｄｕｍ　ｔｒａｎｓｉｌｉｅｎｓｅ　ｔｏ
ｇｒａｚｉｎｇ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｉｎ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ　ｄｅｓｅｒｔ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ
Ｘｕｎ　Ｑｉ－ｌｅｉ，Ａｎ　Ｓｈａ－ｚｈｏｕ，Ｓｕｎ　Ｚｏｎｇ－ｊｉｕ，Ｌｉａｎｇ　Ｎａ，Ｙａｎｇ　Ｈｅ－ｌｏｎｇ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ；
Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｕｒｕｍｑｉ　８３００５２，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｂｒａｎｃｈ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　Ｓｅｒｉｐｈｉｄｕｍ　ｔｒａｎｓｉｌｉｅｎｓｅ　ａｎｄ
ｔｈｅｉｒ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ，ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ａｎｄ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ　ｏｆ　ｂｒａｎｃｈ　ｏｆ　Ｓ．ｔｒａｎｓｉｌｉｅｎｓｅ　ｗｅｒｅ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ　ｅｖｅｒｙ　３０ｄａｙｓ　ｆｒｏｍ
２０１２ｔｏ　２０１３ｉｎ　ｄｅｓｅｒｔ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｗｉｔｈ　ｆｏｕｒ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｎｏ　ｇｒａｚｉｎｇ（ＣＫ），ｌｉｇｈｔ　ｇｒａｚｉｎｇ（ＬＧ），
ｍｅｄｉｕｍ　ｇｒａｚｉｎｇ（ＭＧ）ａｎｄ　ｈｉｇｈ　ｇｒａｚｉｎｇ（ＨＧ）ｉｎ　Ａｓｈｉｌｉ　Ｖｉｌａｇｅ，Ｃｈａｎｇｊｉ　Ｃｉｔｙ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ
ｂｒａｎｃｈ　ｎｕｍｂｅｒｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｆｉｒｓｔｌｙ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ　ｗｈｉｃｈ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｉｎ
ｔｈｅ　ｆｏｌｏｗｉｎｇ　ｏｒｄｅｒ：ＬＧ＞ＣＫ＞ＭＧ＞ＨＧ．Ｔｈｅ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｂｒａｎｃｈ　ｎｕｍｂｅｒｓ　ｈａｄ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｗｈｉｃｈ　ｄｅ－
ｃｒｅａｓｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｆｏｌｏｗｉｎｇ　ｏｒｄｅｒ：ＬＧ＞ＣＫ＞ＭＧ＞ＨＧ．Ｔｈｅ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｂｒａｎｃｈ　ｎｕｍｂｅｒｓ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｍａｘｉｍｕｍ　ｉｎ
ｌｉｇｈｔｉｎｇ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｂｌｏｃｋｓ　ｗｈｉｃｈ　ａｃｃｏｕｎｔｉｎｇ　ｆｏｒ　２０．５％ｏｆ　ｔｏｔａｌ　ｂｒａｎｃｈ　ｎｕｍｂｅｒ．Ｔｈｅ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｂｒａｎｃｈ　ｎｕｍｂｅｒ　ｉｎ
ｎｏ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｂｌｏｃｋｓ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｍｏｒｅ（Ｐ＜０．０５）ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｏｔｈｅｒ　ｔｈｒｅｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
ｂｒａｎｃｈ　ｎｕｍｂｅｒｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ　ｗｈｉｃｈ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｆｏｌｏｗｉｎｇ　ｏｒｄｅｒ：ＣＫ＞
ＬＧ＞ＭＧ＞ＨＧ．
＊ 收稿日期：２０１５－１０－２６　　接受日期：２０１６－０３－１４
基金项目：国家自然基金项目（３１１６０４７７）
第一作者：荀其蕾（１９８８－），女，新疆博乐人，在读博士生，主要从事草地资源与生态研究。Ｅ－ｍａｉｌ：４２７７６１８７５＠ｑｑ．ｃｏｍ
通信作者：安沙舟（１９５６－），男，陕西富平人，教授，博士，主要从事草地资源与生态研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｊａｓｚ＠１２６．ｃｏｍ
第４期 荀其蕾　等：荒漠草地地区伊犁绢蒿分枝数目对不同放牧强度的响应
ｈｔｔｐ：／／ｃｙｋｘ．ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｓｅｒｉｐｈｉｄｉｕｍ　ｔｒａｎｓｉｌｉｅｎｓｅ；ｂｒａｎｃｈ　ｎｕｍｂｅｒｓ；ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｂｒａｎｃｈｓ；ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｂｒａｎｃｈｓ
Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ：Ａｎ　Ｓｈａ－ｚｈｏｕ　Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｊａｓｚ＠１２６．ｃｏｍ
　　伊犁绢蒿（Ｓｅｒｉｐｈｉｄｉｕｍ　ｔｒａｎｓｉｌｉｅｎｓｅ）隶属于菊科
绢蒿属，因其耐干旱、凋萎晚、返青早、耐践踏、生根萌
蘖性强、营养繁殖力高等特点，在枯草季节（冬季、春
季）的荒漠地区可以作为主要的优良牧草。在过度放
牧区和土壤侵蚀区，伊犁绢蒿依然可以保持一定的繁
殖力进行生产，这种通过无性繁殖来增殖的方式，是伊
犁绢蒿为抵御放牧所产生的行为趋势，能够反映出植
物对异质环境的适应程度；外界环境的异质性会给植
物的生长发育、维持和繁衍后代带来新的困难［１］。牧
草生长发育在一定条件下有一定的规律和限度，多年
生牧草具有积累和消耗贮藏营养物质的特性。植物构
件数量和大小的变化是植物生长的主要表现。在荒漠
地区植物群落中伊犁绢蒿种群的行为非常特殊，在整
个群落中占有十分重要的地位，是群落演替过程中具
有标志作用的植物之一［２－３］。有许多研究表明［４－５］作为
构件生物之一的植物，其构件可以被粗略地分成地上
和地下两个亚系统，由于分生组织可以连续不断地分
裂产生新的分枝，地上部分可以逐渐向外扩展，形成复
杂多样的形态结构［６］，而植物地上部分的形态会受到
外界因素（自然或人为）的干扰，所以植物的形态学可
以反映其内部生理、生化性质［７］。因为植物本身固着
生长的特点，为了完成整个生活史，植物在生理和形态
方面不断进行调整以适应不断变化的外界环境和人为
干扰，因为植物体的构件具有一定的可塑性，构件单元
的配置及其动态变化特征能够反映出植物对空间、光
照、温度等资源的利用特性以及在特定环境条件下的
适应策略［８］。植物的分枝越复杂，对空间资源的利用
率越高［９］，通过研究植物的分枝构型，可以了解植物在
长期进化过程中的生长模式、生物量的空间分配规律、
无性繁殖特点以及不同构件之间的相互作用等，为进
一步探讨植物的生长规律、群落演替和种间竞争等问
题提供理论依据［１０］。
家畜在草地上放牧，采食牧草，减少了牧草的光合
器官，使牧草体内贮藏营养物质被消耗，阻碍牧草的再
生、根系的生长和草丛的形成。植物受到放牧影响，会
阻碍植物构件生长，最终使植物群落结构发生变化。
另外，种群对外界干扰的抵抗能力、内部竞争能力、种
群动态特征和种群稳定性会受到种群自身特性（年龄
结构、大小、密度）的影响［１１］。家畜采食植物不完全，
丢弃某些部分；啃食高大植物（乔木、灌木）茎皮，植被
被排泄物和土掩埋，踩踏折断植物，践踏土壤使草地物
理性质受到影响。刘洪来等［１２］通过研究典型草原区
的伊犁绢蒿种群指出，伊犁绢蒿的种群数量的变化能
够反映群落演替的过程。近年来，对伊犁绢蒿进行了
很多研究，如形态发生［１３］、土壤种子库［１４］、生态适应对
策［１５］以及构件生物量分配与放牧干扰强度的关系［１６］
等。而有关荒漠草原地区伊犁绢蒿构件数量特征对不
同放牧梯度的响应报道较少，本研究选在生境脆弱的
荒漠草原区，探讨了不同放牧梯度下伊犁绢蒿构件的
数量特征化趋势，旨在完善伊犁绢蒿的生长特性研究，
并了解伊犁绢蒿构件随放牧梯度变化的规律，为荒漠
草原地区伊犁绢蒿的适应机制提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　研究区选择
研究区位于天山北坡中段昌吉市西南部阿什里哈
萨克民族乡的阿苇滩（８７°０３′－８７°０５′Ｅ，４３°５２′－
４３°５３′Ｎ），属冲积平原，中温带大陆性干旱气候，年降
水量１８３．１ｍｍ，年日照时数２　８３３ｈ，平均无霜期１６７
ｄ。在试验区内选择对照区 （Ｃｏｎｔｒｏｌ　ａｒｅａ，ＣＫ，０
ｓｈｅｅｐ·ｈｍ－２）、轻 牧 区 （Ｌｉｇｈｔ　ｇｒａｚｉｎｇ，ＬＧ，０．６２
ｓｈｅｅｐ·ｈｍ－２）、中牧区（Ｍｏｄｅｒａｔｅ　ｇｒａｚｉｎｇ，ＭＧ，０．９５
ｓｈｅｅｐ·ｈｍ－２）和重牧区（Ｈｅａｖｙ　ｇｒａｚｉｎｇ，ＨＧ，２．８９
ｓｈｅｅｐ·ｈｍ－２）４个样地，划分标准参照参考文献［３］，
新疆细毛羊是试验区主要放牧家畜，放牧时间为每年
的４月中下旬－６月下旬（约６０ｄ），９月上中旬－１０
月中下旬（约４０ｄ）连续放牧。采样定在年内伊犁绢蒿
分枝拔节期和生殖生长期。具体时间为２０１２年５
月－１０月，２０１３年５月－１０月。
１．２　测定方法
在选好的试验区中，记载好４个不同放牧强度样
地的地理位置、海拔高度、地貌类型及植物种类等。在
４个不同放牧强度的样地中，每个样地分别进行３个
重复，为避免前次取样干扰，将每个重复区按取样时间
平均分成６个小区，在每个重复区的小区中每隔１．５
～２．０ｍ选定健康的（没有虫瘿、病变而严重变形的植
株）伊犁绢蒿１株，共选１０株，每个样地采样３０株；挖
取其整株放入预先准备好的大塑料袋中，系好标签，带
回实验室供试验分析。依照标准：基株产生的枝称为
一级分枝，其上再发生的枝为二级分枝，二级分枝上又
可产生三级分枝的原则统计４个放牧强度下各单株的
不同分枝级的分枝数目、营养枝数目和生殖枝数目。
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草　业　科　学 第３３卷
ｈｔｔｐ：／／ｃｙｋｘ．ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
１．３　数据处理
按放牧梯度将所测得的数据合并，统计不同放牧
强度下伊犁绢蒿个体构件特征。采用Ｅｘｃｅｌ　２００７进
行数据整理及绘图。采用ＳＰＳＳ　１９．０数据统计软件将
全部测定的数据进行统计分析，用单因素方差分析法
（ＬＳＤ多重比较）进行多重比较，对数据进行方差分析
进行显著性检验。
２　结果与分析
２．１　不同放牧强度对伊犁绢蒿各级分枝数目的影响
２０１２年，随着放牧加重、退化程度的增加，伊犁绢
蒿各级分枝数存在明显差异（图１），在伊犁绢蒿生长
季初期（５月）尤为明显，该阶段ＣＫ区显著高于其它３
个试验区（Ｐ＜０．０５）；当伊犁绢蒿进入生长季盛期（７
月）ＬＧ区和 ＭＧ区的单株一级分枝数目分别达到了
３０枝和２４枝，显著高于ＣＫ区和 ＨＧ区，二级分枝数
目在 ＣＫ 区为４６枝，显著高于 ＬＧ 和 ＭＧ 区（Ｐ＜
０．０５）；８月伊犁绢蒿一级分枝数目变化趋势与７月相
同，ＣＫ区的二级分枝在该月达到５４枝，显著高于ＬＧ
区和 ＭＧ区；进入生长末期（１０月），伊犁绢蒿单株二
级分枝数目随着放牧强度的增大呈逐渐降低的趋势，
ＣＫ区达８６枝，显著高于其它３个放牧区，单株一级
分枝数目在 ＭＧ区最大，为２０枝，在 ＨＧ区最小，仅
为９枝。三级分枝在５月份表现为随着放牧强度的增
大呈现逐渐递减的趋势，ＬＧ区、ＭＧ区和 ＨＧ区差异
不显著（Ｐ＞０．０５），但均显著低于ＣＫ区（Ｐ＜０．０５）；
其它各月份仅在ＣＫ区出现，不能做方差分析。
　　２０１３年，在放牧干扰条件下，伊犁绢蒿各级分枝数
图１　２０１２年、２０１３年５月－１０月不同放牧强度下伊犁绢蒿各级分枝数动态变化
Ｆｉｇ．１　Ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｂｒａｎｃｈｅｓ　ａｔ　ａｌ　ｌｅｖｅｌｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ　ｆｒｏｍ　Ｍａｙ　ｔｏ　Ｏｃｔｏｂｅｒ　ｉｎ　２０１２ａｎｄ　２０１３
注：不同小写字母表示同月同级分枝不同放牧强度间差异显著（Ｐ＜０．０５）。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗｅｒ　ｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｍｏｎｔｈ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｏｆ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｌｅｖｅｌ　ａｍｏｎｇ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｇｒａｄｉｅｎｔｓ　ａｔ　０．０５ｌｅｖｅｌ．
Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．
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第４期 荀其蕾　等：荒漠草地地区伊犁绢蒿分枝数目对不同放牧强度的响应
ｈｔｔｐ：／／ｃｙｋｘ．ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
目随着干扰强度的增加而差异明显（图１）。随着干扰加
剧，６月，伊犁绢蒿各级分枝数目ＣＫ区较高，重度干扰
下的最低，并差异显著（Ｐ＜０．０５）；进入７月，单株一级
分枝数目在ＬＧ区达到最大，为２１枝，分别高出其它３
个试验区８０％、３８％和２３％；从生长盛期至生长末期伊
犁绢蒿一级分枝数目呈现先增加后降低的变化趋势，在
ＬＧ区有最大值；而该年度除５月和７月外，其余各月
ＣＫ区的单株二级分枝数目均显著高于其它３个试验区
（Ｐ＜０．０５），最大值出现在９月份，达到１７３枝。
２．２　不同放牧强度对伊犁绢蒿营养枝数目的影响
２０１２年伊犁绢蒿的营养枝数目随生长季的延续
呈先增加后降低的变化趋势（图２）；５月份的营养枝数
目ＣＫ区显著高于其它３个试验区（Ｐ＜０．０５）；８月份
营养枝数目在整个生长期达到最高，ＬＧ区的单株营
养枝数目最高，达４４枝，显著高于ＣＫ区和 ＨＧ区；９
月份营养枝数目随着放牧强度的增大而增大，在 ＨＧ
区最大，显著高于ＬＧ区（Ｐ＜０．０５）；１０月份营养枝数
目与７、８月份变化趋势相同。在２０１３年的整个生长
期，伊犁绢蒿的单株营养枝数目的变化规律不同于
２０１２年，在６月份ＣＫ区最大，达２７枝，显著高于其它
３个试验区；７月份随着放牧压力的增大，单株营养枝
数目呈“Ｎ”型变化，在 ＨＧ出现最大值，达１５．８枝；８
月份营养枝数目随着放牧强度的增加总体呈现先增加
后降低的趋势，在ＬＧ区最大；９、１０月份ＣＫ区全部为
生殖枝，营养枝数目随着放牧强度的增加而逐渐递减，
各处理间无显著差异（Ｐ＞０．０５）。
２．３　不同放牧强度对伊犁绢蒿生殖枝数目的影响
２０１２年生殖枝在９月开始出现，在该月３个放牧
区生殖枝分枝数差异均不显著（Ｐ＞０．０５），在ＬＧ区
最大，ＨＧ区最小（图３）；１０月 ＨＧ区没有出现生殖
枝，ＣＫ区单株生殖枝数目达２８枝，显著高于ＬＧ区与
ＭＧ区（Ｐ＜０．０５）；９月、１０月生殖枝分枝数都呈现随
图２　２０１２年、２０１３年５月－１０月不同放牧强度下伊犁绢蒿营养枝数目动态变化
Ｆｉｇ．２　Ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｂｒａｎｃｈｓ　ａｔ　ａｌ　ｌｅｖｅｌｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ　ｆｒｏｍ　Ｍａｙ　ｔｏ　Ｏｃｔｏｂｅｒ　ｉｎ　２０１２ａｎｄ　２０１３
注：不同小写字母表示同月同级分枝不同载畜量间差异显著（Ｐ＜０．０５）。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗｅｒ　ｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｍｏｎｔｈ　ａｎｄ　ｂｒａｎｃｈ　ｎｕｍｂｅｒ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｇｒａｄｉｅｎｔｓ　ａｔ　０．０５ｌｅｖｅｌ．
Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．
图３　２０１２年９月－１０月、２０１３年７月－１０月不同放牧强度下伊犁绢蒿生殖枝数目动态变化
Ｆｉｇ．３　Ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｂｒａｎｃｈｓ　ａｔ　ａｌ　ｌｅｖｅｌｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ　ｆｒｏｍ
Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ　ｔｏ　Ｏｃｔｏｂｅｒ　ｉｎ　２０１２ａｎｄ　Ｊｕｌｙ　ｔｏ　Ｏｃｔｏｂｅｒ　ｉｎ　２０１３
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草　业　科　学 第３３卷
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着放牧强度的增加而逐渐递减的趋势，尤其以１０月最
为明显，１０月ＣＫ区采挖的３０株伊犁绢蒿单株中，有
２８株有生殖枝，而ＬＧ区和 ＭＧ区都仅只有两株出现
生殖枝。２０１３年伊犁绢蒿的生殖枝在７月份出现，７
月份生殖枝数目随着放牧压力的增加逐渐降低，ＣＫ
区生殖枝数量显著高于其它３个试验区（Ｐ＜０．０５）；８
月份变化趋势与７月份相反，随着放牧强度的增大伊
犁绢蒿的单株生殖枝数目呈递增趋势，在 ＨＧ区最
大，达７枝，占全株总分枝数的５０％；９、１０月份较前两
个月生殖枝数目有所降低，并均在ＣＫ区最大。
３　讨论
３．１　不同放牧强度对伊犁绢蒿分枝数的影响
生存环境的改变对植物的生长模式有很重要的影
响［１７］。放牧直接影响植物种群的无性和有性繁殖两
方面的更新，放牧条件下羊草（Ｌｅｙｍｕｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）的营
养枝、生殖枝、种子、叶等指标均明显低于正常生长状
态［１８］。放牧使伊犁绢蒿在构件层次上表现出与生存
环境变化相适应的特征，其中构件的形态和数量在同
步发生显著改变［１４］。植物对放牧压力的生态适应对
策，主要表现为植物的生长发育和世代繁育方式的改
变［１９］，而植物对放牧的适应和忍耐是决定这两点改变
的关键，例如环境中放牧强度大，分蘖力强或匍匐生长
的种群较易生存，有时还可以进行大量繁殖；为了抵御
放牧的干扰，有些植物会改变其生长型，由直立变为匍
匐［２０］；随着放牧强度的逐渐增大，根茎型植物的分蘖
数目逐渐增加、节间缩短，这样有益于营养繁殖［２１］。
植物形态的可塑性反映植物对异质环境的适应
程度，表明植物与环境（生物与非生物）长期作用的
结果［１４］。植物以多种方式对放牧的影响做出反应，
以无性繁殖来增殖的物种，在受放牧干扰后，其构件
的数量、形态、大小会发生显著变化。植株高度能够
反映出环境中水热情况。植物枝条数量和长度能够
反映植物获取生长空间的能力［２２］。本研究中伊犁绢
蒿的最高枝级为三级。随着放牧强度的增加，一级
分枝数在ＣＫ区低于二级分枝数，其它三个放牧区则
表现为分枝级数越高分枝数越少。在ＬＧ区一级分
枝数占全株比例最高，增长较快，２０１３年由返青期（５
月）的５１．３％逐渐增加至１０月占全株的９１．３％（图
１），说明适度放牧有利于伊犁绢蒿长出新的枝条；
２０１２年９月（图１）可能是由于伊犁绢蒿自身受上一
年分枝数大小以及放牧和气候条件的影响，变化规
律不太明显；二级分枝数随着放牧压力的变化在ＣＫ
区最大，基本上表现为ＣＫ＞ＬＧ＞ＭＧ＞ＨＧ，尤其是
在经过７月、８月休眠后，在９月、１０月出现了明显
增长的趋势；处于生长旺盛期的草地植物其再生与
补偿生长的能力较强，所以草地表现出对放牧的响
应较小，而当草地植物生长减慢、休眠和停止生长阶
段，连续放牧就会使草地各项指标均处于下降状
态［２３］。所以，适度放牧有利于伊犁绢蒿的分枝，而不
放牧则使伊犁绢蒿分枝能力减弱，阻碍伊犁绢蒿的
生长，这一结论与侯钰荣［２２］适度刈割有利于分枝数
增加的观点一致；同时，从全年分枝数的变化来看，
ＬＧ区一级分枝数最大，说明适度放牧对伊犁绢蒿的
生长恢复呈正相关。有研究指出，各级分枝在数量
上的基本变化规律为中间分枝级别的分枝数目多于
低级分枝数量与高级分枝数量［２４］。这主要因为，一
方面，低级分枝是高级分枝的基础；另一方面，植物
的分枝受生长速率影响。但本研究中，伊犁绢蒿ＣＫ
区的一级分枝数低于二级分枝数，其它放牧强度伊
犁绢蒿各级分枝数数目除２０１２年５月和９月外其它
月份随着分枝级数的增加而降低。该结果表明，伊
犁绢蒿种群的生长以一级分枝为主，其次是二、三级
分枝。一级分枝在整个植株中除了起着支撑和骨架
作用外，还可将水、矿质元素等生长必需的矿物质供
给二、三级分枝生长，故数量较多。二级分枝在９月
和１０月基本呈低于一级分枝的趋势，这可能是由于
受到放牧的胁迫，以及物种和地域的不同。
３．２　不同放牧强度对伊犁绢蒿营养枝数目和生殖枝
数目的影响
植物种群的繁殖对策是指植物种群在其生活史
中，通过最佳的资源分配格局，以其固有繁殖特性适
应环境，提高植物种群适合度的自组织过程［２５］。在
这个过程中，生存环境是植物种群适应的对象，最终
要达到的目标是物种的持续生存和繁衍［２３，２６］。植物
种群生态适应性的核心是植物种群繁殖对策。１９６６
年 Ｗｉｌｉａｍｓ［２７］通过统计分析，总结出了３条最佳繁
殖对策的基本理论：１）当繁殖的个体和非繁殖的个
体用来投入生长的能量相同，那么对繁殖努力投入
的增加必将导致当前繁殖输出的提高和生长投入的
减少；２）当繁殖是以生长投入为代价时，生长的这种
代价（投入减少）将会降低存活率及未来的繁殖力
（或生殖力）；３）假如繁殖造成了存活或生殖力的代
价，那么在当前繁殖和未来繁殖之间就存在着权衡。
这种权衡将会受到自然选择的优化以使生活期个体
的繁殖值更高。
在草地生态系统中，构件的数量和大小可以反映
出多年生草本植物个体的繁殖潜力［２１］。本研究中的
２５７
第４期 荀其蕾　等：荒漠草地地区伊犁绢蒿分枝数目对不同放牧强度的响应
ｈｔｔｐ：／／ｃｙｋｘ．ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
伊犁绢蒿种群以多种方式对放牧的影响做出反应，对
于增殖方式主要是无性繁殖的物种，在受放牧干扰后，
其构件的数量、形态、大小会发生显著变化。植物的分
枝按其功能可分为营养枝及生殖枝，本研究中，随着放
牧压力的增大营养枝分枝数在ＬＧ区较高，占全株分
枝数的２０．５％以上，ＣＫ 区与 ＨＧ 区较少，表现为
ＬＧ＞ＭＧ＞ＨＧ＞ＣＫ；生殖枝分枝数随放牧强度的增
大而逐渐减小，２０１２年在１０月 ＨＧ区完全消失，这可
能由于该年极度干旱，伊犁绢蒿种群受到自然降水和
家畜的双重影响，极端的天气和过重的家畜啃食和践
踏都对其生长不利，过度放牧严重影响伊犁绢蒿的有
性繁殖。２０１３年水分条件较好，伊犁绢蒿可以不断生
长新的营养枝来获取更多的能量，生殖枝与２０１２年相
比出现较早，生殖枝在７月出现，７月－１０月生殖枝分
枝数整体也表现为随放牧强度的增大而逐渐减少的趋
势，９月和１０月ＣＫ区营养枝完全消失，生殖枝明显
高于其它３个放牧区，说明伊犁绢蒿在没有放牧压力
下营养枝完全转化为生殖枝进行生殖生长。因此，对
于伊犁绢蒿的生殖生长，降水和家畜干扰都很重要，极
度的干旱和过重的家畜啃食都对其生长不利。
４　结论
伊犁绢蒿地上部分构件数目因载畜量的不同呈协
调分配，表现为在轻度放牧强度下（ＬＧ区）分枝数较
多。随着载畜量的增加，一级分枝、二级分枝、三级分
枝、生殖枝数目和营养枝数目均有不同的变化趋势，一
般ＣＫ区植株一级分枝数目显著高于有载畜量的试验
区，但伊犁绢蒿植株在ＣＫ区茎木质化程度高，不适于
放牧；ＬＧ区能促进植株个体在构件数量特征和生物
量特征上处于优势，说明适度放牧有利于植株的生长；
ＨＧ区植株个体地上部分由趋于矮化、小型化和匍匐
生长的趋势，生殖枝也显著减少甚至消失。故禁牧或
过度放牧，都会不利于伊犁绢蒿的生长，并且会加快个
体衰老和死亡速率。ＭＧ区和 ＨＧ区已经超过了伊犁
绢蒿的承受能力，特别是在 ＨＧ区，严重地破坏了伊
犁绢蒿的个体组织，使得构件数量显著下降。如果连
续的重度放牧继续进行，必然会导致草原严重的破坏。
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草　业　科　学 第３３卷
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１００（４）：６８７－６９０． （责任编辑　张瑾）
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